Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Якоби )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Якобид
Jakobida.svg
Четыре вида якобид с бороздкой и жгутиками: Jakoba libera (вид снизу ), Stygiella incarcerata (вид снизу ), Reclinomonas americana (вид сверху) и Histiona aroides (вид снизу )
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
Биконта
(без рейтинга):
Экскавата
Суперфилум:
Дискоба
Учебный класс:
Jakobea
Заказ:
Якобида
Семьи

Jakobids являются порядком свободомыслия жизни, гетеротрофным , жгутикового эукариота в супергруппах Excavata . Они маленькие (менее 15 мкм) и могут быть обнаружены в аэробных и анаэробных средах. [1] [2] [3] Отряд Jakobida, который считается монофилетическим , в настоящее время состоит всего из двадцати видов и был классифицирован как группа в 1993 году. [1] [3] [4] Исследования продолжаются. митохондриальные геномы якобид, которые необычайно велики и похожи на бактерии, свидетельствуют о том, что якобиды могут иметь важное значение для эволюционной истории эукариот. [2] [5]

Молекулярно-филогенетические данные убедительно свидетельствуют о том, что якобиды наиболее тесно связаны с Heterolobosea (Percolozoa) и Euglenozoa . [6]

Структура и биология [ править ]

Якобиды имеют два жгутика, вставленные в передний конец клетки, и, подобно другим членам отряда Excavata , имеют вентральную питающую бороздку и связанную с ней опору цитоскелета . [7] Задний жгутик имеет спинную лопасть и расположен внутри вентральной борозды, где он генерирует ток, который клетка использует для приема пищи. [5] [7] ядро , как правило , в передней части клетки и несет ядрышко . Большинство известных якобид имеют одну митохондрию , опять же расположенную спереди, а у разных родов кристы уплощенные, трубчатые или отсутствующие . Пищевые вакуолив основном расположены в задней части клетки, и у большинства якобид эндоплазматический ретикулум распределен по всей клетке. [4]

Сидячие , снабженный защитный покров Histionidae и иногда свободно плавающий Jakoba Libera ( Jakobidae ) имеет extrusomes под спинной мембраной, которые теоретически быть оборонительными сооружениями. [1] [4]

Экология [ править ]

Якобиды широко распространены, их можно найти в почве, пресной воде и морских средах обитания, но, как правило, они не встречаются. [2] [5] [4] [8] Однако исследования ДНК в окружающей среде показывают, что Стигиеллиды широко распространены в бескислородных морских средах обитания. [4] [9] Некоторые из них способны выживать в гиперсоленой и бескислородной среде, хотя гистиониды встречаются только в пресноводных экосистемах, где они прикрепляются к водорослям или зоопланктону. [4] За исключением облигатных сидячих видов, многие виды якобид могут временно прикрепляться к поверхностям, используя либо два жгутика, либо само тело клетки. [9]

Все известные якобиды - это гетеротрофные суспензионные кормушки. [2] [4] Их основной добычей обычно считаются бактерии, хотя один вид поедает очень маленькие (<1 мкм) эукариотические клетки. [3] [10] Якобиды, как правило, медленно плавают с низкими показателями выведения из организма по сравнению с аналогичными организмами. [4]

Ни одно исследование не показало, что якобиды могут быть патогенными или токсичными. [4]

Митохондриальная ДНК [ править ]

Поскольку якобид в настоящее время не используется в коммерческих целях, большинство исследований якобидов сосредоточено на их эволюционном значении. Митохондриальной ДНК из jakobids является большинство бактерий, как из всех известных эукариотической митохондриальной ДНК, предполагая , что jakobid митохондриальные геномы может аппроксимировать родовое митохондриальный геном. [4]

Митохондриальная ДНК якобидов существенно отличается от ДНК большинства других эукариот, особенно с точки зрения количества генов (около 100 у некоторых видов) и бактериоподобных элементов в их геномах. [3] [4] Девять генов никогда не были обнаружены в митохондриальной ДНК эукариот. Уникально, что митохондриальные геномы якобидов кодируют РНК-полимеразу бактериального типа , в отличие от типичной митохондриальной РНК-полимеразы эукариот , называемой «фаговым типом», которая, по-видимому, имеет вирусное происхождение. [4]Это не обязательно означает, что якобиды лежат в основе филогении эукариот. Хотя митохондрии якобид имеют генетические особенности, которые, по-видимому, произошли от бактерий, и, по-видимому, не имеют РНК фагового типа, возможно, что другие клады эукариот потеряли свои бактериальные свойства независимо. [11]

Несколько предложенных возможностей могут объяснить бактериальные особенности митохондриальной ДНК якобидов. Во-первых, якобиды очень рано отделились от остальных эукариот. Эта гипотеза зависит от того, действительно ли якобиды являются базальными для всех живых эукариот, но пока нет доказательств, подтверждающих это предположение. [4]

Другая гипотеза состоит в том, что РНК-полимераза фагового типа перемещалась из одной группы эукариот в другую посредством латерального переноса генов , заменяя фермент бактериального типа, и просто не достигла якобид. Это не зависит от того, являются ли якобиды базальными по отношению к эукариотам в целом, но широко не изучалось. [4]

Третья возможность противоположна другим, предполагая, что РНК-полимераза фагового типа является основной. Согласно этому сценарию, якобиды приобрели свою РНК-полимеразу бактериального типа намного позже, а затем распространяются посредством латерального переноса генов. [4] Однако расположение генов митохондриальной ДНК якобидов предполагает предковое происхождение РНК-полимеразы бактериального типа по более позднему расхождению. [3] [4]

Один из предложенных сценариев предполагает, что общий предок эукариот имел две митохондриальные РНК-полимеразы, как фагового типа, так и бактериального типа, и якобиды потеряли свою полимеразу фагового типа, в то время как остальные эукариоты потеряли бактериальный тип, возможно, несколько раз. . [4] [12] Такая модель устраняет необходимость в том, чтобы якобиды были действительно базальными. В одном исследовании было высказано предположение, что полимеразы фагового и бактериального типа, когда они присутствуют в одной митохондрии, выполняют разные функции, во многом так же, как органеллы наземных растений имеют два разных фермента РНК-полимеразы, которые транскрибируют разные гены. [4]

Таксономия [ править ]

Jakobida содержит пять семей , состоящих в основном из свободного плавания родов: Jakobidae , Moramonadidae , Andaluciidae и Stygiellidae . [4] Шестое семейство, Histionidae , в основном населен сидячими родами лориатых и включает первых когда-либо описанных якобид. [4]

Якобиды представляют собой монофилетическую группу и наиболее близки к Euglenozoa и Heterolobosea . [3] [4] [11]

Кладограмма Якобиды [13]
 
Офиринина
Офириниды

Офириния

 
 
 
Андалусиина
Andaluciidae

Андалусия

 
Стигиеллиды

Стигиелла

 
 
Histionina
Moramonadidae
 

Морамонас

 
 

Seculamonas

 
 
 
Jakobidae

Якоба

 
Histionidae
 

Реклиномонады

 
 

Histiona

 
 
 
 
 
 
  • Класс Jakobea Cavalier-Smith 1999
    • Заказать Jakobida Cavalier-Smith 1993 г.
      • Подотряд Офиринина Ябуки и др. 2018 г.
        • Семейство Ophirinidae Yabuki et al. 2018 г.
          • Род Ophirina Yabuki et al. 2018 г.
            • Виды Ophirina amphinema Yabuki et al. 2018 г.
      • Подотряд Andaluciina Cavalier-Smith 2013
        • Семья Andaluciidae Cavalier-Smith 2013
          • Род Andalucia Lara et al. 2006 г.
            • Виды Andalucia godoyi Lara et al. 2006 г.
        • Семья Stygiellidae Pánek, Táborský & Čepička 2015 [9]
          • Род Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015
            • Виды V. nauta Pánek, Táborský & Čepička 2015
            • Виды V. trypanoides Pánek, Táborský & Čepička 2015
          • Род Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015 non Bruand 1853
            • Виды S. incarcerata (Бернард, Симпсон и Паттерсон, 2000) Панек, Таборски и Чепичка, 2015 [ Jakoba incarcerata, Бернард, Симпсон и Паттерсон, 2000 ; Andalucia incarcerata (Бернард, Симпсон и Паттерсон, 2000) Лара и др. 2006 ]
            • Виды S. agilis Pánek, Táborský & Čepička 2015
            • Виды S. cryptica Pánek, Táborský & Čepička 2015
            • Виды S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
      • Подотряд Histonina Cavalier-Smith 1993
        • Разновидность ? Якоба ехидна О'Келли 1991
        • Семейство Moramonadidae Strassert et al. 2016 г.
          • Род Moramonas Strassert et al. 2016 г.
            • Виды Moramonas marocensis Strassert et al. 2016 г.
          • Род Seculamonas Marx et al. 2003 nomen nudum
            • Виды Seculamonas ecuadoriensis Marx et al. 2003 nomen nudum
        • Семья Jakobidae Patterson 1990
          • Род Jakoba Patterson 1990 г.
            • Виды Jakoba bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
            • Вид Jakoba libera (Ruinen 1938) Паттерсон 1990 [ Cryptobia libera Ruinen 1938 ]
        • Семья Histionidae Flavin & Nerad 1993
          • Род Histiona Voigt 1902 [ Zachariasia Voigt 1901 non Lemmermann 1895 ]
            • Разновидность ? H. planctonica Scourfield 1937 г.
            • Вид H. aroides Pascher 1943 г.
            • Виды H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [ Zachariasia velifera Voigt 1901 ; Histiona zachariasii Voigt 1901 nom. незаконный. ]
          • Род Reclinomonas Flavin & Nerad 1993
            • Виды R. americana Flavin & Nerad 1993
            • Виды R. campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [ Histiona campanula Penard 1921 ; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942 ].
          • Род Stenocodon Pascher 1942.
            • Вид Stenocodon epiplankton Pascher 1942
          • Род Stomatochone Pascher 1942.
            • Вид S. infundibuliformis Pascher 1942.
            • Вид S. cochlear Pascher 1942 г.
            • Вид S. excata Pascher 1942 г.
            • Вид S. epiplankton Pascher 1942.

См. Также [ править ]

  • Лукозоа

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c О'Келли, Чарльз Дж. (1993). «Жгутиконосцы Jakobid: структурные особенности Jakoba, Reclinomonas и Histonia и значение для ранней диверсификации эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (5): 627–636. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1993.tb06120.x .
  2. ^ а б в г Штрассерт, Юрген Ф.Х .; Тихоненов, Денис В .; Помбер, Жан-Франсуа; Колиско, Мартин; Тай, Вера; Мыльников, Александр П .; Килинг, Патрик Дж. (2016). "Moramonas marocensis gen. Nov., Sp. Nov .: жгутиконосец якобидов, выделенный из пустынной почвы, с бактериоподобным, но раздутым митохондриальным геномом" . Открытая биология . 6 (2): 150239. DOI : 10.1098 / rsob.150239 . PMC 4772810 . PMID 26887409 .  
  3. ^ Б с д е е Бюргера, Gertraud; Грей, Майкл В .; Забудь, Лиза. Ланг, Б. Франц (2013). «Поразительно бактериоподобные и богатые генами митохондриальные геномы у якобидских протистов» . Геномная биология и эволюция . 5 (2): 418–438. DOI : 10.1093 / GbE / evt008 . PMC 3590771 . PMID 23335123 .  
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Симпсон, Аластер Гб (2017). «Якобиды». В Archibald, John M .; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.). Справочник протистов . Спрингер, Чам. С. 973–1003. DOI : 10.1007 / 978-3-319-28149-0_6 . ISBN 978-3-319-28147-6.
  5. ^ a b c Лара, Энрике; Хатзинотас, Антонис; Симпсон, Аластер ГБ (2006). «Андалусия (n. Gen.) - самая глубокая ветвь в пределах Jakobids (Jakobida; Excavata), основанная на морфологическом и молекулярном исследовании нового жгутиконосца из почвы». Журнал эукариотической микробиологии . 53 (2): 112–120. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00081.x . PMID 16579813 . 
  6. ^ Hampl V, Hug L, Ли JW, Dacks JB, Lang BF, Simpson AG, Роджер AJ (февраль 2009). «Филогеномный анализ поддерживает монофилию Excavata и разрешает отношения между эукариотическими« супергруппами » » . Proc. Natl. Акад. Sci. США 106 (10): 3859–64. Bibcode : 2009PNAS..106.3859H . DOI : 10.1073 / pnas.0807880106 . PMC 2656170 . PMID 19237557 .   
  7. ^ a b Симпсон, Аластер ГБ; Паттерсон, Дэвид Дж. (2001). «Об основных якобидах и таксонах выемок: ультраструктура Jakoba incarcerata». Журнал эукариотической микробиологии . 48 (4): 480–492. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00183.x . PMID 11456326 . 
  8. ^ Лара, Энрике; Берни, Седрик; Экелунд, Флемминг; Хармс, Хауке; Чацинотас, Антонис (2007). «Молекулярное сравнение культивируемых простейших из нетронутых и загрязненных полициклическими ароматическими углеводородами участков» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 39 (1): 139–148. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2006.06.017 .
  9. ^ a b c Панек, Томаш; Таборски, Петр; Пачиадаки, Мария Г .; Градова, Милуше; Влчек, Честмир; Edgcomb, Virginia P .; Чепичка, Иван (2015). «Комбинированный подход, основанный на культуре и независимый от культуры, обеспечивает понимание разнообразия якобид, чрезвычайно плезиоморфного эукариотического происхождения» . Границы микробиологии . 6 : ст. 1288. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.01288 . PMC 4649034 . PMID 26635756 .  
  10. ^ Христаки, Урания; Васкес-Домингес, Эваристо; Courties, Клод; Лебарон, Филипп (2005). «Пищевое воздействие различных гетеротрофных нанофлагеллят на эукариотических ( Ostreococcus tauri ) и прокариотических пикоавтотрофов ( Prochlorococcus и Synechococcus )». Экологическая микробиология . 7 (8): 1200–1210. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2005.00800.x . PMID 16011757 . 
  11. ^ a b Родригес-Эзпелета, Найара; Бринкманн, Хеннер; Бургер, Гертрауд; Роджер, Эндрю Дж .; Грей, Майкл В .; Филипп, Эрве; Ланг, Б. Франц (2007). «На пути к разрешению эукариотического дерева: филогенетические положения якобид и серкозоидов». Текущая биология . 17 (16): 1420–1425. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.07.036 . PMID 17689961 . 
  12. ^ Stechmann, Александра; Кавальер-Смит, Томас (2002). «Укоренение дерева эукариотов с использованием полученного слияния генов». Наука . 297 (5578): 89–91. Bibcode : 2002Sci ... 297 ... 89S . DOI : 10.1126 / science.1071196 . PMID 12098695 . 
  13. ^ Ябуки, Akinori; Гьялтшен, Янтшо; Heiss, Aaron A .; Фудзикура, Кацунори; Ким, Ынсу (2018). "Ophirina amphinema n. Gen., N. Sp., Новый глубоко разветвленный дискобид с филогенетической привязанностью к Якобидам" . Научные отчеты . 8 (16219). DOI : 10.1038 / s41598-018-34504-6 .