Dobsonflies являются подсемейство из насекомых , Corydalinae , часть Megalopteran семьи коридалиды . Личинки (обычно называемые hellgrammites ) являются водными , живущей в потоках , и взрослые часто встречаются вдоль ручьев , а также. Девять родов добсонфликов распространены в Северной и Южной Америке , Азии и Южной Африке .
Добсонфлай | |
---|---|
Коридал корнутус | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Megaloptera |
Семья: | Коридалиды |
Подсемейство: | Коридалины |
Роды | |
См. Систематику |
Этимология
Происхождение слова «добсонфлай» неясно. Джон Генри Комсток использовал этот термин в отношении этих насекомых в своей книге «Жизнь насекомых» 1897 года [1], но не объяснил его. Он также упомянул, что рыболовы использовали слово «хеллграммит» для обозначения водных личинок, которых они использовали в качестве приманки, но происхождение этого термина также неизвестно. [2]
Описание
Взрослые добсонфии - одни из самых крупных насекомых, не относящихся к чешуекрылым, в зонах умеренного климата, таких как США и Канада, с размахом крыльев до 18 см (7,1 дюйма ) у некоторых видов Corydalus . [3] Азиатский Acanthacorydalis fruhstorferi может иметь размах крыльев до 21,6 см (8,5 дюйма), что делает его самым крупным добсонфлей и самым большим водным насекомым в мире по этим измерениям. [4] [5] В крылышки варьироваться от серого до полупрозрачного оттенка, в зависимости от вида и анальное область hindwing широк и сложенном состоянии покоя. Несмотря на большие крылья, взрослые особи - слабые летучие мыши. Тело мягкое, окраска варьируется от желтого до темных оттенков коричневого. [3] Тело обычно не превышает 7,5 см (3,0 дюйма) в длину, [3] хотя самые большие азиатские Acanthacorydalis могут достигать 10,5 см (4,1 дюйма). [6]
Взрослых самцов многих, но не всех видов, легко узнать по длинным изогнутым челюстям . Примеры видов с самцами с большой нижней челюстью включают роды Acanthacorydalis , Corydalus и Platyneuromus , в то время как у Neoneuromus , Nevromus , Neurhermes и Protohermes полы сходны. [7] У Corydalus cornutus , вида с особенно длинной нижней челюстью, они могут достигать 4 см (1,6 дюйма ) в длину и используются в соревнованиях за самок. [8] Возможно, челюсти были выбраны в качестве вторичных половых признаков, используемых самками для оценки самцов во время ухаживания . Самцы не могут использовать эти челюсти для укуса, потому что они слишком длинные; с другой стороны, у самок короткие, сильно склеротизированные нижние челюсти, которые позволяют им наносить сильные укусы в случае угрозы. [3] Самцы многих видов также производят «брачные подарки» в виде пакетов богатых питательными веществами сперматофоров , которые съедает партнерша после спаривания. Было показано, что это коррелирует с размером нижней челюсти; у видов, у которых у самцов большие мандибулы, «брачный дар» мал или отсутствует, тогда как у видов, у которых у самцов отсутствуют увеличенные мандибулы, он велик. Два рода, Chloroniella и Chloronia , необычны тем, что у самцов отсутствуют большие челюсти и они не дают «брачных подарков». [7] усики самцов, также заметно удлинены, даже больше , чем мандибулы.
Corydalinae отличается от близкородственных клад следующими синапоморфиями (за исключением некоторых видов): квадратная голова с постокулярным шипом, гребнем и плоскостью, непектинатными усиками, четырьмя поперечными жилками между лучевой и радиальным сектором и характерным самцом. terminalia с хорошо развитым девятым гоностилем . [3]
Что касается личинок, энтомолог Джон Генри Комсток написал в своей книге 1897 года «Жизнь насекомых» [1]: «Несмотря на свой неприятный внешний вид, он в некоторых отношениях очень интересен для изучающих природу». Личинки, обычно называемые хеллграммитами, возможно, более известны, чем взрослые особи, из-за того, что их легче найти. Они необычны тем, что, хотя они, как правило, водные, поглощают растворенный кислород через боковые волокна брюшной полости и жабры трахеи , у них также есть дыхальца, которые позволяют им поглощать воздух непосредственно над водой. [9]
Личинки добсонфликов отличаются от личинок их сестринской клады, олдерф , в том, что они несут восемь пар боковых отростков, а также анальные ложноножки с парой концевых крючков, используемых для прикрепления к субстрату, а также тем, что у них нет концевой нити . [10] В конце брюшка есть пара когтеобразных структур. Окрас тела черный или темно-коричневый.
Систематика
Существует около шестидесяти видов добсонфликов. [3] Контрерас-Рамос [11] предлагает девять родов внутри Corydalinae, разделенных на четыре линии. Работая от «самых базальных» к «наиболее производным» линиям, можно выделить:
- Линия Protohermes, включающая роды Neurhermes и Protohermes , распространилась от Северо-Западной Индии до Индонезии, Китая и Японии.
- Линия Chloroniella, содержащая монотипный род Chloroniella , встречается только в Южной Африке.
- Линия Nevromus, включающая в себя роды Acanthacorydalis , Nevromus и Neoneuromus , распространена от Северо-Западной Индии до Юго-Восточной Азии.
- Линия Corydalus, включающая роды Platyneuromus , Chloronia и Corydalus , распространена от юга Канады до северной Аргентины и юго-восточной Бразилии.
Диета и поведение
Личинки добсонфулей обитают на каменистых днах ручьев. В основном активны в течение ночи , они засаде добычу в середине ружей , которые обеспечивают подачу большое количество кислорода , и размешать до добычи. [12] Они универсальные хищники; вскрытие показало, что они в основном поедают водных неполовозрелых поденок , ручейников , веснянок и хирономидных мошек. [13] Хотя личинки проводят большую часть своей жизни под камнями под водой, местные жители на берегах рек Вирджиния и Пенсильвания сообщали о всплытиях, известных как «ползание хелграмита», во время гроз. [14]
Взрослые особи также ведут ночной образ жизни, и их редко можно увидеть, поскольку они прячутся под листьями в пологе в дневное время. Однако иногда они образуют скопления под мостами или другими сооружениями вдоль ручьев. [9] Поскольку взрослые особи живут всего около недели, известно, что они ничего не едят, хотя, как сообщается, в неволе они пили сладкий раствор. [9]
Добсонфлей может привлекать меркаптан , индикаторная добавка к природному газу и пропану, и он может вести себя как животное-дозорный в присутствии этих газов.
Жизненный цикл
Метаморфоза от личинки до взрослого в dobsonflies является одним из самых простых из holometabolous заказов, [3] пока жизненный цикл начинается с интригующим ритуализованным ухаживанием (большинство из следующих происходит от Simonsen и др. 2008 [8] и все ОТНОСИТСЯ Коридалу; другие ритуалы ухаживания остаются неизвестными). Самцы соревнуются между собой за самок, агрессивно взмахивая крыльями и пытаясь разместить свои длинные челюсти под телом противника, чтобы подбросить его в воздух. После этого самец сбоку приближается к самке и прикасается к ней усиками. Сначала самка реагирует несколько агрессивно, двигая головой из стороны в сторону с широко расставленными челюстями. Однако затем она позволяет самцу подойти ближе и разместить свои челюсти над ее крыльями в перпендикулярном положении, положение, которое он удерживает, пока самка не подаст сигнал о спаривании.
По крайней мере, у Protohermes во время совокупления самец прикрепляет к гениталиям самки большой шаровидный сперматофор около 4 мм длиной и шириной. Сперматофор состоит из двух частей: большой студенистой массы и меньшего семенного протока, содержащего сперму. После совокупления самка продолжает широко раздвигать ноги, загибать живот под грудью и съедать студенистую часть сперматофора . [15]
Яйцекладка происходит у скалистых стен ручьев ночью, с мая по сентябрь у Corydalus . [9] [16] Самки откладывают яйца размером с монету, содержащие в среднем одну тысячу серых цилиндрических яиц, каждое яйцо около 1,5 мм в длину и 0,5 мм в ширину. Эта масса покрыта слоем мелового белого вещества, которое, вероятно, защищает яйца от высыхания и перегрева. Самки склонны откладывать яйца в относительно небольшом количестве мест, что приводит к сгруппированным массам яиц. [16]
Через одну-две недели после откладки яиц вылупляются яйца, и личинки первого возраста либо падают прямо в ручей, либо, если нет, немедленно ищут воду. Здесь личинки живут до пяти лет, проходя через 10-12 возрастных линьек . [9] Когда они, наконец, достигают зрелости, личинки покидают воду и находят камни, бревна или антропогенные обломки, как правило, недалеко от ручья, но иногда на расстоянии до 40 м. Там они строят камеру для окукливания и проводят от нескольких дней до нескольких недель в качестве предкуколок, прежде чем сбросить экзоскелет и провести от недели до двух недель в качестве куколок . [9] [17] Куколки желто-оранжевые с темными пятнами на спине брюшка, покрыты мельчайшими щетинками и экзаратами (т. Е. Развивающиеся придатки и ротовые части прикрепляются только на их проксимальных концах). [14] Хотя у самцов есть небольшой бугорок на переднегрудном отделе грудины и голова немного шире, чем у самок, нижние челюсти не так заметно расходятся, как у взрослых. [18] Наконец, куколки выходят из камеры, оставляя после себя личиночные и куколочные шкуры. [9]
Использует
Хеллграммиты популярны среди рыболовов в качестве приманки из-за их большого размера, выносливости и свирепого темперамента. [19] Джон Генри Комсток [1] предложил прикрепить сетку или проволочную сетку к каменистому дну ручья и встряхнуть камни прямо перед сеткой в качестве метода поимки личинок. Они часто продаются по относительно высоким ценам в магазинах приманок, что приводит к чрезмерной эксплуатации в некоторых областях и регулированию продажи в определенных штатах. [16] Некоторые рыболовы вместо этого используют приманки в форме хеллграммитов. [2]
Хотя и не в такой степени, как личинки поденок и ручейников, хеллграммиты нетерпимы к загрязненной воде и могут иметь потенциал для использования в качестве индикаторов качества воды. [20]
Поскольку взрослых особей сильно привлекает свет, энтомологи и коллекционеры часто используют черный свет и световые ловушки на основе паров ртути, чтобы поймать их. [9]
Галерея
Protohermes grandis
Коридал корнутус
Nevromus austroindicus
Коридал корнутус хеллграммит
Рекомендации
- ^ a b c Комсток, Джон Генри (1897). Жизнь насекомых. Библиотека Корнельского университета. В сети.
- ^ a b Терпин , Т. Добсонфлис выглядят злобно. Колонки новостей сельского хозяйства Purdue. Расширение Purdue. 8 августа 2013 г.
- ^ a b c d e f g Штанге, Лайонел. «Ольхоны и добсонфии». Энциклопедия энтомологии. 2-е изд. Нью-Йорк: Springer Publishing, 2008.
- ^ «Самое крупное водное насекомое (по размаху крыльев)» . Книга рекордов Гиннеса . Проверено 4 апреля 2018 года .
- ^ Ли, Зои (22 июля 2014 г.). «Самый большой в мире экземпляр водных насекомых, обнаруженный в Китае» . CNN . Проверено 3 июня 2016 года .
- ^ Син Юэ Лю; Дин Ян; Си Цинь Ге; Син Кэ Ян (2005). «Филогенетический обзор китайских видов Acanthacorydalis (Megaloptera, Corydalidae)». Zoologica Scripta . 34 (4): 373–387. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00197.x .
- ^ а б Синюэ Лю; Фумио Хаяси; Лаура С. Лавин; Дин Ян (2015). «Разве диверсификация мужских репродуктивных черт обусловлена эволюционным компромиссом между оружием и брачными подарками?» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 (1807): 373–387. DOI : 10.1098 / rspb.2015.0247 . PMC 4424648 . PMID 25925103 .
- ^ a b Симонсен, TJ, Домброски, JJ, и Д.Д. Лори (2008). Наблюдения за поведением добсонфлай, Corydalus cornutus (Megaloptera: Corydalidae) с фотографическими доказательствами использования удлиненных мандибул у самцов. Американский энтомолог 64 167-169.
- ^ a b c d e f g h Контрерас-Рамос, Атилано. Коридал. Веб-проект «Древо жизни». 15 ноября 1997 г.
- ^ Боррор, Дональд; Триплхорн, Чарльз; и Норман Джонсон. Введение в изучение насекомых. 6-е изд. Нью-Йорк: издатели колледжа Харкорт Брейс, 1989. 358–363.
- ^ Контрерас-Рамос, Атилано (1998). Систематика рода добсонфлей Corydalus Latreille (Megaloptera: Corydalidae). Монографии Томаса Сея, Энтомологическое общество Америки. Лэнхэм, Мэриленд. 360pp.
- ^ Hayashi, Фумио (1989). Радиотслеживание и мониторинг активности личинки добсонфли, Protohermes grandis (Megaloptera: Corydalidae). Oecologia 78 468-472.
- ^ Hayashi, Фумио (1988). Выбор добычи личинкой добсонфли Protohermes grandis (Megaloptera: Corydalidae). Пресноводная биология 20 19-29.
- ^ a b Холл, Дональд. Восточная добсонфлай. Избранные существа. Университет Флориды. Апрель 2013.
- ^ Hayashi, Фумио (1992). Производство и потребление большого количества сперматофоров у добсонфлитов Protohermes . Японский журнал энтомологии 60 59-66.
- ^ a b c Манган, Брайан (1992). Яйцекладка добсонфли ( Corydalus cornutus , Megaloptera) на большой реке. Американский натуралист из Мидленда 127 348-354.
- ^ Уолш, Б.Д .; Райли, CV (2004). «Хеллграммитовая муха (Corydalis cornutus, Linn.)» . Американский энтомолог . 50 (1): 50–51. DOI : 10.1093 / ае / 50.1.50 . ISSN 2155-9902 .
- ^ Манган, Брайан (1994). Экология окукливания добсонфли Corydalus cornutus (Corydalidae: Megaloptera) вдоль большой реки. Журнал пресноводной экологии 9 57-62.
- ^ Контрерас-Рамос, A. Corydalinae. Веб-проект «Древо жизни». 15 ноября 1997 г.
- ^ Gullan, PJ, и PS Крэнстон. Насекомые: Очерк энтомологии. Хобокен, Нью-Джерси: Уайли Блэквелл, 2004. 260.
дальнейшее чтение
- Глориозо, М. (1981). «Систематика добсонфли подсемейства Corydalinae (Megaloptera: Corydalidae)» . Систематическая энтомология 6 (3) 253–90. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.1981.tb00440.x .
Внешние ссылки
- Добсонфлай . Водные животные. Ботанический сад Миссури.
- Род Corydalus . Веб-проект «Древо жизни». 1997 г.
- Добсонфля восточная, Corydalus cornutus . Избранные существа. УФ / МФСА