Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Discoba )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Экскавата
Временной диапазон: Неопротерозой – настоящее время
Лямблии lamblia.jpg
Giardia lamblia , паразитическая дипломатия
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
(без рейтинга):Экскавата
( Кавалер-Смит ), 2002 г.
Phyla
Три типа ячеек для раскопок. Вверху: Jakobida , 1-ядро, 2-передний жгутик, 3-вентральный / задний жгутик, 4-вентральная питающая борозда. Середина: Euglenozoa , 1 ядро, 2-жгутиковый карман / резервуар, 3-дорсальный / передний жгутик, 4-вентральный / задний жгутик, 5-цитостом / питающий аппарат. Внизу: метамонада , 1-передний жгутик, 2-парабазальное тело, 3-волнообразная перепонка, 4-задний жгутик, 5-ядро, 6- аксостиль .

Excavata - основная супергруппа одноклеточных организмов, принадлежащих к домену Eukaryota . [1] [2] [3] Впервые он был предложен Симпсоном и Паттерсоном в 1999 г. [4] [5] и введен Томасом Кавалье-Смитом в 2002 г. как формальный таксон. Он содержит множество свободноживущих и симбиотических форм, а также включает некоторых важных паразитов человека, включая лямблии и трихомонады . [6] Раскопки ранее считались включенными в ныне устаревшее королевство протистов . [7]Они классифицируются на основе их жгутиковых структур [5], и они считаются самой базальной линией жгутиковых . [8] Phylogenomic анализа расколоть член в выкапывают на три и не все близкородственные группы: Discobids , Metamonads и Malawimonads . [9] [10] [11] За исключением эвгленозоа , все они нефотосинтезируют.

Характеристики [ править ]

Большинство раскопок представляют собой одноклеточные гетеротрофные жгутиконосцы. Только Euglenozoa фотосинтезируют. У некоторых (особенно анаэробных кишечных паразитов) митохондрии значительно уменьшены. [6] В некоторых раскопках отсутствуют «классические» митохондрии , и они называются «амитохондриальными», хотя большинство из них сохраняют митохондриальные органеллы в сильно измененной форме (например, гидрогеносома или митосома ). Среди тех, у кого есть митохондрии, митохондриальные кристы могут быть трубчатыми, дискоидальными или, в некоторых случаях, ламинарными. В большинстве раскопок есть два, четыре или более жгутиков . [5]Многие имеют заметную вентральную питающую бороздку с характерной ультраструктурой , поддерживаемой микротрубочками - «выемчатый» вид этой бороздки и дал организмам их название. [4] [7] Однако различные группы, у которых отсутствуют эти признаки, могут считаться раскопками на основании генетических данных (в первую очередь, филогенетических деревьев молекулярных последовательностей). [7]

В Acrasidae миксомицетов являются единственным выкапывают для проявляющих ограниченной многоклеточности. Как и другие клеточные слизистые плесени , они большую часть своей жизни живут как отдельные клетки, но иногда собираются в более крупные скопления.

Классификация [ править ]

Смотрите также: Eukaryote § Филогения и викивиды: Excavata

Раскопки подразделяются на шесть основных подразделений на уровне типа / класса. Они показаны в таблице ниже. Дополнительная группа, Malawimonadida (например, Malawimonas ), также может быть включена в раскопки, хотя филогенетические данные неоднозначны.

Королевство / СуперфилумТип / классРепрезентативные роды (примеры)Описание
Дискоба или JEH или EozoaЦукубеаЦукубамонас
ЭвгленозоаЭвглена ,  ТрипаносомаМногие важные паразиты, одна большая группа с пластидами (хлоропластами)
Гетеролобоморь  (Percolozoa)Naegleria , AcrasisЧаще всего чередуются жгутиковые и амебовидные формы.
JakobeaJakoba , ReclinomonasСвободноживущие, иногда лориатные жгутиконосцы, с очень богатыми генами митохондриальными геномами.
Метамонада  или PODПреаксостиляOxymonads , TrimastixАмитохондричные жгутиконосцы, свободноживущие ( Trimastix , Paratrimastix ) или живущие в задних кишках насекомых
FornicataЛямблии , КарпедиемоныАмитохондриаты, в основном симбиоты и паразиты животных.
ПарабасалияТрихомонадаАмитохондриальные жгутиковые, обычно кишечные комменсалы насекомых. Некоторые патогены человека.
НеолукаМалавимонадидаМалавимонас

Discoba или JEH clade [ править ]

Euglenozoa и Heterolobosea (Percolozoa) или Eozoa (Cavalier-Smith), по-видимому, являются особенно близкими родственниками, и их объединяет наличие дискоидных крист в митохондриях (Superphylum Discicristata ). Внимательное отношение было показано , между Discicristata и Jakobida , [12] причем последний имеет трубчатую крист , как и большинство других протистов, и , следовательно , были объединены под названием таксона Discoba , который был предложен для этого , по- видимому монофилетического группы. [2]

Метамонады [ править ]

Метамонады необычны тем, что утратили классические митохондрии - вместо этого у них есть гидрогеносомы , митосомы или не охарактеризованные органеллы. Сообщается, что оксимонад Monocercomonoides полностью утратил гомологичные органеллы.

Монофилия [ править ]

Взаимоотношения при раскопках все еще не определены; возможно, что они не являются монофилетической группой. Монофилия раскопок далеко не ясна, хотя кажется, что внутри раскопок есть несколько клад, которые являются монофилетическими. [13]

Некоторые раскопки часто считаются одними из самых примитивных эукариот , что отчасти объясняется их размещением на многих эволюционных деревьях. Это может подтолкнуть к предположениям, что раскопки являются парафилетической степенью, включающей предков других живых эукариот. Однако размещение некоторых раскопок в качестве «ранних ветвей» может быть артефактом анализа, вызванным притяжением длинных ветвей , как это было замечено в некоторых других группах, например, микроспоридиях.

Малавимонады [ править ]

В malawimonads , как правило , рассматривается как члены Excavata вследствие их типичной морфологии, выкапывает и филогенетическое сродство к другим группам выкопать в некоторых молекулярных филогениях. Однако их положение среди эукариот остается неясным. [3]

Анкиромонады [ править ]

Анциромонады представляют собой небольшие свободноживущие клетки с узкой продольной бороздкой на одной стороне клетки. Ancyromonad канавка не используется для '' подвески подачи, в отличие от 'типичных выкапывает' (например , malawimonads, jakobids, Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia , и т.д.). Вместо этого анциромонады захватывают прокариоты, прикрепленные к поверхностям. Филогенетическое размещение анкиромонад плохо изучено (в 2020 г.), однако некоторые филогенетические анализы относят их к близким родственникам малавимонад. [14] Следовательно, возможно, что анкиромонады важны для понимания эволюции «настоящих» раскопок.

Кладограмма [ править ]

Вот предлагаемая кладограмма для расположения Excavata с корнем Eukaryote в раскопках, в основном по Кавальеру-Смиту. [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23]

Эукариоты
 

Цукубеа

 
 
Discicristata
 

Эвгленозоа

 
 

Перколозоа

 
 
Ортокариоты
 

Jakobea

 
Неокариоты
Скотокариоты /
 

Метамонада

 
 
 

Малавимонас

 
Sulcozoa / Podiata /
 

Planomonadida

 
 
 

CRuM

 
Аморфея /
 

Амебозоа

 
Obazoa
 

Breviata

 
 
 

Апусомонадида

 
 

Опистоконта / Хоанозоа

 
 
 
Юниконт
 
Саркомастигота
 
Opimoda / Neozoa
Кортиката /
 

Архепластида

 
Chromista
 

Хакробия

 
 

SAR

 
 
Биконт / Diaphoretickes
 
 
 
 

С этой точки зрения, excata очень парафилетична, и от нее предлагается отказаться. [24] С другой стороны, Дискоба - сестра остальной части Дифоды. [16] [25]

Эукариоты
Opimoda
 

Метамонада

 
 
 

Малавимонас

 
Подята
 

CRuM

 
Аморфея
 

Амебозоа

 
Obazoa
 

Breviata

 
 
 

Апусомонадида

 
 

Опистоконта

 
 
 
 
 
 
 
Дифода
Дискоба
 

Jakobea

 
 
 

Цукубеа

 
Discicristata
 

Гетеролобоза

 
 

Эвгленозоа

 
 
 
 
 
 
 

Архепластида

 
 

Криптомонадиды

 
 
 
 

Гаптофита

 
 

SAR

 
 
 
 
 

Галерея [ править ]

  • Эвглена ( Euglenozoa : Euglenoida )

  • Trypanosoma brucei (Euglenozoa: Kinetoplastida ).

  • Bodo sp. (Euglenozoa: Kinetoplastida)

  • Percolomonas sp. (Перколозоа)

  • Stephanopogon sp. (Перколозоа)

  • Стадии Naegleria sp. ( Percolozoa : Heterolobosea )

  • Acrasis rosea (Percolozoa: Heterolobosea)

  • Jakobids ( Jakobida )

  • Trichomonas vaginalis ( Метамонада : Парабасалия )

  • Retortamonas sp., Слева ( Metamonada : Fornicata : Retortamonadida )

  • Giardia sp. (Метамонада: Fornicata: Diplomonadida )

Ссылки [ править ]

  1. ^ Hampl, V .; Hug, L .; Ли, JW; Dacks, JB; Ланг, Б.Ф .; Симпсон, AGB; Роджер, AJ (2009). «Филогеномный анализ поддерживает монофилию Excavata и разрешает отношения между эукариотическими« супергруппами » » . Труды Национальной академии наук . 106 (10): 3859–3864. Bibcode : 2009PNAS..106.3859H . DOI : 10.1073 / pnas.0807880106 . PMC  2656170 . PMID  19237557 .
  2. ^ a b Hampl V, Hug L, Leigh JW и др. (2009). «Филогеномный анализ поддерживает монофилию Excavata и разрешает отношения между эукариотическими« супергруппами » » . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 106 (10): 3859–64. Bibcode : 2009PNAS..106.3859H . DOI : 10.1073 / pnas.0807880106 . PMC 2656170 . PMID 19237557 .  
  3. ^ а б Симпсон, Аг; Инагаки, Y; Роджер, Эйджей (2006). «Комплексные мультигенные филогении протистов из раскопок раскрывают эволюционные позиции« примитивных »эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 615–25. DOI : 10.1093 / molbev / msj068 . PMID 16308337 . 
  4. ^ a b Симпсон, Аластер ГБ; Паттерсон, Дэвид Дж. (Декабрь 1999 г.). «Ультраструктура Carpediemonasmbranifera (Eukaryota) со ссылкой на« гипотезу раскопок » ». Европейский журнал протистологии . 35 (4): 353–370. DOI : 10.1016 / S0932-4739 (99) 80044-3 .
  5. ^ a b c Симпсон, Аластер ГБ (01.11.2003). «Цитоскелет организация, филогенетическое родство и систематика в спорном таксона Excavata (Eukaryota)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1759–1777. DOI : 10.1099 / ijs.0.02578-0 . ISSN 1466-5026 . PMID 14657103 .  
  6. ^ a b Докинз, Ричард ; Вонг, Ян (2016). Сказка предков . ISBN 978-0544859937.
  7. ^ a b c Кавальер-Смит, Т. (2002). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (2): 297–354. DOI : 10.1099 / 00207713-52-2-297 . PMID 11931142 . 
  8. ^ Доусон, Скотт C; Паредес, Александр Р (2013). «Альтернативные пейзажи цитоскелета: новизна цитоскелета и эволюция у базальных простейших из копыт» . Текущее мнение в клеточной биологии . 25 (1): 134–141. DOI : 10.1016 / j.ceb.2012.11.005 . PMC 4927265 . PMID 23312067 .  
  9. ^ Браун, MW; Heiss, AA; Камикава, Р. Инагаки, Y; Ябуки, А; Тайс, АК; Ширатори, Т; Ishida, KI; Хашимото, Т; Симпсон, AGB; Роджер, AJ (1 февраля 2018 г.). «Филогеномика помещает сиротские линии протистана в новую эукариотическую супергруппу» . Геномная биология и эволюция . 10 (2): 427–433. DOI : 10.1093 / GbE / evy014 . PMC 5793813 . PMID 29360967 .  
  10. ^ Heiss, Аарон А .; Колиско, Мартин; Экелунд, Флеминг; Браун, Мэтью У .; Роджер, Эндрю Дж .; Симпсон, Аластер, Великобритания (4 апреля 2018 г.). «Комбинированное морфологическое и филогеномное повторное исследование малавимонад, критического таксона для вывода эволюционной истории эукариот» . Королевское общество «Открытая наука» . 5 (4): 171707. Bibcode : 2018RSOS .... 571707H . DOI : 10,1098 / rsos.171707 . PMC 5936906 . PMID 29765641 .  
  11. ^ Килинг, П.Дж.; Бурки, Ф (19 августа 2019 г.). «Прогресс к Древу эукариот» . Текущая биология . 29 (16): R808 – R817. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.07.031 . PMID 31430481 . 
  12. ^ Найара Родригес-Эспелета; Хеннер Бринкманн; Гертрауд Бургер; Эндрю Дж. Роджер; Майкл В. Грей; Эрве Филипп и Б. Франц Ланг (2007). «На пути к разрешению эукариотического дерева: филогенетическое положение якобид и Cercozoans». Curr. Биол . 17 (16): 1420–1425. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.07.036 . PMID 17689961 . 
  13. ^ Лаура Вегенер Парфри ; Эрика Барберо; Элиз Лассер; Мика Дантхорн; Дебашиш Бхаттачарья; Дэвид Дж. Паттерсон ; Лаура Кац (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . PLOS Genetics . 2 (12): e220. DOI : 10.1371 / JOURNAL.PGEN.0020220 . ISSN 1553-7390 . PMC 1713255 . PMID 17194223 . Викиданные Q21090155 .    
  14. ^ Браун, Мэтью W; Хейсс, Аарон А; Камикава, Риома; Инагаки, Юдзи; Ябуки, Акинори; Тайс, Александр К; Ширатори, Такаши; Исида, Кен-Ичиро; Хашимото, Тецуо; Симпсон, Аластер; Роджер, Эндрю (2018-01-19). «Филогеномика помещает сиротские линии протистана в новую эукариотическую супергруппу» . Геномная биология и эволюция . 10 (2): 427–433. DOI : 10.1093 / GbE / evy014 . ISSN 1759-6653 . PMC 5793813 . PMID 29360967 .   
  15. ^ Кавальер-Смит, Томас; Chao, Ema E .; Льюис, Родри (2016-06-01). «Филогения из 187 генов простейших типа Amoebozoa раскрывает новый класс (Cutosea) глубоко разветвленных, ультраструктурно уникальных, обволакивающих морских Lobosa и проясняет эволюцию амеб» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 99 : 275–296. DOI : 10.1016 / j.ympev.2016.03.023 . PMID 27001604 . 
  16. ^ a b Дерелль, Ромен; Торруэлла, Гифре; Климеш, Владимир; Бринкманн, Хеннер; Ким, Ынсу; Влчек, Честмир; Ланг, Б. Франц; Элиаш, Марек (17 февраля 2015 г.). «Бактериальные белки определяют единственный корень эукариот» . Труды Национальной академии наук . 112 (7): E693 – E699. Bibcode : 2015PNAS..112E.693D . DOI : 10.1073 / pnas.1420657112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4343179 . PMID 25646484 .   
  17. ^ Кавальер-Смит, Т .; Chao, EE; Snell, EA; Berney, C .; Фиоре-Донно, AM; Льюис, Р. (2014). «Многогенная филогения эукариот раскрывает вероятных простейших предков опистоконтов (животных, грибов, хоанозоа) и амебозоа» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 81 : 71–85. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.08.012 . PMID 25152275 . 
  18. Перейти ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2010-06-23). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма о биологии . 6 (3): 342–345. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0948 . ISSN 1744-9561 . PMC 2880060 . PMID 20031978 .   
  19. ^ Он, Дин; Физ-Паласиос, Омар; Фу, Чэн-Цзе; Фелинг, Йоханна; Цай, Чун-Цзе; Балдауф, Сандра Л. (2014). «Альтернативный корень для древа жизни эукариотов» . Текущая биология . 24 (4): 465–470. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.01.036 . PMID 24508168 . 
  20. ^ Кавелье Смит (2013). «Ранняя эволюция режимов питания эукариот, структурное разнообразие клеток и классификация простейших типов Loukozoa, Sulcozoa и Choanozoa». Европейский журнал протистологии . 49 (2): 115–178. DOI : 10.1016 / j.ejop.2012.06.001 . PMID 23085100 . 
  21. ^ Hug, Laura A .; Бейкер, Бретт Дж .; Анантараман, Картик; Браун, Кристофер Т .; Пробст, Александр Дж .; Кастель, Синди Дж .; Баттерфилд, Кристина Н .; Hernsdorf, Alex W .; Амано, Юки (2016-04-11). «Новый взгляд на древо жизни» . Природная микробиология . 1 (5): 16048. DOI : 10.1038 / nmicrobiol.2016.48 . ISSN 2058-5276 . PMID 27572647 .  
  22. ^ Cavalier-Smith, Томас (2017-09-05). «Kingdom Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. DOI : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . ISSN 0033-183X . PMC 5756292 . PMID 28875267 .   
  23. Перейти ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2017). «Морфогенез и эволюция евгленоидной пленки в свете сравнительной ультраструктуры и биологии трипаносоматид: полуконсервативная дупликация микротрубочек / полос, формирование полос и трансформация» . Европейский журнал протистологии . 61 (Pt A): 137–179. DOI : 10.1016 / j.ejop.2017.09.002 . PMID 29073503 . 
  24. ^ Cavalier-Smith, Томас (2016-10-01). «Высшая классификация и филогения Euglenozoa» . Европейский журнал протистологии . 56 : 250–276. DOI : 10.1016 / j.ejop.2016.09.003 . PMID 27889663 . 
  25. ^ Ябуки, Акинори; Камикава, Риома; Ishikawa, Sohta A .; Колиско, Мартин; Ким, Ынсу; Tanabe, Akifumi S .; Куме, Кейтаро; Исида, Кен-ичиро; Инагки, Юджи (10.04.2014). «Palpitomonas bilix представляет базальную линию криптистов: понимание эволюции персонажа в Cryptista» . Научные отчеты . 4 (1): 4641. Bibcode : 2014NatSR ... 4E4641Y . DOI : 10.1038 / srep04641 . ISSN 2045-2322 . PMC 3982174 . PMID 24717814 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Открытое Древо Жизни
  • Таксономикон
  • Древо Жизни Эукариоты
  • Древо жизни: Якобида
  • Древо жизни: Форниката