Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Dead Clade Walking )
Перейти к навигации Перейти к поиску

В экологии , исчезновение долг будущее исчезновение из видов из - за события в прошлом. Фразы мертвых кладов ходьба и выживание без восстановления выразить ту же самую идею. [1]

Долг вымирания возникает из-за временной задержки между воздействиями на вид, такими как разрушение среды обитания , и окончательным исчезновением вида. Например, долгоживущие деревья могут сохраняться в течение многих лет даже после того, как воспроизводство новых деревьев становится невозможным, и, таким образом, они могут оказаться на грани исчезновения. Технически долг исчезновения обычно относится к количеству видов в районе, которые могут исчезнуть, а не к перспективам какого-либо одного вида, но в разговорной речи он относится к любому случаю отсроченного исчезновения.

Долг исчезновения может быть локальным или глобальным, но большинство примеров являются локальными, поскольку их легче наблюдать и моделировать. Скорее всего, он встречается у долгоживущих видов и видов с очень специфическими требованиями к среде обитания (специалисты). [2] Долг исчезновения имеет важные последствия для сохранения, поскольку он подразумевает, что виды могут исчезнуть из-за разрушения среды обитания в прошлом, даже если продолжающееся воздействие прекратится, и что текущих запасов может оказаться недостаточно для поддержания видов, которые их населяют. Такие меры, как восстановление среды обитания, могут обратить вспять долг исчезновения.

Иммиграционный кредит является следствием исчезновения долгов. Это относится к количеству видов, которые могут мигрировать в район после такого события, как восстановление экосистемы . [3]

Терминология [ править ]

Термин долг вымирание впервые был использован в 1994 году в статье Дэвид Тильман , Роберт Мэй , Кларенс Леман и Мартин Новак , [4] , хотя Джаред Даймонд использовал термин «время релаксации» , чтобы описать подобное явление в 1972 г. [5]

Долг исчезновения также известен под терминами « ходьба мертвой клады» и « выживание без восстановления» [1], когда речь идет о затронутых видах. Фраза «ходьба мертвой клады» была придумана Дэвидом Яблонски еще в 2001 году [1] как отсылка к Dead Man Walking , [6] фильм, название которого основано на американском тюремном сленге, обозначающем последнюю прогулку осужденного заключенного в камеру казни. . «Ходьба по мертвым кладам» с тех пор появилась в работах других ученых о последствиях массовых вымираний. [7] [8]

При обсуждении угроз биоразнообразию долг исчезновения аналогичен « климатическому обязательству » в отношении изменения климата , в котором говорится, что инерция заставит землю продолжать нагреваться в течение столетий, даже если больше не будут выбрасываться парниковые газы . Точно так же текущее вымирание может продолжаться еще долго после прекращения антропогенного воздействия на виды.

Причины [ править ]

Яблонски обнаружил в летописи окаменелостей по крайней мере четыре образца после массовых вымираний: [1]

(1) выживание без восстановления
также называемый « ходячим мертвым кладом » - группа, исчезающая на грани исчезновения или отнесенная к ненадежным, второстепенным экологическим нишам.
(2) преемственность с неудачами
паттерны, нарушенные событием вымирания, но вскоре продолжающие свою прежнюю траекторию
(3) непрерывность
крупномасштабные модели, продолжающиеся с небольшими нарушениями
(4) безудержная диверсификация
увеличение разнообразия и богатства видов, как у млекопитающих после вымирания в конце мелового периода

Долг исчезновения вызван многими из тех же факторов, что и исчезновение . Наиболее известными факторами, влияющими на долг исчезновения, являются фрагментация среды обитания и разрушение среды обитания . [2] Они вызывают долги вымирания, снижая способность видов к сохранению за счет иммиграции в новые места обитания. В условиях равновесия виды могут исчезнуть на одном участке среды обитания , но при этом продолжать выживать, поскольку могут распространяться на другие участки. Однако, поскольку другие участки были уничтожены или стали недоступными из-за фрагментации, этот «страховой» эффект снижается, и в конечном итоге вид может исчезнуть.

Загрязнение также может вызвать долг вымирания из-за снижения рождаемости вида или увеличения уровня его смертности, так что его популяция медленно сокращается. [9] Долги вымирания также могут быть вызваны инвазивными видами [10] или изменением климата .

Долг исчезновения может также произойти из-за потери видов- мутуалистов . В Новой Зеландии исчезновение нескольких видов птиц-опылителей в 1870 г. привело к долгосрочному сокращению воспроизводства кустарникового вида Rhabdothamnus solandri , для которого эти птицы должны производить семена. Однако, поскольку растение медленно растет и долгожитель, его популяции сохраняются. [11]

Яблонски обнаружил, что скорость вымирания морских беспозвоночных была значительно выше на стадии (основное деление эпохи - обычно продолжительностью 2–10 миллионов лет) после массового вымирания, чем на стадиях, предшествующих массовому вымиранию. Его анализ был сосредоточен на морских моллюсках, поскольку они составляют наиболее многочисленную группу окаменелостей и, следовательно, с наименьшей вероятностью вызывают ошибки выборки . Яблонски предположил, что два возможных объяснения заслуживают дальнейшего изучения:

  • Физическая среда после вымирания отличалась от окружающей среды до вымирания в отношениях, которые были невыгодны «ходячим мертвым кладам».
  • Экосистемы, которые возникли после восстановления после массового вымирания, могли быть менее благоприятными для «ходячих мертвых клад». [6]

Шкала времени [ править ]

Время до «выплаты» погашения долга может быть очень долгим. Острова, потерявшие среду обитания в конце последнего ледникового периода 10 000 лет назад, по-видимому, в результате все еще теряют виды. [5] Было показано, что некоторые мшанки , тип микроскопических морских организмов, вымерли из-за вулканического подъема Панамского перешейка . Это событие перекрыло поток питательных веществ из Тихого океана в Карибский бассейн 3–4,5 миллиона лет назад. В то время как популяции мшанок в это время сильно сократились, исчезновение этих видов заняло еще 1-2 миллиона лет. [12]

Долги вымирания, возникшие из-за действий человека, имеют более короткие сроки. Местное вымирание птиц из-за фрагментации тропических лесов происходит в течение многих лет или десятилетий [13], в то время как растения на фрагментированных пастбищах имеют долги на 50–100 лет. [14] Древесные породы в фрагментированных лесах умеренного пояса имеют долги на срок 200 и более лет. [15]

Теоретическая разработка [ править ]

Истоки в моделях метапопуляции [ править ]

Тилман и др. продемонстрировали, что долг исчезновения может произойти, используя математическую модель экосистемы метапопуляций видов . Метапопуляции - это несколько популяций вида, которые живут на отдельных участках среды обитания или на островах, но взаимодействуют посредством иммиграции между участками. В этой модели виды сохраняются за счет баланса между случайными локальными вымираниями в отдельных участках и колонизацией новых участков. Тилман и др. использовали эту модель, чтобы предсказать, что виды будут существовать еще долго после того, как у них больше не будет достаточной среды обитания, чтобы поддерживать их. При использовании для оценки долгов за вымирание видов тропических деревьев модель предсказывала долг на 50–400 лет. [4]

Одно из предположений, лежащих в основе первоначальной модели долга за вымирание, заключалось в компромиссе между конкурентоспособностью видов и способностью к колонизации. То есть вид, который хорошо конкурирует с другими видами и с большей вероятностью станет доминирующим в определенной области, с меньшей вероятностью колонизирует новые среды обитания из-за эволюционных компромиссов. Одно из следствий этого предположения состоит в том, что лучшие конкуренты, которые могут быть даже более обычными, чем другие виды, с большей вероятностью вымрут, чем более редкие, менее конкурентоспособные и лучше рассредоточенные виды. Это был один из наиболее спорных компонентов модели, так как существует мало свидетельств этого компромисса во многих экосистемах, а во многих эмпирических исследованиях доминирующими конкурентами были виды с наименьшей вероятностью вымирания. [16]Более поздняя модификация модели показала, что эти компромиссные допущения могут быть ослаблены, но должны существовать частично, чтобы теория работала. [17]

Развитие в других моделях [ править ]

Дальнейшая теоретическая работа показала, что погашение долга может происходить при многих различных обстоятельствах, обусловленных различными механизмами и различными модельными допущениями. Исходная модель предсказывала долг вымирания в результате разрушения среды обитания в системе небольших изолированных местообитаний, таких как острова. Более поздние модели показали, что долг исчезновения может возникать в системах, где разрушение среды обитания происходит на небольших участках в пределах большой площади среды обитания, как, например, при подсечно-огневом земледелии в лесах, а также может возникать из-за снижения роста видов из-за загрязнителей. [9]Однако прогнозируемые модели погашения долга различаются в зависимости от модели. Например, считается, что разрушение среды обитания, напоминающее подсечно-огневое земледелие, затрагивает скорее редкие виды, чем бедных колонизаторов. Модели, которые включают стохастичность или случайные колебания численности населения, показывают, что вымирание долга происходит в разных временных масштабах, чем классические модели. [18]

Совсем недавно долги вымирания оценивались с помощью моделей использования, основанных на нейтральной теории . Нейтральная теория имеет совершенно иные допущения, чем описанные выше модели метапопуляции. Он предсказывает, что численность и распространение видов можно полностью предсказать с помощью случайных процессов, без учета особенностей отдельных видов. Поскольку долг погашения возникает в моделях с такими разными предположениями, он устойчив к разным типам моделей. Модели, основанные на нейтральной теории, успешно предсказали время вымирания для ряда видов птиц, но плохо работают как в очень малых, так и в очень больших пространственных масштабах. [19]

Математические модели также показали, что долг исчезновения будет длиться дольше, если он произойдет в ответ на сильные воздействия на среду обитания (поскольку система будет двигаться дальше от равновесия), и если виды будут долгожителями. Кроме того, виды, находящиеся чуть ниже порога вымирания , то есть чуть ниже уровня популяции или уровня занятости среды обитания, необходимого для поддержания их популяции, будут иметь долгосрочные долги вымирания. Наконец, прогнозируется, что долги вымирания продлятся дольше в ландшафтах с несколькими большими участками среды обитания, а не с множеством мелких. [20]

Обнаружение [ править ]

Долг исчезновения трудно обнаружить и измерить. Процессы, приводящие к долгу вымирания, по своей природе медленны и сильно изменчивы (шумны), и очень трудно определить местонахождение или подсчитать очень маленькие популяции почти исчезнувших видов. Из-за этих проблем большинство мер по погашению долга имеют большую неопределенность. [2]

Экспериментальные доказательства [ править ]

Из-за логистических и этических трудностей, связанных с подстрекательством к вымиранию долга, исследований по вымиранию долга в контролируемых экспериментах мало. Однако эксперименты микрокосм из насекомых , живущих на моховых обитания показали , что исчезновение задолженности происходит после разрушения среды обитания. В этих экспериментах потребовалось 6–12 месяцев для вымирания видов после разрушения среды обитания. [13]

Методы наблюдения [ править ]

Долгосрочное наблюдение [ править ]

Долги вымирания, которые достигают равновесия в относительно коротких временных масштабах (от лет до десятилетий), можно наблюдать, измеряя изменение численности видов во времени после воздействия на среду обитания. Например, в тропических лесах Амазонки исследователи измерили скорость исчезновения видов птиц после вырубки леса. [21] Поскольку даже краткосрочные долги вымирания могут занять годы или десятилетия, чтобы достичь равновесия, тем не менее, такие исследования занимают много лет, а достоверные данные редки.

Сравнение прошлого и настоящего [ править ]

Большинство исследований долгового вымирания сравнивают количество видов с образцами среды обитания из прошлого и образцами среды обитания в настоящем. Если нынешние популяции видов более тесно связаны с прошлыми образцами среды обитания, чем нынешние, вероятным объяснением является долг исчезновения. Масштабы долга вымирания (т. Е. Количество видов, которые могут исчезнуть) не могут быть оценены с помощью этого метода. [2]

Если у кого-то есть информация о популяциях видов из прошлого в дополнение к настоящему, можно оценить величину долга, связанного с исчезновением. Можно использовать отношения между видами и средой обитания из прошлого, чтобы предсказать количество видов, ожидаемых в настоящем. Разница между этой оценкой и фактическим числом видов - это долг исчезновения. [2]

Этот метод требует предположения, что в прошлом виды и их среда обитания находились в равновесии, что часто остается неизвестным. Кроме того, обычным соотношением, используемым для приравнивания среды обитания и количества видов, является кривая вид-площадь , но поскольку кривая вид-площадь возникает из-за совершенно иных механизмов, чем в моделях, основанных на метапопуляции , долги вымирания, измеренные таким образом, могут не соответствовать моделям метапопуляции. предсказания. [9] Взаимосвязь между средой обитания и количеством видов также может быть представлена ​​гораздо более сложными моделями, которые независимо имитируют поведение многих видов. [15]

Сравнение пострадавших и нетронутых местообитаний [ править ]

Если данные о прошлых количествах видов или средах обитания недоступны, задолженность видов также можно оценить путем сравнения двух разных сред обитания: одного, который в основном нетронутый, и другого, на котором были расчищены территории, он меньше и более фрагментирован. Затем можно измерить взаимосвязь видов с состоянием среды обитания в нетронутой среде обитания и, предполагая, что это представляет собой равновесие, использовать это для прогнозирования числа видов в очищенной среде обитания. Если этот прогноз ниже, чем фактическое количество видов в очищенной среде обитания, то разница представляет собой долг исчезновения. [2] Этот метод требует многих из тех же предположений, что и методы сравнения прошлого и настоящего.

Примеры [ править ]

Луга [ править ]

Исследования европейских пастбищ показывают доказательства долга исчезновения как путем сравнения с прошлым, так и между современными системами с различными уровнями антропогенного воздействия. Видовое разнообразие пастбищ в Швеции, похоже, является пережитком более взаимосвязанных ландшафтов, существовавших 50–100 лет назад. [14] На пастбищах альваров в Эстонии , потерявших свои площади с 1930-х годов, по оценкам, 17–70% видов находятся на грани исчезновения. [22] Однако исследования аналогичных пастбищ в Бельгии , где имели место аналогичные воздействия, не показывают свидетельств долга исчезновения. [23] Это может быть связано с различиями в масштабе измерения или уровне специализации видов трав. [24]

Леса [ править ]

Леса во Флаамс-Брабанте , Бельгия, демонстрируют свидетельства долгового вымирания, оставшегося от вырубки лесов между 1775 и 1900 годами. Детальное моделирование поведения видов на основе аналогичных лесов в Англии, которые не испытали вырубки, показало, что долгоживущие и медленнорастущие виды были более распространены, чем предсказывают модели равновесия, что указывает на то, что их присутствие было связано с затянувшимся долгом вымирания. [15]

В Швеции некоторые виды лишайников обнаруживают долг исчезновения во фрагментах древнего леса. Однако виды лишайников, которые являются универсальными, а не специалистами по среде обитания , этого не делают. [25]

Насекомые [ править ]

Долг исчезновения был обнаружен среди видов бабочек, обитающих на лугах на Сааремаа и Муху - островах у западного побережья Эстонии. Распространение видов бабочек на этих островах лучше объясняется средой обитания в прошлом, чем нынешней средой обитания. [26]

На островах Азорского архипелага более 95% коренных лесов были уничтожены за последние 600 лет. В результате считается , что более половины членистоногих на этих островах находятся на грани исчезновения, а многие острова могут потерять более 90% видов. [27]

Позвоночные [ править ]

80–90% исчезновения лесов в результате прошлой вырубки лесов в Амазонии еще не произошло, согласно моделированию, основанному на соотношении видов и площади. Местные вымирание около 6 видов , как ожидается , в каждом 2500 км 2 региона к 2050 году из - за прошлое обезлесение. [28] Птицы в тропических лесах Амазонки продолжали вымирать на местном уровне в течение 12 лет после рубок, в результате которых прилегающий лес разбился на более мелкие фрагменты. Однако скорость вымирания замедлилась по мере того, как леса между фрагментами среды обитания вырастали заново. [21]

По оценкам, в странах Африки в среднем 30% -ный долг местного вымирания обитающих в лесах приматов . Таким образом, ожидается, что 30% их видов лесных приматов вымрут в будущем из-за потери лесной среды обитания . Временной масштаб этих исчезновений не был оценен. [29]

Исходя из исторических соотношений видов и ареалов , в Венгрии в настоящее время насчитывается примерно на девять видов хищных птиц больше, чем, как считается, могут поддерживать существующие природные заповедники. [30]

Заявления о сохранении [ править ]

Существование долга вымирания во многих различных экосистемах имеет важные последствия для сохранения . Это означает, что в отсутствие дальнейшего разрушения среды обитания или других воздействий на окружающую среду многие виды все еще могут исчезнуть. Защита существующих местообитаний может оказаться недостаточной для защиты видов от исчезновения. [30] Однако долговременные масштабы долга вымирания могут позволить восстановить среду обитания , чтобы предотвратить вымирание [2], как это произошло при замедлении вымирания лесных птиц Амазонки, описанном выше. [21] В другом примере было обнаружено, что медведи гризли в очень небольших запасах вСкалистые горы , вероятно, вымрут, но это открытие позволяет модифицировать сети заповедников, чтобы лучше поддерживать их популяцию. [31]

Концепция долга за вымирание может потребовать пересмотра стоимости земли для сохранения видов, поскольку количество видов, присутствующих в настоящее время в среде обитания, может не быть хорошим показателем способности среды обитания поддерживать виды (см. Емкость ) в будущем. [25] Поскольку долг исчезновения может длиться дольше всего вблизи пороговых значений исчезновения, может быть труднее всего обнаружить угрозу исчезновения видов, сохранение которых могло бы принести наибольшую пользу. [20]

Экономический анализ показал, что включение вымирания в процесс принятия управленческих решений меняет результаты решений, поскольку решение об уничтожении среды обитания меняет природоохранную ценность как в будущем, так и в настоящем. По оценкам, в Коста-Рике текущая задолженность по вымиранию может стоить от 88 до 467 миллионов долларов. [32]

В популярной культуре [ править ]

  • Эпизод сериала « Элементарно» на канале CBS был назван « Ходьба мертвой клады » [33] и показал скелет нанотирануса, обнаруженный « значительно выше » границы KT .

См. Также [ править ]

  •  Экологический портал

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Яблонски, Дэвид (2001). «Уроки прошлого: эволюционные последствия массовых вымираний» . Труды Национальной академии наук . 98 (10): 5393–5398. Bibcode : 2001PNAS ... 98.5393J . DOI : 10.1073 / pnas.101092598 . PMC  33224 . PMID  11344284 .
  2. ^ a b c d e f g Кууссаари, М .; Bommarco, R .; Хейккинен, РК; Helm, A .; Krauss, J .; Lindborg, R .; Öckinger, E .; Pärtel, M .; Pino, J .; Rodà, F .; Стефанеску, Ц .; Тедер, Т .; Zobel, M .; Штеффан-Девентер, И. (2009). «Долги исчезновения: вызов для сохранения биоразнообразия». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (10): 564–71. DOI : 10.1016 / j.tree.2009.04.011 . PMID 19665254 . 
  3. ^ Джексон, ST; Сакс, Д. Ф. (2010). «Уравновешивание биоразнообразия в изменяющейся окружающей среде: долг исчезновения, иммиграционный кредит и круговорот видов». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (3): 153–60. DOI : 10.1016 / j.tree.2009.10.001 . PMID 19879014 . 
  4. ^ а б Тилман, Д .; Май, РМ; Lehman, CL; Новак, Массачусетс (1994). «Разрушение среды обитания и долг исчезновения». Природа . 371 (6492): 65. Bibcode : 1994Natur.371 ... 65T . DOI : 10.1038 / 371065a0 .
  5. ^ а б Даймонд, JM (1972). «Биогеографическая кинетика: оценка времени релаксации для орнитофауны юго-западных тихоокеанских островов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 69 (11): 3199–203. Bibcode : 1972PNAS ... 69.3199D . DOI : 10.1073 / pnas.69.11.3199 . PMC 389735 . PMID 16592024 .  
  6. ^ а б Яблонски, D (2002). «Выживание без восстановления после массовых вымираний» . PNAS . 99 (12): 8139–8144. Bibcode : 2002PNAS ... 99.8139J . DOI : 10.1073 / pnas.102163299 . PMC 123034 . PMID 12060760 .  
  7. ^ Корн, Д .; Белка, З .; Fröhlich, S .; Рюклин, М. и Вендт, Дж. (Январь 2007 г.). «Самые молодые африканские клименииды (Ammonoidea, поздний девон) - неудачники, пережившие Хангенбергское событие». Летая . 37 (3): 307–315. DOI : 10.1080 / 00241160410002054 .
  8. ^ «Популярные фразы, такие как« таксон Лазаря »,« таксон Элвиса »и« ходьба мертвой клады »были впервые придуманы для брюхоногих моллюсков ...»: Нютцель, А. (сентябрь 2005 г.). «Восстановление брюхоногих моллюсков в раннем триасе». Comptes Rendus Palevol . 4 (6–7): 501–515. DOI : 10.1016 / j.crpv.2005.02.007 .
  9. ^ a b c Loehle, C .; Ли, Б.Л. (1996). «Разрушение среды обитания и пересмотр вымирания долга» . Экологические приложения . 6 (3): 784–789. DOI : 10.2307 / 2269483 . JSTOR 2269483 . 
  10. ^ Саксофон, DF; Гейнс, SD (2008). «Доклад коллоквиума: вторжения и исчезновение видов: будущее местного биоразнообразия на островах» . Труды Национальной академии наук . 105 : 11490–7. Bibcode : 2008PNAS..10511490S . DOI : 10.1073 / pnas.0802290105 . PMC 2556416 . PMID 18695231 .  
  11. ^ Андерсон, SH; Kelly, D .; Ladley, JJ; Molloy, S .; Терри, Дж. (2011). «Каскадные эффекты функционального вымирания птиц снижают опыление и плотность растений». Наука . 331 (6020): 1068–1071. Bibcode : 2011Sci ... 331.1068A . DOI : 10.1126 / science.1199092 . PMID 21292938 . 
  12. ^ О'Ди, А .; Джексон, Дж. (2009). «Изменение окружающей среды привело к макроэволюции купуладриидных мшанок» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1673): 3629–34. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0844 . PMC 2817302 . PMID 19640882 .  
  13. ^ a b Гонсалес, А. (2000). «Отдых сообщества в фрагментированных ландшафтах: соотношение между видовым богатством, ареалом и возрастом». Письма об экологии . 3 (5): 441–448. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2000.00171.x .
  14. ^ a b Lindborg, R .; Эрикссон, О. (2004). «Связь исторического ландшафта влияет на разнообразие нынешних видов растений». Экология . 85 (7): 1840. DOI : 10,1890 / 04-0367 .
  15. ^ a b c Велленд, М .; Verheyen, K .; Jacquemyn, H .; Кольб, А .; Van Calster, H .; Peterken, G .; Герми, М. (2006). «Долг за вымирание лесных растений сохраняется более века после фрагментации среды обитания». Экология . 87 (3): 542–8. DOI : 10.1890 / 05-1182 . PMID 16602283 . 
  16. ^ Маккарти, Массачусетс; Линденмайер, DB; Дрекслер, М. (1997). "Deudas de Extincion y Riesgos Enfrentados por un Numero Abundante de Especies" [Долги исчезновения и риски, с которыми сталкиваются многочисленные виды]. Биология сохранения . 11 : 221–226. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1997.95381.x .
  17. Перейти ↑ Banks, JE (1997). «Влияют ли несовершенные компромиссы на феномен исчезновения долга?». Экология . 78 (5): 1597–1601. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (1997) 078 [тысячу пятьсот девяносто семь: DITOAT] 2.0.CO; 2 . ISSN 0012-9658 . 
  18. ^ Etienne, R .; Нагелькерке, К. (2002). «Неравновесия в малых метапопуляциях: сравнение детерминированной модели Левинса со стохастическим аналогом». Журнал теоретической биологии . 219 (4): 463–78. DOI : 10,1006 / jtbi.2002.3135 . PMID 12425979 . 
  19. ^ Галлей, JM; Иваса, Ю. (2011). «Нейтральная теория как предиктор вымирания птиц после потери среды обитания» . Труды Национальной академии наук . 108 (6): 2316–21. Bibcode : 2011PNAS..108.2316H . DOI : 10.1073 / pnas.1011217108 . PMC 3038702 . PMID 21262797 .  
  20. ^ a b Hanski, I .; Оваскайнен, О. (2002). «Долг исчезновения на пороге исчезновения». Биология сохранения . 16 (3): 666. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.2002.00342.x .
  21. ^ a b c Стоуфер, ПК; Strong, C .; Нака, Л.Н. (2009). «Двадцать лет исчезновения подлесных птиц из фрагментов тропических лесов Амазонки: последовательные тенденции и динамика, обусловленная ландшафтом». Разнообразие и распределения . 15 : 88–97. DOI : 10.1111 / j.1472-4642.2008.00497.x .
  22. ^ Helm, A .; Hanski, I .; Партел, М. (2005). «Медленная реакция разнообразия видов растений на потерю и фрагментацию местообитаний». Письма об экологии . 0 (1): 72–7. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2005.00841.x . PMID 16958870 . 
  23. ^ Adriaens, D .; Honnay, O .; Герми, М. (2006). «Нет доказательств долгового вымирания растений на сильно фрагментированных известняковых лугах в Бельгии». Биологическая консервация . 133 (2): 212. DOI : 10.1016 / j.biocon.2006.06.006 .
  24. ^ Казинс, SAO; Ванхонакер, Д. (2011). «Выявление погашения долга зависит от масштаба и специализации». Биологическая консервация . 144 (2): 782. DOI : 10.1016 / j.biocon.2010.11.009 .
  25. ^ a b Berglund, H .; Йонссон, Б.Г. (2005). «Проверка долга вымирания лишайников и грибов в северных шведских бореальных лесах». Биология сохранения . 19 (2): 338. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2005.00550.x .
  26. ^ Sang, A .; Тедер, Т .; Helm, A .; Пяртель, М. (2010). «Косвенное свидетельство долга вымирания пастбищных бабочек через полвека после утраты среды обитания». Биологическая консервация . 143 (6): 1405. DOI : 10.1016 / j.biocon.2010.03.015 .
  27. ^ Triantis, KA; Борхес, PAV; Ковш, RJ; Hortal, J .; Cardoso, P .; Gaspar, C .; Dinis, F .; Mendonça, E .; Сильвейра, LMA; Габриэль, Р .; Melo, C .; Сантос, AMC; Amorim, IR; Рибейро, SRP; Серрано, ARM; Quartau, JA; Уиттакер, Р.Дж. (2010). «Долги исчезновения на океанических островах». Экография : нет. CiteSeerX 10.1.1.730.8154 . DOI : 10.1111 / j.1600-0587.2010.06203.x . 
  28. ^ Носить, ИЛИ; Реуман, округ Колумбия; Эверс, RM (2012). «Долг исчезновения и окна возможностей сохранения в бразильской Амазонии». Наука . 337 (6091): 228–32. Bibcode : 2012Sci ... 337..228W . DOI : 10.1126 / science.1219013 . PMID 22798612 . 
  29. ^ Cowlishaw, G. (1999). «Предсказание модели сокращения разнообразия африканских приматов: долг исчезновения из-за исторической вырубки лесов». Биология сохранения . 13 (5): 1183–1193. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1999.98433.x .
  30. ^ a b Baldi, A .; Ворос, Дж. (2006). «Исчезновение долга венгерских запасов: историческая перспектива». Фундаментальная и прикладная экология . 7 (4): 289. DOI : 10.1016 / j.baae.2005.09.005 .
  31. ^ Кэрролл, C .; Носс, РФ; Пакет, ПК; Шумакер, Н.Х. (2004). «Долг исчезновения охраняемых территорий в развитии ландшафтов». Биология сохранения . 18 (4): 1110. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2004.00083.x .
  32. ^ Leroux, AD; Мартин, ВЛ; Goeschl, T. (2009). «Оптимальное сохранение, погашение долга и увеличенное значение квазиопций ☆». Журнал экономики и менеджмента окружающей среды . 58 : 43–57. DOI : 10.1016 / j.jeem.2008.10.002 .
  33. ^ Мур, А. " ' Элементарный' Сезон 2, Эпизод 15: 'Ходьба мертвых кладбищ ' " . Атланта Блэкстар . Проверено 31 января 2014 года .