Dactylellina haptotyla - распространенный почвенный гриб, который развивает структуры для улавливания нематод в качестве источника питательных веществ. В присутствии нематод споры могут прорасти в липкие бугорки или несужающиеся петли. [1] Гриб захватывает нематод липкими выступами и не сужающимися петлями, затем разрушает кутикулу и проникает в организм нематод для получения питательных веществ. Из-за своего хищного характера Dactylellina haptotyla также считается грибком, отлавливающим нематод, или плотоядным грибком .
Dactylellina haptotyla | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Подразделение: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | D. haptotyla |
Биномиальное имя | |
Dactylellina haptotyla ( Дрекслер ) М. Шоллер, Хагедорн и А. Рубнер (1999) | |
Синонимы | |
|
Таксономия
Dactylellina haptotyla принадлежит к семейству Orbiliaceae. До того, как грибки-ловушки нематод были изучены филогенетически , Dactylellina haptotyla была классифицирована с более чем пятью синонимами, и она широко известна как Arthrobotrys Candida , Monacrosporium haptotyla и Dactylella haptotyla . Классификация была неоднозначной, потому что гриб не всегда образует несужающиеся петли. Например, M. Candidum и M.yunnanense образуют клейкие выступы на стебле и не сужающие кольца, тогда как M. sclerohypha и M.haptotylum образуют только липкие выступы . [2] Тем не менее, все эти четыре вида являются синонимами Dactylellina haptotyla .
В 1999 г. плотоядные грибы Orbiliaceae были реклассифицированы на основе наборов данных по рДНК и β-тубулину . [3] Грибы, улавливающие нематод, могут быть сгруппированы в четыре монофилетических клады ( Arhtrobotrys , Monacrosporium , Dactylella и Dactylellina ), которые соответствуют их структурам улавливания нематод. Таким образом, Dactylellina haptotyla был отнесен к роду Dactylellina из-за отсутствия сужения петель и структуры липких выступов.
Рост и морфология
Dactylellina haptotyla можно выделить на агаре из кукурузной муки. После пятнадцати дней инкубации цвет колоний меняется с гиалинового (непигментированного) на беловатый или бледно-розовый. [4] Диаметр колонии может увеличиваться на 4 см при 25 ° C в течение 10 дней.
Конидиеносцы - это гиалиновые ветви, состоящие из 5-7 перегородок . Его длина составляет около 100–335 мкм, ширина у основания - 2–3,7 мкм. 2-12 (чаще 3-5) ветвей могут расти около вершины с конидиями. [4] Макроконидии также являются гиалиновыми и имеют веретенообразную форму (сужаются у основания и сужаются к основанию). Обычно он состоит из 2-5 перегородок и имеет размер примерно 27,5–57,5 × 7,5–12,5 мкм 2 (в основном 35 × 9 мкм 2 ). В культурах хламидоспор не обнаружено.
В присутствии нематод споры веретена могут превратиться в липкую бугорку. [1] Клейкая ручка представляет собой шаровидную адгезивную ячейку, расположенную на конце неклейкого стержня, который состоит из одной-трех ячеек. Клейкая ручка содержит мембраносвязанные везикулы размером примерно 0,2-0,5 мкм. [5] Другая конструкция ловушки, не суживающаяся петля, состоит из трех ячеек, которые удлиняются от ножки и сливаются обратно к основанию. Внутренняя часть петли липкая.
Особенности отлова нематод
Dactyllelina haptotyla улавливает нематод с помощью липких выступов и не сужающихся петель.
Когда нематоды проникают в не сжимающие петли или липкие выступы, улавливающие структуры заклинивают нематод липкой поверхностью. [1] Нематоды борются и иногда становятся более зажатыми из-за контакта с другими петлями или выступами. В некоторых случаях борьба может быть настолько ожесточенной, что нематода может сбежать и отсоединить бугорки или петли от стеблей. Отделенные выступы или петли остаются на теле нематоды и перемещаются по ней. В конце концов гриб парализует и переваривает нематоду. Эволюционно это помогает Dactylellina haptotyla мигрировать на новые места и исследовать источники пищи.
Клейкая ручка содержит мембраносвязанные везикулы диаметром 0,2-0,5 мкм с различной плотностью электронов. [5] Электронно-плотные везикулы редко встречаются в цитоплазме стеблевых клеток. Когда липкая ручка прикрепляется к нематоде, электронно-плотные везикулы перемещаются к нематоде и сбрасывают ферментное содержимое, разрушая кутикулу. Подкутикула набухает [1], и инфекционные луковицы проникают в тело. [5] Инфекционная луковица отделяется от липкой ручки перегородкой. На разложение нематоды может уйти около 36 часов, после чего сформируется новая ловушка. [6]
Линолевая кислота была обнаружена в экстрактах мицелия. [4] Это алифатическое соединение , обладающее антибактериальным и нематоцидным действием.
Хотя аттрактант нематод не был идентифицирован, общая гипотеза заключается в том, что грибок, улавливающий нематоды, способен выделять феромоны для привлечения нематод. [1]
Геномика
Общий размер генома Dactylellina haptotyla оценивается в 40,4 МБ с 271 геном / МБ и 3,3 экзонами / ген. [7]
На основании исследования микроматрицы кДНК [7] 23,3% изученного генофонда по-разному экспрессируются в мицелии и бугорках. Некоторые из этих генов отвечают за регуляцию полярности клеток. Например, уровень профилина и кофилина снижается. Более того, образец транскрипции липких выступов показывает сходство с аппрессориями патогенных грибов растений, таких как Magnaporthe grisea и Blumeria graminis . В частности, пептидные последовательности некоторых белков защиты и реакции на стресс значительно похожи.
Когда Caenorhabditis elegans придерживается, паттерн транскрипции также значительно изменяется. Первоначальные транскрипционные ответы начинаются после одного часа прикрепления. [8] Примерно 40% нематод были парализованы через четыре часа, а регуляция 372 кластеров генов активируется только на этой стадии инфекции. Среди 372 кластеров генов 79% генов специфичны для Dactylellina haptotyla или других близкородственных видов.
С другой стороны, 26 белков, содержащих CFEM, и 28 белков, содержащих GLEYA, идентифицированы как адгезивные молекулы на выступах и петлях. CFEM-содержащие белки функционируют как молекулы адгезии или рецепторы клеточной поверхности. GLEYA-содержащие белки связываются с лектин-подобным лигандным доменом. [9]
Белок APES с неизвестной функцией был также идентифицирован в Dactylellina haptotyla . [10]
Среда обитания и экология
Dactylellina haptotyla распространена в почве по всему миру. [4] Большая часть культур грибов была собрана в Китае и США.
В 1998 году Джаффи, Феррис и Скоу [11] сравнили популяцию грибов, ловящих нематоды, в обычных и органических системах. Обычная система - это участки почвы, удобряемые неорганическими веществами и выращиваемые покровными культурами каждые четыре года. Органическая система - это участки почвы, которые ежегодно обрабатывались навозом и выращивались покровными культурами. Различные грибы-ловушки нематод предпочитают разные системы. Dactylellina haptotyla больше заселена на обычных площадках. Однако причина удара среди населения осталась невыясненной. Кроме того, количество грибов увеличивалось, когда содержание воды в почве было выше. Обычно грибы-ловушки нематод предпочитают колонизировать целлюлозные и лигниновые субстраты с низким содержанием азота. [12]
Промышленное использование
Изучено использование Dactylellina haptotyla в качестве агента биоконтроля в сельском хозяйстве. Однако приложение еще не доказано.
Рекомендации
- ^ а б в г д Баррон, GL (1977). Грибки, уничтожающие нематод . Гуэлф: канадские биологические публикации. ISBN 978-0920370001.
- ^ Ли, Ян; Хайд, Кевин Д.; Дживон, Раджеш; Цай, Лей; Виджайкришна, Дханасекаран; Чжан, Кэцинь (1 сентября 2005 г.). «Филогенетика и эволюция грибов-ловушек нематод (Orbiliales) по оценке ядерных и белковых кодирующих генов». Mycologia . 97 (5): 1034–1046. DOI : 10.3852 / mycologia.97.5.1034 . ЛВП : 10722/53351 . ISSN 0027-5514 . PMID 16596955 .
- ^ Шоллер, Маркус; Хагедорн, Грегор; Рубнер, А. (1999). «Переоценка хищных орбитальных грибов. II. Новая родовая концепция». Sydowia . 51 (1): 89–113.
- ^ а б в г редакторы, Кэ-Цинь Чжан, Кевин Д. Хайд (2014). Грибы-ловушки нематод (Издание Aufl., 2014). Дордрехт: Springer, Нидерланды. ISBN 9789401787307.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
- ^ а б в Сайкава, Масатоши; Канеко, Макото (апрель 1994). «Электронная микроскопия заражения нематод Dactylaria haptotyla». Mycoscience . 35 (1): 89–94. DOI : 10.1007 / BF02268534 . S2CID 84235224 .
- ^ Мерупати, Теджашвари; Андерссон, Карл-Магнус; Фриман, Ева; Кумар, Дхармендра; Тунлид, Андерс; Арен, Даг; Ричардсон, Пол М. (14 ноября 2013 г.). «Геномные механизмы, объясняющие адаптацию к паразитизму у грибов, отлавливающих нематоды» . PLOS Genetics . 9 (11): e1003909. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003909 . PMC 3828140 . PMID 24244185 .
- ^ а б Арен, Д. (1 марта 2005 г.). «Сравнение экспрессии генов в ловушках и вегетативных гифах нематофагового гриба Monacrosporium haptotylum» . Микробиология . 151 (3): 789–803. DOI : 10.1099 / mic.0.27485-0 . PMID 15758225 .
- ^ Фекете, Чаба; Толандер, Маргарета; Раджашекар, Баладжи; Арен, Даг; Фриман, Ева; Йоханссон, Томас; Тунлид, Андерс (февраль 2008 г.). «Паралич нематод: сдвиги в транскриптоме гриба, улавливающего нематоды, Monacrosporium haptotylum во время заражения Caenorhabditis elegans». Экологическая микробиология . 10 (2): 364–375. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01457.x . PMID 18028414 .
- ^ Ли, Хуан; Цзоу, Ченган; Сюй, Цзяньпин; Цзи, Синлай; Ниу, Сюэмэй; Ян, Цзинкуй; Хуанг, Сяовэй; Чжан, Кэ-Цинь (4 августа 2015 г.). "Молекулярные механизмы взаимодействия нематод-нематофагов-микробов: основа биологической борьбы с нематодами-паразитами растений". Ежегодный обзор фитопатологии . 53 (1): 67–95. DOI : 10.1146 / annurev-phyto-080614-120336 . PMID 25938277 .
- ^ Чжао, Юн; Су, Хао; Чжоу, Цзин; Фэн, Хуэйхуа; Чжан, Кэ-Цинь; Ян, Цзинькуй (август 2015 г.). «Белки семейства APSES в грибах: характеристики, эволюция и функции». Генетика и биология грибов . 81 : 271–280. DOI : 10.1016 / j.fgb.2014.12.003 . PMID 25534868 .
- ^ Jaffee, BA; Ferris, H .; Scow, KM (апрель 1998 г.). «Грибы, отлавливающие нематоды в органических и традиционных системах возделывания сельскохозяйственных культур» . Фитопатология . 88 (4): 344–350. DOI : 10,1094 / PHYTO.1998.88.4.344 . PMID 18944958 .
- ^ Блэквелл, Си Джей Алексопулос; CW Mims; М. (1996). Вводная микология (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Wiley. ISBN 9780471522294.