Додо

Додо Временной диапазон: голоцен
Отливка и модель скелета додо, основанная на современных исследованиях, в Музее естественной истории Оксфордского университета.
Статус сохранения
Вымершие  (1662 г.)  ( МСОП 3.1 ) [1]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Авес
Заказ:	Колумбообразные
Семья:	Columbidae
Подсемейство:	† Raphinae
Род:	† Рафус Бриссон , 1760 г.
Разновидность:	† R. cucullatus
Биномиальное имя
† Raphus cucullatus ( Линней , 1758 г.)
Расположение Маврикия (синим цветом)
Синонимы
Struthio cucullatus Linnaeus, 1758 г. Didus ineptus Linnaeus, 1766 год.

Додо ( Raphus cucullatus ) является вымершим нелетающие птицы , которая была эндемичным на острове Маврикий , к востоку от Мадагаскара в Индийском океане . Ближайший Дод в генетическом родственнике был также вымершие Rodrigues пасьянса , два образующее подсемейство дронтовой в семье из голубей и голубка . Ближайший из ныне живущих родственников дронта - никобарский голубь . Когда-то считалось, что белый дронт жил на соседнем острове Реюньон., но теперь считается, что это была путаница, основанная на вымерших ибисах Реюньона и изображениях белых додо.

Остатки окаменелостей показывают, что дронт был около 1 метра (3 фута 3 дюйма) в высоту и, возможно, весил 10,6–17,5 кг (23–39 фунтов) в дикой природе. О появлении дронта в жизни свидетельствуют только рисунки, картины и письменные свидетельства 17 века. Поскольку они значительно различаются, и лишь некоторые из иллюстраций, как известно, были взяты с живых образцов, его точное появление в жизни остается нерешенным, и мало что известно о его поведении. Хотя исторически дронт считался толстым и неуклюжим, теперь считается, что он хорошо приспособился к своей экосистеме. Он был изображен с коричневато-серым оперением , желтыми лапами, пучком рулевых перьев, серой обнаженной головой и черным, желтым и зеленым клювом. Он используется Gizzard камни , чтобы помочь переваритьего пища, которая, как полагают, включала фрукты, и считается , что его основной средой обитания были леса в более засушливых прибрежных районах Маврикия. В одном из отчетов говорится, что кладка состояла из одного яйца. Предполагается, что дронт стал нелетающим из-за доступности обильных источников пищи и относительного отсутствия хищников на Маврикии.

Первое зарегистрированное упоминание о дронте было сделано голландскими моряками в 1598 году. В последующие годы на птицу охотились моряки и инвазивные виды , в то время как среда ее обитания разрушалась. Последнее широко распространенное наблюдение дронта произошло в 1662 году. Его исчезновение не было сразу замечено, и некоторые сочли это мифом . В 19 веке исследования проводились на небольшом количестве останков четырех экземпляров, которые были привезены в Европу в начале 17 века. Среди них - высушенная голова, единственная сохранившаяся мягкая ткань дронта. С тех пор на Маврикии было собрано большое количество субфоссильных материалов, в основном из Mare aux Songes.болото. Вымирание дронта менее чем за столетие после его открытия привлекло внимание к ранее не признанной проблеме человеческого участия в исчезновении целых видов . Дронт получил широкое признание благодаря своей роли в истории «Приключения Алисы в стране чудес» , и с тех пор он стал неотъемлемой частью популярной культуры, часто как символ исчезновения и устаревания .

Таксономия

Ранние ученые называли дронта маленьким страусом , рельсом , альбатросом или грифом . ^[2] В 1842 году датский зоолог Йоханнес Теодор Рейнхардт предположил, что додо были наземными голубями , основываясь на исследованиях черепа додо, которые он обнаружил в коллекции Музея естественной истории Дании . ^[3] Эта точка зрения была встречена насмешками, но позже была поддержана английскими натуралистами Хью Эдвином Стриклендом и Александром Гордоном Мелвиллом в их монографии 1848 года «Додо и его родня»., который попытался отделить миф от реальности. ^[4] После рассечения на сохранившуюся голову и ноги образца на музее Оксфордского университета и сравнивая его с несколькими остатков затем доступны потухшим Rodrigues пасьянсы ( Pezophaps Солитария ) они пришли к выводу , что два тесно связаны между собой . Стрикленд заявил, что, хотя и не идентичны, эти птицы обладают многими отличительными чертами костей ног, которые в остальном известны только у голубей. ^[5]

Стрикленд и Мелвилл установили, что дронт анатомически был похож на голубей во многих отношениях. Они указали на очень короткую ороговевшую часть клюва с его длинной тонкой голой базальной частью. У других голубей также есть голая кожа вокруг глаз, почти достигающая клюва, как у додо. Лоб был высоким по отношению к клюву, а ноздря располагалась низко по центру клюва и была окружена кожей - комбинация черт, присущих только голубям. Ноги дронта в целом были больше похожи на ноги наземных голубей, чем у других птиц, как по чешуе, так и по особенностям скелета. Изображения большого урожаянамекнул на родство с голубями, у которых эта особенность более развита, чем у других птиц. У голубей обычно очень маленькие кладки , и говорят, что дронт отложил единственное яйцо. Как и у голубей, у дронта отсутствовали сошник и перегородка ноздрей, и он имел общие детали в нижней челюсти , скуловой кости , нёбе и большом пальце стопы . Дронт отличался от других голубей главным образом небольшим размером крыльев и большим размером клюва по сравнению с остальной частью черепа . ^[5]

На протяжении 19 века несколько видов были классифицированы как родственные додо, в том числе пасьянс Родригес и пасьянс Реюньон , как Didus solitarius и Raphus solitarius , соответственно ( Didus и Raphus - названия рода додо, используемые разными авторами того времени) . Атипичная описание 17-го века из додо и костей найдены на острове Родригес, в настоящее время известно, что он принадлежал к Rodrigues пасьянса, привел Авраам Ди Бартлетт назвать новый вид, Didus nazarenus , в 1852 году ^[6] Основываясь на пасьянса остается, это теперь является синонимом этого вида. ^[7]Сырые чертежи красной железной дороги из Маврикия также были неверно истолкованы как Dodo видов; Didus broeckii и Didus herberti . ^[8]

В течение многих лет дронт и пасьянс Родригес были помещены в отдельную семью , Raphidae (ранее Dididae), потому что их точные отношения с другими голубями не были установлены. Каждый также был помещен в свое собственное монотипное семейство (Raphidae и Pezophapidae, соответственно), поскольку считалось, что они развили свои сходства независимо . ^[9] Остеологический анализ и анализ ДНК с тех пор привели к распаду семейства Raphidae, и теперь дронты и пасьянсы помещены в их собственное подсемейство Raphinae в семействе Columbidae. ^[10]

Эволюция

В 2002 году американский генетик Бет Шапиро и его коллеги впервые проанализировали ДНК дронта. Сравнение последовательностей митохондриального цитохрома b и 12S рРНК , выделенных из предплюсны оксфордского образца и бедренной кости солитера Родригеса, подтвердило их тесное родство и их расположение внутри Columbidae. Генетические данные были интерпретированы как показывающие, что их ближайшим из ныне живущих родственников является никобарский голубь из Юго-Восточной Азии ( Caloenas nicobarica ), за которым следуют венценосные голуби ( Goura ) Новой Гвинеи., и внешне похожий на дронта зубоклювый голубь ( Didunculus strigirostris ) из Самоа (его научное название связано с его клювом, напоминающим дрону). Эта клада состоит, как правило, из наземных островных эндемичных голубей. Следующая кладограмма показывает самые близкие отношения додо внутри Columbidae, основанные на Shapiro et al., 2002: ^{[11] [12]}

Похожая кладограмма была опубликована в 2007 году, в которой расположение Goura и Didunculus было инвертировано, а в основании клады были представлены фазан-голубь ( Otidiphaps nobilis ) и толстоклювый наземный голубь ( Trugon terrestris ). ^[13] ДНК, использованная в этих исследованиях, была получена из оксфордского образца, и, поскольку этот материал деградирован, а пригодная для использования ДНК не была извлечена из субфоссильных останков, эти результаты все еще нуждаются в независимой проверке. ^[14] Основываясь на поведенческих и морфологических данных, Джолион К. Пэриш предложил поместить пасьянс Додо и Родригес в подсемейство Gourinae.наряду с голубями Гура и другими, в соответствии с генетическими данными. ^[15] В 2014 году была проанализирована ДНК единственного известного экземпляра недавно вымершего пятнистого зеленого голубя ( Caloenas maculata ), и выяснилось, что он является близким родственником никобарского голубя, а также солитера Додо и Родригеса. ^[16]

Исследование 2002 показало , что предки доды и пасьянсы расходились вокруг палеоген - неоген границы, около 23.03 миллионов лет назад. В Маскаренские острова (Маврикий, Реюньон и Родригес ), имеют вулканическое происхождение и менее чем 10 миллионов лет. Следовательно, предки обеих птиц, вероятно, оставались способными летать в течение значительного времени после разделения их рода . ^[17] Никобар и пятнистый зеленый голубь были помещены в основу линии, ведущей к рафинам, что указывает на нелетающихУ рафинов были предки, которые умели летать, были полуземными обитателями островов. Это, в свою очередь, подтверждает гипотезу о том, что предки этих птиц достигли Маскаренских островов, прыгнув на острова из Южной Азии. ^[16] Отсутствие травоядных млекопитающих, конкурирующих за ресурсы на этих островах, позволило пасьянсу и дронту достигнуть очень больших размеров и лишиться возможности летать. ^{[18] [19]} Несмотря на различную морфологию черепа и адаптацию к большему размеру, многие черты его скелета оставались похожими на таковые у меньших летающих голубей. ^[20] Другой большой нелетающий голубь, гигантский голубь Вити-Леву (Natunaornis gigoura ), был описан в 2001 г. по субфоссильным материалам с Фиджи . Он был лишь немного меньше, чем дронт и пасьянс, и, как полагают, тоже был связан с венценосными голубями. ^[21]

Этимология

Одним из первоначальных названий дронта было голландское « Walghvoghel », впервые использованное в дневнике голландского вице-адмирала Вибранда ван Варвейка, который посетил Маврикий во время Второй голландской экспедиции в Индонезию в 1598 году. ^[22] Walghe означает «безвкусный», «безвкусный» или «болезненный», а voghel означает «птица». Имя было переведено Якобом Фридлибом на немецкий язык как Walchstök или Walchvögel . ^[23] Оригинальный голландский отчет под названием Waarachtige Beschryving был утерян, но английский перевод сохранился: ^[24]

Слева от них был небольшой остров, который они назвали островом Химскирк, а сам залив они назвали заливом Уорик ... Здесь они остановились 12. ромашки, чтобы освежить свои блюда, обнаружив в этом месте огромное количество фулей, вдвое больше лебедей, которые они называют Walghstocks или Wallowbirdes, будучи очень хорошим мясом. Но обнаружив в изобилии голубей и popinnayes [попугаев], они больше не презирали этих огромных тварей, называющих их валлоубердами, то есть отвратительными или необузданными птицами. ^{[25] [26]}

Другой отчет об этом путешествии, возможно, первый, в котором упоминается дронт, гласит, что португальцы называли их пингвинами. Значение могло быть получено не от слова « пингвин» (португальцы в то время называли этих птиц « fotilicaios »), а от « шестеренка », что означает маленькие крылья. ^[22] Экипаж голландского корабля « Гелдерланд » в 1602 году называл птицу «Дронте» (что означает «опухшая»), и это имя до сих пор используется в некоторых языках. ^[27] Эта команда также называла их «griff-eendt» и «kermisgans», имея в виду птицу, откормленную для фестиваля Kermesse в Амстердаме., который состоялся на следующий день после того, как они бросили якорь на Маврикии. ^[28]

Этимология слова додо неясна. Некоторые приписывают его голландскому слову dodoor, означающему «ленивец», но более вероятно, что это связано с Dodaars , что означает либо «толстяк», либо «задница», имея в виду узел из перьев на заднем конце. ^[29] Первая запись слова Dodaars находится в журнале капитан Виллем Ван Вест-Zanen в 1602. ^[30] Английский писатель сэр Томас Герберт был первым , чтобы использовать слово доды в печати в его 1634 травелоге утверждая , что он был передан как таковой португальцами, посетившими Маврикий в 1507 г. ^[28]Другой англичанин, Эммануэль Альтхэм, использовал это слово в письме 1628 года, в котором он также утверждал, что оно происходит от португальского. Название «додар» было введено в английский язык одновременно с додо, но использовалось только до 18 века. ^[31] Насколько известно, португальцы никогда не упоминали эту птицу. Тем не менее, в некоторых источниках до сих пор утверждается, что слово додо происходит от португальского слова doudo (в настоящее время doido ), что означает «дурак» или «сумасшедший». Также было высказано предположение, что дронт был звукоподражательным приближением птичьего крика, двух нотного голубиного звука, напоминающего «ду-ду». ^[32]

Латинское имя cucullatus («с капюшоном») впервые было использовано Хуаном Эусебио Ниерембергом в 1635 году как Cygnus cucullatus , в связи с изображением дронта Каролом Клузиусом в 1605 году. В восемнадцатом веке классической работе Systema Naturae , Карл Линней использовал cucullatus как имя конкретного, но в сочетании с его именем рода Struthio (страус). ^[5] Mathurin Жак Бриссон придумал название рода Raphus (относящееся к дрофе ) в 1760 году, в результате чего получено текущее название Raphus cucullatus.. В 1766 году Линней изобрел новый бином « Didus ineptus» (что означает «неумелый дронт»). Это стало синонимом прежнего названия из-за номенклатурного приоритета . ^[33]

Описание

Поскольку полных экземпляров додо не существует, его внешний вид, такой как оперение и окраска, трудно определить. ^[22] Иллюстрации и письменные отчеты о встречах с дронтом в период между его открытием и исчезновением (1598–1662 гг.) Являются основным свидетельством его внешнего вида. ^[34] Согласно большинству представлений, у дронта было сероватое или коричневатое оперение с более светлыми первичными перьями и пучком курчавых светлых перьев высоко на заднем конце. Голова была серая и голая, клюв был зеленым, черно-желтым, а ноги были толстыми и желтоватыми, с черными когтями. ^[35] Исследование немногих оставшихся перьев на голове оксфордского образца показало, что они были мелкими.а не перистый (пушистый) и больше всего похож на таковых других голубей. ^[36]

Останки окаменелостей и остатки птиц, которые были завезены в Европу в 17 веке, показывают, что додо были очень большими птицами, до 1 м (3 фута 3 дюйма) в высоту. Птица имела половой диморфизм ; самцы были крупнее и имели пропорционально более длинные клювы. Оценки веса менялись от исследования к исследованию. В 1993 году Брэдли К. Ливези предположил, что мужчины будут весить 21 килограмм (46 фунтов), а женщины - 17 килограммов (37 фунтов). ^[37] Также в 1993 году Эндрю К. Китченер приписал высокую современную оценку веса и округлость додо, изображенных в Европе, тем, что эти птицы были перекормлены в неволе; вес в дикой природе оценивался в диапазоне 10,6–17,5 кг (23–39 фунтов), а откормленные птицы могли весить 21,7–27,8 кг (48–61 фунт). ^[38]По оценке Angst и его коллег на 2011 год, средний вес был всего 10,2 кг (22 фунта). ^[39] Это также подвергалось сомнению, и до сих пор существуют разногласия по поводу оценок веса. ^{[40] [41]} Исследование 2016 года оценило вес от 10,6 до 14,3 кг (от 23 до 32 фунтов) на основе компьютерных томографий композитных скелетов. ^[42] Также было высказано предположение, что вес зависел от сезона, и что люди были толстыми в прохладное время года, но меньше - в жаркое. ^[43]

Череп дронта сильно отличался от черепа других голубей, особенно тем, что он был более крепким, клюв имел крючковатый кончик и имел более короткий череп по сравнению с челюстями. Верхний клюв был почти вдвое длиннее черепа, который был короче, чем у его ближайших голубей. Отверстия костных ноздрей были удлинены по длине клюва и не содержали костной перегородки. Череп (без клюва) был шире, чем длинна, а лобная кость имела куполообразную форму с высшей точкой над задней частью глазниц. Череп сзади наклонен вниз. Глазницы занимали большую часть задней части черепа. В склеротические кольцавнутри глаза были образованы одиннадцать косточек (мелких костей), столько же, сколько у других голубей. Нижняя челюсть была слегка изогнута, на каждой половине было одно отверстие (отверстие), как у других голубей. ^[20]

У дронта было около девятнадцати пресинсакральных позвонков (шеи и грудной клетки , в том числе три сросшихся в нотариум ), шестнадцать синсакральных позвонков ( поясничной области и крестца ), шесть свободных хвостовых (хвостовых) позвонков и пигостиль . На шее были хорошо развитые участки для прикрепления мышц и связок, вероятно, для поддержки тяжелого черепа и клюва. С каждой стороны у него было шесть ребер, четыре из которых сочленялись с грудиной через грудинные ребра. Грудина была большой, но маленькой по сравнению с телом гораздо меньших голубей, способных летать. Грудина была сильно пневматической., широкие и относительно толстые в поперечном сечении. Кости грудного пояса , лопаток и костей крыльев были уменьшены в размерах по сравнению с костями летающего голубя и были более изящными по сравнению с таковыми в пасьянсе Родригес, но ни один из отдельных компонентов скелета не исчез. Однако запястье дронта было более прочным, чем у пасьянса. Таз был шире, чем у пасьянса и других родственников, но был сопоставим с пропорциями у некоторых меньших летающих голубей. Большинство костей ног были более крепкими, чем у нынешних голубей и пасьянсов, но пропорции длины были немного другими. ^[20]

Многие из особенностей скелета, которые отличают дронта и пасьянса Родригеса, его ближайшего родственника, от голубей, объясняются их нелетающими способностями. Тазовые элементы были толще, чем у летящих голубей, чтобы выдерживать больший вес, а грудная область и маленькие крылья были педоморфными , что означало, что они были недоразвиты и сохранили ювенильные черты. Череп, туловище и тазовые конечности были пераморфными., что означает, что они значительно изменились с возрастом. Дронт разделяет несколько других черт с пасьянсом Родригес, такие как особенности черепа, таза и грудины, а также их большой размер. Он отличался другими аспектами, такими как более прочный и короткий, чем пасьянс, более крупный череп и клюв, закругленная крыша черепа и меньшие орбиты . Шея и ноги дронта были пропорционально короче, и у него не было эквивалента ручки на запястьях пасьянса. ^[37]

Современные описания

Большинство современных описаний дронта можно найти в судовых журналах и журналах судов голландской Ост-Индской компании, пришвартовавшихся на Маврикии, когда островом правила Голландская империя . Эти записи использовались в качестве руководства для будущих путешествий. ^[14] Немногие современные отчеты являются надежными, поскольку многие из них, кажется, основаны на более ранних отчетах, и ни одно из них не было написано учеными. ^[22] Один из самых ранних отчетов из журнала ван Варвейка за 1598 год описывает птицу следующим образом:

Здесь очень много синих попугаев и других птиц; среди них есть вид, заметный своими размерами, крупнее наших лебедей, с огромными головами, только наполовину покрытыми кожей, как если бы они облачены в капюшон. У этих птиц отсутствуют крылья, на месте которых торчат 3 или 4 черноватых пера. Хвост состоит из нескольких мягких загнутых перьев пепельного цвета. Мы называли их «вальгфогель» по той причине, что чем дольше и чаще они готовились, тем менее мягкими и безвкусными они становились. Тем не менее их живот и грудь были приятного вкуса и легко пережевывались. ^[44]

Одно из наиболее подробных описаний принадлежит Герберту в книге «Связь нескольких лет Травай с Африкой и Большой Азией» от 1634 г .:

Сначала только здесь и в Дигарруа [Родригес] создается Додо, который из-за формы и редкости может противостоять Фениксу.из Аравии: ее тело круглое и толстое, немногие весят меньше пятидесяти фунтов. Он считается скорее чудодейственным, чем пищевым; жирные желудки могут преследовать их, но для нежных они зловонны и не питают никакой пищи. В ее лице мелькает меланхолия, поскольку она чувствительна к травмам Природы, создавая такое огромное тело, которым нужно управлять всеми дополнительными крыльями, такими маленькими и бессильными, что они служат только для того, чтобы доказать ее птицу. Половина ее головы обнажена, кажется, покрыта тонкой завитушкой, ее клюв изогнут вниз, посередине - трепет [ноздря], от которой до конца светло-зеленая, смешанная с бледно-желтой тинктурой; ее глаза маленькие, как Бриллианты, круглые и плывущие; ее одежда из пушистых перьев, ее шлейф с тремя маленькими перьями, короткими и непропорциональными, ее ноги подходят ее телу, ее резко набрасывается, ее аппетит сильный и жадный.Перевариваются камни и железо, описание которых лучше будет дано в ее изображении.^[45]

Современные изображения

Путевой журнал голландского корабля « Гелдерланд» (1601–1603), вновь открытого в 1860-х годах, содержит единственные известные зарисовки живых или недавно убитых образцов, нарисованные на Маврикии. Они были приписаны профессиональному художнику Йорису Йостенсу Лаэрле, который также рисовал других ныне вымерших маврикийских птиц, и второму, менее изысканному художнику. ^[46] Помимо этих набросков, неизвестно, сколько из двадцати или около того иллюстраций додо XVII века были взяты с натуры или с чучел, что влияет на их надежность. ^[22]Поскольку додо в остальном известны только по ограниченным физическим останкам и описаниям, современные произведения искусства важны для воссоздания их внешнего вида в жизни. Хотя с середины 19 века предпринимались попытки составить список всех исторических иллюстраций додо, время от времени продолжают обнаруживаться ранее неизвестные изображения. ^[47]

Традиционное изображение дронта представляет собой очень толстую и неповоротливую птицу, но это представление может быть преувеличено. Сегодняшние ученые считают, что многие древнеевропейские изображения были основаны на перекормленных птицах в неволе или грубо набитых образцах. ^[48] Также было высказано предположение, что на изображениях могут быть изображены додо с вздутыми перьями, что является частью демонстрационного поведения. ^[39] Голландский художник Ролант Савери был самым плодовитым и влиятельным иллюстратором дронта, сделав по крайней мере двенадцать изображений, часто показывая его в нижних углах. Его знаменитая картина 1626 года, которая сейчас называется Додо Эдвардса, поскольку когда-то принадлежала орнитологу Джорджу Эдвардсу., с тех пор стал стандартным изображением дронта. Он расположен в Музее естественной истории в Лондоне. Изображение показывает особенно толстую птицу и является источником многих других иллюстраций дронтов. ^{[49] [50]}

Индийские Моголы живописи вновь открыты в Эрмитаже , Санкт - Петербурге , в 1955 году показывает Dodo вместе с индейскими птицами. ^[51] На нем изображена более стройная коричневатая птица, и ее первооткрыватель Александр Иванов и британский палеонтолог Джулиан Хьюм считали это одним из наиболее точных изображений живого дронта; окружающие птицы четко различимы и изображены с соответствующей окраской. ^[52] Считается, что он был построен в 17 веке и был приписан художнику Великих Моголов Устаду Мансуру . Птица изображали , вероятно , жил в зверинце в Великих Моголов Джахангир, расположенный в Сурате , где английский путешественник Питер Манди также утверждал, что видел двух додо где-то между 1628 и 1633 годами. ^{[53] [22]} В 2014 году сообщалось о другом индийском изображении дронта, но было обнаружено, что он является производным от Немецкая иллюстрация 1836 года. ^[54]

Все изображения после 1638 года, похоже, основаны на более ранних изображениях, примерно в то время сообщения о додо стали реже. Различия в изображениях заставили орнитологов, таких как Энтони Корнелис Аудеманс и Масауджи Хачисука, размышлять о половом диморфизме, онтогенных чертах, сезонных изменениях и даже существовании разных видов, но эти теории сегодня не принимаются. Поскольку детали, такие как отметины клюва, форма хвостовых перьев и окраска, варьируются от аккаунта к аккаунту, невозможно определить точную морфологию этих особенностей, указывают ли они на возраст или пол, или даже отражают ли они реальность. ^[55] Юм утверждал, что ноздри живого дронта были бы прорезями, как видно наГелдерланд , Корнелис Сафтлвен , Художественная галерея Савери Крокер и Устад Мансур. Согласно этому утверждению, зияющие ноздри, которые часто можно увидеть на картинах, указывают на то, что образцы таксидермии использовались в качестве моделей. ^[22] Большинство изображений показывают, что крылья были в вытянутом положении, в отличие от летящих голубей, но похожи на ратитов, таких как страус и киви . ^[20]

Поведение и экология

Мало что известно о поведении дронта, так как большинство современных описаний очень краткие. Основываясь на оценках веса, было высказано предположение, что мужчина может дожить до 21 года, а женщина - до 17 лет. ^[37] Исследования консольной прочности костей его ног показывают, что он может довольно быстро бегать. ^[38] Ноги были крепкими и сильными, чтобы поддерживать большую часть птицы, а также делали ее подвижной и маневренной в густом, до-человеческом ландшафте. Хотя крылья были небольшими, хорошо развитые мышечные рубцы на костях показывают, что они не были полностью рудиментарными и, возможно, использовались для демонстрации поведения и равновесия; современные голуби также используют свои крылья для этих целей. ^[20]В отличие от пасьянса Родригес, нет никаких доказательств того, что дронт использовал свои крылья во внутривидовом бою. Хотя некоторые кости дронта были обнаружены с зажившими переломами, по сравнению с ними у них были слабые грудные мышцы и более узкие крылья. Вместо этого дронт мог использовать свой большой крючковатый клюв в территориальных спорах. Поскольку на Маврикии выпадает больше осадков и меньше сезонных колебаний, чем на Родригесе, что могло бы повлиять на доступность ресурсов на острове, у дронта будет меньше причин для агрессивного территориального поведения. Таким образом, пасьянс Родригес был, вероятно, более агрессивным из двух. ^[56] В 2016 году первый 3D- эндокаст был сделан из мозга дронта; отношение мозга к телу размерабыл подобен таковому у современных голубей, что указывает на то, что дронты, вероятно, были равны по интеллекту. ^[57]

Предпочтительная среда обитания дронта неизвестна, но старые описания предполагают, что он населял леса в более сухих прибрежных районах юга и запада Маврикия. Это мнение подтверждается тем фактом, что болото Mare aux Songes , где раскопано большинство останков додо, находится недалеко от моря на юго-востоке Маврикия. ^[58] Такое ограниченное распространение по острову вполне могло способствовать его исчезновению. ^[59] Карта 1601 года из журнала Gelderland показывает небольшой остров у побережья Маврикия, где были пойманы додо. Джулиан Хьюм предположил, что этот остров был l'île aux Benitiers в заливе Тамарин на западном побережье Маврикия. ^{[60] [46]}Ископаемые кости также были обнаружены в пещерах в горных районах, что указывает на то, что когда-то это происходило в горах. Работа на Маре Окс Songes болотный показал , что его среда обитания доминировала tambalacoque и пандануса деревьев и эндемичных пальм. ^[43] Прибрежное расположение и влажность Mare aux Songes привели к высокому разнообразию видов растений, в то время как окружающие районы были более сухими. ^[61]

Многие эндемичные виды Маврикия вымерли после прибытия людей, поэтому экосистема острова сильно повреждена и ее трудно восстановить. До прибытия людей Маврикий был полностью покрыт лесами, но сегодня от них осталось очень мало из-за обезлесения . ^[62] Выжившая эндемичная фауна по-прежнему находится под серьезной угрозой. ^[63] Дронт жил рядом с другими недавно вымершими маврикийскими птицами, такими как нелетающий красный рельс, ширококлювый попугай , маскаренский серый попугай , маврикийский синий голубь , маврикийская сова , маскаренская лысуха ,Маврикийская овчарка , маврикийская утка и маврикийская ночная цапля . Вымершие маврикийские рептилии включают маврикийскую гигантскую черепаху с седельной спиной, маврикийскую гигантскую черепаху с куполом , маврикийский гигантский сцинк и роющий удав Круглого острова . Небольшой маврикийская летающий лис и улитка Tropidophora carinata жили на Маврикий и Реюньон, но исчез с обоих островов. Некоторые растения, такие как Casearia tinifolia и пальмовая орхидея , также вымерли. ^[64]

Рацион питания

Голландское письмо 1631 года (давно считавшееся утерянным, но вновь обнаруженное в 2017 году) является единственным описанием диеты дронта, а также упоминается, что он использовал свой клюв для защиты. В документе используется игра слов для обозначения описанных животных, причем додо предположительно является аллегорией для богатых мэров: ^[65]

Мэры великолепны и горды. Они представились с непреклонным суровым лицом и широко открытым ртом, очень бойкой и дерзкой походкой. Они не хотели сдвинуться с места перед нами; их боевым оружием был рот, которым они могли яростно кусать. Их пища была сырыми фруктами; они были не очень хорошо одеты, но были богатыми и толстыми, поэтому мы взяли многих из них на борт, к всеобщему удовлетворению. ^[65]

Помимо опавших плодов, дронт, вероятно, питался орехами, семенами, луковицами и корнями. ^[66] Было также высказано предположение, что дронты могли есть крабов и моллюсков , как и их родственники венценосные голуби. Его пищевые привычки, должно быть, были разнообразными, так как содержащиеся в неволе особи, вероятно, получали широкий выбор пищи во время длительных морских путешествий. ^[67] Аудеманс предположил, что, поскольку на Маврикии отмечаются засушливые и влажные сезоны, дронт, вероятно, откармливался спелыми фруктами в конце сезона дождей, чтобы пережить сухой сезон, когда еды было мало; Современные отчеты описывают "жадный" аппетит птицы. В 1996 году маврикийский орнитолог Франс Стауб предположил, что они питаются в основном пальмой.плодов, и он попытался соотнести жировой цикл дронта с режимом плодоношения пальм. ^[30]

Скелетные элементы верхней челюсти, по-видимому, были ринхокинетическими (подвижными по отношению друг к другу), что, должно быть, повлияло на его пищевое поведение. У современных птиц, таких как плодоядные (питающиеся фруктами) голуби, кинетические предчелюстные кости помогают при поедании крупных пищевых продуктов. Клюв также, по-видимому, мог выдерживать высокие силовые нагрузки, что указывает на жесткую диету. ^[20] Исследование эндокаста головного мозга показало, что, хотя мозг во многих отношениях был похож на мозг других голубей, у дронта была сравнительно большая обонятельная луковица . Это дало дронту хорошее обоняние, которое могло помочь в обнаружении фруктов и мелких жертв. ^[57]

Некоторые современные источники утверждают, что дронты использовали гастролиты (камни в желудке) для улучшения пищеварения. Английский писатель сэр Хамон Л'Эстрандж увидел живую птицу в Лондоне и описал ее следующим образом:

Примерно в 1638 году, гуляя по лондонским улицам, я увидел изображение странной птицы, висящей на одежде, и я с одним или двумя в компании зашел посмотреть на нее. Он содержался в камере и был большой курицей несколько крупнее самого крупного индейского петуха, с такими же ногами и лапами, но толще, толще и вертикальной формы, окрашенный раньше, как грудь молодого петуха, а на груди. спинка коричневого или дорогого цвета. Смотритель назвал его Додо, и в конце дымохода в камере лежала куча больших камешков гальки, из которых он дал много на наших глазах, некоторые размером с мускатный орех, и смотритель сказал нам, что она ест их. (способствуя пищеварению), и хотя я не помню, как долго хранительница была допрошена там, но я уверен, что впоследствии она бросила их все снова. ^[68]

Неизвестно, как кормили птенцов, но родственные голуби дают молоко урожая . Современные изображения показывают большой урожай, который, вероятно, использовался для добавления места для хранения продуктов и производства молока для сельскохозяйственных культур. Было высказано предположение, что максимальный размер, достигаемый дронтом и пасьянсом, был ограничен количеством молока от сельскохозяйственных культур, которое они могли произвести для своих детенышей во время раннего роста. ^[69]

В 1973 году считалось , что тамбалакок , также известный как дерево додо, вымирает на Маврикии, где он является эндемиком . Предположительно осталось всего 13 экземпляров, возраст которых оценивается примерно в 300 лет. Стэнли Темпл предположил, что его размножение зависит от дронта и что его семена прорастут только после прохождения через пищеварительный тракт птицы. Он утверждал, что тамбалакок почти исчез из-за исчезновения дронта. ^[70] Темпл упустил из виду отчеты 1940-х годов, в которых было обнаружено, что семена тамбалака прорастают, хотя и очень редко, но не истираются во время пищеварения. ^[71]Другие оспорили его гипотезу и предположили, что упадок дерева был преувеличен, или семена также были распространены другими вымершими животными, такими как черепахи Cylindraspis , летучие мыши или ширококлювый попугай. ^[72] По словам Венди Страм и Энтони Чека, двух экспертов в области экологии Маскаренских островов, дерево, хотя и редкое, проросло после гибели дронта и насчитывает несколько сотен, а не 13, как утверждает Темпл, что дискредитирует взгляд на дронта и единственную связь выживания дерева. ^[73]

Бразильский орнитолог Карлос Ямасита предположил в 1997 году, что ширококлювый попугай, возможно, зависел от додо и черепах Cylindraspis, которые ели пальмовые плоды и выделяли свои семена, которые стали пищей для попугаев. Ара Anodorhynchus зависели от ныне исчезнувшей южноамериканской мегафауны , но теперь полагаются на домашний скот для этой службы. ^[74]

Размножение и развитие

Поскольку он был нелетающим и наземным, и на Маврикии не было хищников- млекопитающих или других естественных врагов, дронт, вероятно, гнездился на земле. ^[75] Отчет Франсуа Коша от 1651 года является единственным описанием яйца и призыва :

Я видел на Маврикии птиц крупнее лебедя, без перьев на теле, покрытом черным пухом; задняя часть круглая, крупец украшен завитыми перьями, которых столько, сколько лет птице. Вместо крыльев у них такие же перья, как эти, черные, изогнутые, без паутины. У них нет языков, клюв большой, немного загнутый вниз; ноги у них длинные, чешуйчатые, всего по три пальца на каждой ступне. Он кричит, как гусенок, и ни в коем случае не такой вкусный, как фламинго и утки, о которых мы только что говорили. Они откладывают только одно белое яйцо размером с рулет в полпенни, рядом с которым кладут белый камень размером с куриное яйцо. Они лежат на траве, которую собирают, и вьют гнезда в лесах; если убить молодого, в желудке обнаруживается серый камень. Мы называем их Oiseaux de Nazaret . Жир отлично подходит для расслабления мышц и нервов. ^[5]

Рассказ Коша проблематичен, поскольку в нем также упоминается, что у описываемой им птицы было три пальца на ногах и не было языка, в отличие от додо. Это заставило некоторых поверить в то, что Кош описывал новый вид додо ( Didus nazarenus ). Скорее всего, это описание было смешано с описанием казуара , и в сочинениях Коша есть и другие несоответствия. ^[76] Упоминание о «молодом страусе», взятом на борт корабля в 1617 году, является единственной ссылкой на возможного молодого додо. ^[77] Яйцо, которое, как утверждается, принадлежит дронту, хранится в Музее Восточного Лондона в Южной Африке. Он был подарен сотрудником южноафриканского музея Марджори Куртенэ-Латимер., чья двоюродная бабушка получила его от капитана, который утверждал, что нашел его в болоте на Маврикии. В 2010 году куратор музея предложил использовать генетические исследования для определения его подлинности. ^[78] Это может быть аномальное страусиное яйцо . ^[32]

Из-за возможной однояйцевой кладки и большого размера птицы было предложено, чтобы дронт был отобран по К , что означает, что он произвел небольшое количество альтрициальных потомков, которые требовали родительской заботы до тех пор, пока они не повзрослеют. Некоторые свидетельства, включая большой размер и тот факт, что тропические и плодоядные птицы имеют более медленные темпы роста, указывают на то, что у птицы, возможно, был длительный период развития. ^[37] Тот факт, что в болоте Mare aux Songes не было обнаружено молодых додо, может указывать на то, что они дали маленькое потомство, что они быстро созрели, что места размножения находились далеко от болота или что риск заболачивания был сезонным. . ^[79]

2017 исследования изучало гистологию из тонких секционных Доды костей, современных маврикийских птиц, местной экологии, а также современных счетов, чтобы восстановить информацию об истории жизни дронта. Исследование показало, что додо размножались примерно в августе после того, как потенциально откормили себя, что соответствовало циклам жирности и похудания у многих позвоночных животных Маврикия. Птенцы быстро росли, достигая крепких, почти взрослых размеров и половой зрелости до наступления австралийского лета или сезона циклонов. Взрослые додо, только что выведенные на линькупосле австралийского лета, примерно в марте. Сначала заменяли перья крыльев и хвоста, а линька должна была завершиться в конце июля, к следующему сезону размножения. Различные стадии линьки также могут объяснять несоответствия в современных описаниях оперения додо. ^[80]

Отношения с людьми

Маврикий ранее посещали арабские суда в средние века и португальские корабли между 1507 и 1513 годами, но ни один из них не был заселен. Никаких упоминаний о додо у них не известно, хотя португальское название Маврикия «Остров Серн (лебединый)», возможно, было отсылкой к додо. ^[81] Голландская империя приобрела Маврикий в 1598 году, переименовав его в честь Мориса Нассауского , и с этого времени он использовался для снабжения торговых судов голландской Ост-Индской компании . ^[82] Самые ранние известные отчеты о дронте были предоставлены голландскими путешественниками во время Второй голландской экспедиции в Индонезию , возглавляемой адмиралом Якобом ван Неком.в 1598 году. Они появляются в отчетах, опубликованных в 1601 году, которые также содержат первое опубликованное изображение птицы. ^[83] Поскольку первые моряки, посетившие Маврикий, были в море долгое время, их интерес к этим крупным птицам был в основном кулинарным. В журнале Виллема Ван Вест-Занена 1602 года о корабле Бруин-Вис упоминается, что на добычу пищи охотились 24–25 додо, которые были настолько большими, что двоих едва ли можно было съесть во время еды, а их останки сохраняли солением . ^[84] Иллюстрация, сделанная для опубликованной в 1648 году версии этого журнала, показывающая убийство додо, дюгоня и, возможно, маскаренских серых попугаев, была подписана голландским стихотворением, ^[85] здесь, в переводе Хью Стрикленда 1848 года:

В поисках пищи моряки охотятся на мясо пернатой птицы,
Они хлопают по ладоням, а круглоядных додо уничтожают,
Жизни попугая они экономят, чтобы он мог пищать и выть,
И таким образом его товарищи попадают в ловушку . ^[86]

Некоторые ранние путешественники считали мясо дронта неприятным и предпочитали есть попугаев и голубей; другие назвали это трудным, но хорошим. Некоторые охотились на додо только ради желудка, так как это считалось самой вкусной частью птицы. Додо было легко поймать, но охотникам приходилось быть осторожными, чтобы их не укусили их мощные клювы. ^[87]

Появление дронта и красного рельса привело Питера Манди к размышлениям за 230 лет до теории эволюции Чарльза Дарвина :

Из этих двух видов птиц afforementionede, Ибо он еще не знает, Пчелы не найдены на этом острове, который находится примерно в 100 лигах от Святого Лаврентия. Может возникнуть вопрос, как они должны быть здесь, а не где-то еще, будучи таковыми, Farer From другой земли, и не могут ни летать, ни плавать; либо посредством Смеси от родов, производящих странные и чудовищные формы, либо от Природы климата, земли и земли в целом, Первые образует долгую жизнь, или как. ^[27]

Додо перевезли за границу

Дронт оказался достаточно интересным, чтобы живые экземпляры были отправлены в Европу и на Восток. Число перевезенных додо, которые достигли места назначения живыми, неизвестно, и неизвестно, как они соотносятся с современными изображениями и немногими неископаемыми останками в европейских музеях. Основываясь на сочетании современных отчетов, картин и образцов, Джулиан Хьюм сделал вывод, что по крайней мере одиннадцать доставленных додо достигли места назначения живыми. ^[88]

Описание дронта Хамоном Л'Эстранджем, которого он видел в Лондоне в 1638 году, - единственное, что конкретно упоминает живого экземпляра в Европе. В 1626 году Адриан ван де Венн нарисовал дронта, которого, как он утверждал, видел в Амстердаме, но он не упомянул, был ли он жив, и его изображение напоминает Додо Эдвардса Савери . Питер Манди видел два живых образца в Сурате, Индия, между 1628 и 1634 годами, один из которых, возможно, был нарисован Устадом Мансуром около 1625 года. ^[22] В 1628 году Эммануэль Альтхам посетил Маврикий и отправил письмо своему брату. в Англии:

Право, дорогой и любящий брат, вы сказали нам, что нам приказали отправиться на остров под названием Маврикий, лежащий в 20-м году. южной решетки, куда мы прибыли 28 мая; на этом острове много козлов, свиней и коров, а также очень странных птиц, которых вы называете портинголлс Додо, которые из-за редкости того же самого не в вашем мире, а здесь, я послал вам одну от мистера Перси , который прибыл на этот остров на корабле «Уильям» 10 июня. [На полях письма] От мистера Перси вы получите банку имбиря для моей сестры, несколько бус для моих кузенов, ваших дочерей, и птицу по имени Додо, если она будет жить. ^[89]

Неизвестно, выжил ли дронт в путешествии, а письмо было уничтожено пожаром в 19 веке. ^[90] Самое раннее известное изображение дронта в Европе относится к ок.  1610 г. Собрание картин с изображением животных в королевском зверинце императора Рудольфа II.в Праге. В эту коллекцию входят картины других маврикийских животных, в том числе красный рельс. Дронт, который может быть молодым, кажется, был высушен или забальзамирован и, вероятно, какое-то время жил в императорском зоопарке вместе с другими животными. Тот факт, что чучела додо присутствовали в Европе, указывает на то, что они были привезены живыми и умерли там; маловероятно, что таксидермисты находились на борту кораблей посещения, а духи еще не использовались для сохранения биологических образцов. Большинство тропических образцов сохранились в виде высушенных голов и ступней. ^[88]

Сообщается, что один додо был отправлен в Нагасаки , Япония, в 1647 году, но долгое время было неизвестно, прибыл ли он. ^[74] Современные документы, впервые опубликованные в 2014 году, подтвердили эту историю и показали, что она появилась живой. Он был предназначен в качестве подарка и, несмотря на его редкость, считался равноценным белому оленю и безоаровому камню. Это последний зарегистрированный живой дронт в неволе. ^[91]

Вымирание

Как и многие животные, которые развивались в отрыве от серьезных хищников, дронт совершенно не боялся людей. Это бесстрашие и неспособность летать сделали дронта легкой добычей для моряков. ^[92] Хотя в некоторых разрозненных отчетах описываются массовые убийства додо ради провизии кораблей, археологические исследования не нашли доказательств человеческого хищничества. Кости по крайней мере двух додо были найдены в пещерах в Бэ-дю-Кап, которые в 17 веке укрывали беглых рабов и заключенных, которые были бы труднодоступны для додо из-за высокой пересеченной местности. ^[10] Население Маврикия (площадь 1860 км ^2).или 720 квадратных миль) никогда не превышал 50 человек в 17 веке, но они представили других животных, в том числе собак, свиней, кошек, крыс и макак , питающихся крабами , которые грабили гнезда додо и соревновались за ограниченные пищевые ресурсы. ^[43] В то же время люди разрушили лесную среду обитания додо. Воздействие завезенных животных на популяцию додо, особенно свиней и макак, сегодня считается более серьезным, чем воздействие охоты. ^[93] Крысы, возможно, не представляли большой угрозы для гнезд, поскольку додо использовались для борьбы с местными наземными крабами . ^[94]

Было высказано предположение, что додо, возможно, уже был редкостью или локализован до прибытия людей на Маврикий, поскольку маловероятно, что он исчез бы так быстро, если бы он оккупировал все отдаленные районы острова. ^[59] Экспедиция 2005 года обнаружила окаменелые останки додо и других животных, погибших в результате внезапного наводнения . Такая массовая смертность поставила бы под угрозу вид, уже находящийся под угрозой исчезновения. ^[95] Тем не менее, тот факт, что дронт пережил сотни лет вулканической активности и климатических изменений, показывает, что птица была устойчивой в своей экосистеме. ^[61]

Некоторые разногласия связаны с датой его исчезновения. Последним широко признанным отчетом о наблюдении дронта является отчет 1662 года потерпевшего кораблекрушение моряка Фолькерта Эверца о голландском корабле Arnhem , который описал птиц, пойманных на небольшом островке у Маврикия, который теперь считается островом Янтарный :

Эти животные, когда мы подходили к ним, смотрели на нас и молчали на месте, не зная, есть ли у них крылья, чтобы улететь, или ноги, которые нужно было убежать, и позволяли нам приближаться к ним так близко, как мы хотели. Среди этих птиц были те, которых в Индии называют Дод-аерсен (вид очень большого гуся); эти птицы не умеют летать, и вместо крыльев у них всего лишь несколько маленьких булавок, но они могут очень быстро бегать. Мы загнали их в одно место таким образом, чтобы мы могли поймать их руками, и когда мы взяли одного из них за ногу, и при этом он издал сильный шум, остальные внезапно прибежали, как поспешили к нему на помощь, и они также были схвачены и взяты в плен. ^[96]

Додо на этом островке не обязательно были последними представителями этого вида. ^[97] Последнее заявленное наблюдение дронта было зарегистрировано в охотничьих записях Исаака Йоханнеса Ламотия в 1688 году. Статистический анализ этих записей в 2003 году биологами Дэвидом Л. Робертсом и Эндрю Р. Солоу дал новую предполагаемую дату вымирания - 1693 год. с 95% доверительным интервалом 1688–1715 гг. Эти авторы также указали, что, поскольку последнее наблюдение до 1662 года было в 1638 году, дронт, вероятно, уже был довольно редким к 1660-м годам, и, таким образом, спорный отчет сбежавшего раба от 1674 года не может быть отклонен сразу. ^[98]

Британский орнитолог Альфред Ньютон в 1868 году предположил, что название додо было перенесено на красный рельс после того, как первый вымер. ^[99] Чеке также указал, что в некоторых описаниях после 1662 г. используются имена «Додо» и «Додэры», когда речь идет о красной полосе, что указывает на то, что они были перенесены на нее. ^[100] Поэтому он указал на описание 1662 года как на последнее достоверное наблюдение. В сообщении 1668 года, написанном английским путешественником Джоном Маршаллом, который использовал имена «Додо» и «Красная курица» как синонимы для обозначения красного рельса, упоминалось, что мясо было «твердым», что перекликается с описанием мяса в описании 1681 года.^[101] Даже счет 1662 года был подвергнут сомнению писателем Эрролом Фуллером., поскольку реакция на крики бедствия соответствует описанной для красных железных дорог. ^[102] До того, как было предложено это объяснение, описание «додо» с 1681 года считалось последним описанием, и у этой даты до сих пор есть сторонники. ^[103]

В 2014 году Чеке заявил, что недавно доступные голландские рукописи указывают на то, что поселенцы в 1664–1674 годах не видели додо. ^[104] В 2020 году Чик и британский исследователь Джолион К. Пэриш предположили, что все упоминания додо после середины 17 века вместо этого относятся к красным рельсам, и что дронт исчез из-за хищничества диких свиней.во время перерыва в поселении на Маврикии (1658–1664). Таким образом, вымирание додо не было осознано в то время, поскольку новые поселенцы не видели настоящих додо, но поскольку они ожидали увидеть нелетающих птиц, они вместо этого называли красный рельс этим именем. Поскольку у красных рельсов, вероятно, были большие кладки, чем у додо, и их яйца могли инкубироваться быстрее, а их гнезда, возможно, были скрыты, они, вероятно, размножались более эффективно и были менее уязвимы для свиней. ^[105]

Маловероятно, что проблема когда-либо будет решена, если только не будут повторно обнаружены поздние отчеты, в которых упоминается имя вместе с физическим описанием. ^[94] Красный список МСОП принимает логическое обоснование Чик в для выбора даты 1662, принимая все последующие отчеты для обозначения красного рельсам. В любом случае, дронт, вероятно, вымер к 1700 году, примерно через столетие после его открытия в 1598 году. ^{[1] [101]} Голландцы покинули Маврикий в 1710 году, но к тому времени дронты и большинство крупных наземных позвоночных вымерли там. . ^[43]

Несмотря на то, что о редкости дронта сообщалось еще в 17 веке, его исчезновение не было признано до 19 века. Отчасти это произошло из-за того, что по религиозным причинам вымирание не считалось возможным до тех пор, пока это не доказал позже Жорж Кювье , а отчасти потому, что многие ученые сомневались в существовании дронта. Это казалось слишком странным существом, и многие считали это мифом. Птица была впервые использована в качестве примера антропогенного вымирания в журнале Penny Magazine в 1833 году и с тех пор упоминается как «символ» исчезновения. ^[106]

Физические остатки

Образцы 17 века

Единственные сохранившиеся остатки Dodos , принятые в Европе в 17 - м веке высушенную голову и ногу в Оксфордский университет Музей естественной истории , ноге когда - то помещалась в Британском музее , но теперь потерял, череп в Университете Копенгагена Зоологического музея , и верхняя челюсть в Национальном музее в Праге . Последние два были обнаружены заново и идентифицированы как останки додо в середине 19 века. ^[107] Несколько чучел додо также упоминались в старых музейных описаниях, но ни один из них не сохранился. ^[108]Помимо этих останков, Карол Клузиус в 1605 году упомянул высушенную ногу, принадлежавшую голландскому профессору Питеру Пау. Ее происхождение неизвестно, и теперь она утеряна, но, возможно, была собрана во время путешествия Ван Нек. ^[22] Предполагаемые чучела додо, которые сегодня можно увидеть в музеях по всему миру, на самом деле были сделаны из перьев других птиц, многие из которых были более древними, компанией британского таксидермиста Роуленда Уорда . ^[107]

Единственные известные остатки мягких тканей, оксфордская голова (образец OUM 11605) и ступня, принадлежали последнему известному чучелу дронта, который впервые упоминается как часть коллекции Традесканта в 1656 году и был перемещен в Музей Ашмола в 1659 году ^{[22]. ]} Было высказано предположение, что это могут быть останки птицы, которую Хамон Л'Эстрейндж видел в Лондоне, птицы, посланной Эмануэлем Альтхэмом, или пожертвования Томаса Герберта. Поскольку на останках нет следов прикрепления, образец мог быть сохранен в качестве исследуемой кожи . ^[109] В 2018 году сообщалось, что сканирование головы оксфордского дронта показало, что его кожа и кости содержали свинцовую дробь., гранулы, которые использовались для охоты на птиц в 17 веке. Это указывает на то, что оксфордский дронт был застрелен либо перед отправкой в ​​Великобританию, либо через некоторое время после прибытия. Обстоятельства его убийства неизвестны, и гранулы должны быть исследованы, чтобы определить, откуда был добыт свинец. ^[110]

Многие источники утверждают, что музей Ашмола сжег чучело дронта примерно в 1755 году из-за сильного разложения, сохранив только голову и ногу. Статут 8 музея гласит: «По мере того, как какой-либо конкретный объект стареет и умирает, хранитель может убрать его в один из туалетов или другое хранилище; и какое-то другое место для замены». ^[111] Преднамеренное уничтожение экземпляра теперь считается мифом; он был снят с выставки, чтобы сохранить то, что от него осталось. Эта оставшаяся мягкая ткань с тех пор деградировала еще больше; Стрикленд и Мелвилл рассекли голову, отделяя кожу от черепа пополам. Стопа в скелетном состоянии, только обрывки кожи и сухожилия.. На голове осталось очень мало перьев. Скорее всего, это женщина, так как ступня на 11% меньше и изящнее, чем лондонская ступня, но, похоже, полностью выросла. ^[112] Образец выставлялся в Оксфордском музее, по крайней мере, с 1860-х годов и до 1998 года, после чего в основном хранился на складе для предотвращения повреждений. ^[113] слепки головы сегодня можно найти во многих музеях мира. ^[109]

Высохшая лондонская стопа, впервые упомянутая в 1665 году и переданная Британскому музею в 18 веке, до 1840-х годов выставлялась рядом с картиной Савери Эдвардса с изображением Додо , а также была препарирована Стриклендом и Мелвиллом. Он не был поставлен в позе стоя, что позволяет предположить, что он был отделен от свежего экземпляра, а не от конного. К 1896 году было упомянуто, что он был без покровов , и, как полагают, сегодня остались только кости, хотя его нынешнее местонахождение неизвестно. ^[22]

Копенгаген череп (образец ZMUC 90-806), как известно, был частью коллекции Bernardus Paludanus в Энкхеизен до 1651 года , когда он был перемещен в музей в Готторп , Шлезвига . ^[114] После того, как в 1702 году замок был оккупирован датскими войсками, коллекция музея была ассимилирована в Королевскую датскую коллекцию. Череп был повторно обнаружен Дж. Т. Рейнхардтом в 1840 году. Судя по истории, это может быть самый старый из сохранившихся останков дронта, привезенный в Европу в 17 веке. ^[22] Он на 13 мм (0,51 дюйма) короче оксфордского черепа и, возможно, принадлежал женщине. ^[37] Он был мумифицирован , но кожа погибла. ^[43]

Передняя часть черепа (экз. NMP P6V-004389) в Национальном музее Праги была найдена в 1850 году среди останков Бёмишского музея. Другие элементы, предположительно принадлежащие этому экземпляру, были перечислены в литературе, но похоже, что когда-либо присутствовала только часть черепа (часть правой конечности в музее, похоже, принадлежит пасьянсу Родригес). ^{[22] [115] [116]} Это может быть то, что осталось от одного из чучел додо, которое, как известно, было в зверинце императора Рудольфа II, возможно, образец, нарисованный там Хефнагелем или Савери. ^[117]

Субфоссильные образцы

До 1860 года единственными известными останками додо были четыре незавершенных экземпляра 17-го века. Филип Бёрнард Эйрес обнаружил первые ископаемые кости в 1860 году, которые были отправлены Ричарду Оуэну в Британский музей, который не опубликовал результаты. В 1863 году Оуэн попросил епископа Маврикия Винсента Райана распространить информацию о том, что ему следует сообщить, если будут найдены кости дронта. ^[2] В 1865 году Джордж Кларк, правительственный учитель в Маэбурге , наконец, обнаружил множество недоископаемых костей дронта в болоте Mare aux Songes на Южном Маврикии после 30-летних поисков, вдохновленных монографией Стрикленда и Мелвилла. ^[22] В 1866 году Кларк объяснил свою процедуру«Ибис» , орнитологический журнал: он послал своих кули пробираться через центр болота, ощупывая кости ногами. Сначала они нашли несколько костей, пока не срезали траву, которая покрывала самую глубокую часть болота, где они нашли много окаменелостей. ^[118] Гарри Пэсли Хиггинсон , железнодорожный инженер из Йоркшира , сообщает об обнаружении костей Mare aux Songes одновременно с Кларком, и есть некоторые споры о том, кто их нашел первым. Хиггинсон отправил коробки с этими костями вмузеи Ливерпуля , Лидса и Йорка . ^{[119] [120]}В болоте были обнаружены останки более 300 додо, но очень мало костей черепа и крыльев, возможно, потому, что верхние тела были смыты или вычищены, а нижняя часть была захвачена. Ситуация похожа на многие находки останков моа на болотах Новой Зеландии . ^[121] Большинство останков додо из Mare aux Songes имеют цвет от среднего до темно-коричневого. ^[79]

Сообщения Кларка о находках возродили интерес к птице. Сэр Ричард Оуэн и Альфред Ньютон оба хотели первыми описать посткраниальную анатомию дронта, и Оуэн купил партию костей дронта, первоначально предназначенную для Ньютона, что привело к соперничеству между ними. Оуэн описал кости в « Мемуарах о Додо» в октябре 1866 года, но ошибочно основал свою реконструкцию на картине Эдвардса Додо Савери, сделав ее слишком приземистой и толстой. В 1869 году он получил больше костей и исправил его положение, сделав его более вертикальным. Вместо этого Ньютон сосредоточился на пасьянсе «Реюньон». Остальные кости, не проданные Оуэну или Ньютону, были проданы с аукциона или переданы в дар музеям. ^{[2] [122]}В 1889 году Теодору Созье было поручено исследовать «исторические сувениры» Маврикия и найти останки додо в Маре-о-Сонге. Он добился успеха, а также нашел останки других вымерших видов. ^[123]

В 2005 году, после ста лет забвения, часть болота Mare aux Songes была раскопана международной группой исследователей (International Dodo Research Project). Чтобы предотвратить малярию , британцы во время своего правления на Маврикии покрыли болото твердым стержнем , который пришлось удалить. Было обнаружено много останков, в том числе кости по крайней мере 17 додо на разных стадиях зрелости (но без молодых особей) и несколько костей, очевидно, от скелета одной отдельной птицы, которые сохранились в их естественном положении. ^[124] Эти находки были обнародованы в декабре 2005 года в музее Naturalis в Лейдене . 63% окаменелостей, найденных на болоте, принадлежали черепахам вымершего рода.Cylindraspis и 7,1% принадлежали додо, которые были отложены в течение нескольких столетий, 4000 лет назад. ^[125] Последующие раскопки показали, что додо и другие животные погрязли в Mare aux Songes, пытаясь добраться до воды во время длительного периода сильной засухи около 4200 лет назад. ^[124] Кроме того, цианобактерии процветали в условиях, созданных экскрементами животных, собранных вокруг болота, которые умерли от интоксикации, обезвоживания, вытаптывания и топтания. ^[126] Хотя во время недавних раскопок на болоте было найдено много мелких скелетных элементов, в XIX веке было обнаружено мало, вероятно, из-за использования менее изощренных методов при сборе. ^[79]

Луи Этьен Тириу, натуралист-любитель из Порт-Луи, также обнаружил много останков дронтов около 1900 года в разных местах. Они включали в себя первый сочлененный образец, который является первым суб ископаемым скелетом дронта, найденным за пределами Mare aux Songes, и единственные останки ювенильного экземпляра, ныне утерянного tarsometatarsus . ^{[22] [43]} Первый экземпляр был найден в 1904 году в пещере недалеко от горы Ле Пус и является единственным известным полным скелетом отдельного дронта. Тириу подарил образец Музею Дежардена (ныне Музей естественной истории Института Маврикия). ^{[127] [128]}Наследники Триу продали второй смонтированный составной скелет (состоящий как минимум из двух скелетов с главным образом реконструированным черепом) Дурбанскому музею естествознания в Южной Африке в 1918 году. Вместе эти два скелета представляют собой наиболее известные останки додо, включая кости. элементы, ранее не регистрируемые (например, наколенники и кости крыльев). Хотя некоторые современные писатели отмечали важность образцов Триу, они не подвергались научному изучению и были в значительной степени забыты до 2011 года, когда их разыскала группа исследователей. Установленные скелеты были просканированы лазером , из которого были реконструированы трехмерные модели, которые легли в основу монографии 2016 года об остеологии дронта. ^[129][130] В 2006 году исследователи обнаружили полный скелет дронта в лавовой пещере на Маврикии. Это был лишь второй связанный скелет отдельного экземпляра, когда-либо найденный, и единственный за последнее время. ^[131]

Во всем мире 26 музеев имеют значительные коллекции материалов для додо, почти все из которых находятся в Mare aux Songes. Музей естественной истории, Американский музей естественной истории , Кембриджский университет Зоологического музей , то Зенкенберг музей , и другие имеют почти полные скелеты, собранные из диссоциированных субфоссильные останков нескольких лиц. ^[132] В 2011 году деревянный ящик с костями дронта эдвардианской эпохи был вновь обнаружен в Музее Гранта в Университетском колледже Лондона во время подготовки к переезду. До этого они хранились с крокодиловыми костями. ^[133]

Белый додо

Воображаемый «белый додо» (или «солитер») Реюньон теперь считаются ошибочным предположением на основе современных докладов Реюньона IBIS и картины 17-го века из белых, Доды, как птицы по Питеру Витуза и Pieter Holsteyn , которые появились в 19 век. Путаница началась, когда Виллем Исбрандтсун Бонтеко , посетивший Реюньон около 1619 года, упомянул в своем дневнике толстых нелетающих птиц, которых он назвал «Дод-эерсен», хотя и не упомянул об их окраске. Когда журнал был опубликован в 1646 году, к нему прилагалась гравюра с изображением дронта из «Эскиза из художественной галереи Крокера» Савери. ^[134]Белая, коренастая и нелетающая птица была впервые упомянута как часть фауны Реюньона главнокомандующим Дж. Таттоном в 1625 году. Впоследствии сьер Дюбуа и другие современные писатели неоднократно упоминали о ней . ^[135]

Барон Эдмон де Селис Лоншам придумал для этих птиц название Raphus solitarius в 1848 году, так как он считал, что в описаниях упоминается вид додо. Когда натуралисты XIX века обнаружили изображения белых додо XVII века, предполагалось, что они изображают этих птиц. Аудеманс предположил, что несоответствие между картинами и старыми описаниями заключалось в том, что на картинах изображены женщины, и, следовательно, этот вид был сексуально диморфным. ^[136] Некоторые авторы также полагали, что описанные птицы принадлежали к виду, похожему на пасьянс Родригес, поскольку он упоминался под тем же именем, или даже к тому, что на острове обитали белые разновидности дронта и пасьянса. ^[137]

Картина Питера Витуса, которая была обнаружена первой, похоже, основана на более ранней картине Питера Холстейна, три версии которой, как известно, существовали. По словам Юма, Чека и Валледора де Лосойя, похоже, что все изображения белых додо были основаны на картине Руланта Савери « Пейзаж с Орфеем и животными» или на ее копиях. Картина обычно датируется 1611 годом, хотя также была предложена дата после 1614 года или даже после 1626 года. На картине изображен белесый экземпляр, очевидно, основанный на чучеле, жившем тогда в Праге; walghvogel описан как имеющий «грязные беловатой окраски» упоминается в описи образцов в коллекции Пражского от императора Священной Римской империи Рудольфа II, с которым Савери был заключен контракт в то время (1607–1611). На нескольких более поздних изображениях Савери изображены сероватые птицы, возможно, потому, что к тому времени он уже видел другой экземпляр. Чик и Хьюм полагают, что окрашенный образец был белым из-за альбинизма . ^{[117] [50]} Валледор де Лосойя вместо этого предположил, что легкое оперение было детской чертой, результатом обесцвечивания старых образцов таксидермии или просто художественной лицензией. ^[138]

В 1987 году ученые описали окаменелости недавно вымершего вида ибисов из Реюньона с относительно коротким клювом, Borbonibis latipes , до того, как была сделана связь с сообщениями о пасьянсах. ^[139] Чик предложил одному из авторов, Франсуа Moutou, что окаменелости могут быть пасьянса Реюньон, и это предложение было опубликовано в 1995 году ибис был переназначен к роду Threskiornis , теперь в сочетании с конкретным эпитетом Solitarius из бином Р. Solitarius . ^[140]Птицы этого рода также белые и черные с тонкими клювами, что соответствует старым описаниям пасьянса Реюньон. Ископаемых останков птиц, похожих на додо, на острове никогда не находили. ^[117]

Культурное значение

Значение дронта как одного из самых известных вымерших животных и его необычный внешний вид привели к его использованию в литературе и популярной культуре в качестве символа устаревшего понятия или объекта, как в выражении « мертвый как дронт », которое дошло до означают несомненно мертвые или устаревшие. Точно так же фраза « идти путем дронта » означает вымереть или устареть, выйти из общего обихода или практики или уйти в прошлое. ^[141] «Додо» - это также жаргонный термин, обозначающий глупого, тупоголового человека, так как его называют тупым и легко пойманным. ^{[142] [143]}

Дронт часто появляется в произведениях популярной художественной литературы, и даже до своего исчезновения он фигурировал в европейской литературе как символ экзотических земель и обжорства из-за своей кажущейся жирности. ^[144] В 1865 году, в том же году , что Джордж Кларк начал публиковать отчеты о раскопанных Додо ископаемых, недавно подтверждённым птица была отмечена как персонаж в Льюиса Кэрролла «s Приключения Алисы в стране чудес . Считается, что он включил дронта, потому что отождествлял себя с ним, и принял это имя как прозвище для себя из-за его заикания, из-за которого он случайно представился как «До-до-доджсон», его официальная фамилия. ^[106] Кэрролл и девушка, вдохновившая Алису,Алиса Лидделл с удовольствием посетила Оксфордский музей, чтобы увидеть там останки дронта. ^[145] Популярность книги сделала додо широко известным символом исчезновения. ^[146]

Додо используется в качестве талисмана для многих видов товаров, особенно на Маврикии. ^[147] Он появляется как сторонник на гербе Маврикия , на монетах Маврикия, используется в качестве водяного знака на всех банкнотах маврикийских рупий и является фоном иммиграционной формы Маврикия. ^{[93] [148] [149]} Улыбающийся дронт - символ Brasseries de Bourbon , популярного пивовара на Реюньоне, на эмблеме которого изображены белые виды, которые, как считалось, когда-то там жили. ^[150]

Додо используется для содействия защите исчезающих видов экологических организаций, таких , как Даррелл Wildlife Conservation Trust и Даррелл Парк дикой природы . ^[151] Центр биологического разнообразия дает ежегодный «Rubber Dodo Award», чтобы «те , кто сделал наиболее уничтожить дикие места, виды и биологическое разнообразие». ^[152] В 2011 году нефилиновый паук Nephilengys dodo , который обитает в том же лесу, что и дронт, был назван в честь птицы, чтобы привлечь внимание к насущной необходимости защиты биоты Маврикия . ^[153] Два видамуравей из Маврикия были названы после того, как дронт: Pseudolasius Додо в 1946 году и Pheidole Dodo в 2013 г. ^{[154] [155]} Разновидность изопода из кораллового рифа офф Реюньон был назван Hansenium Додо в 1991 году ^[156]

Имя додо использовалось учеными, называя генетические элементы, в честь нелетающей природы дронта. Ген плодовой мушки в области хромосомы, необходимой для летной способности, был назван «дронт». ^[157] Кроме того, семейство дефектных мобильных элементов из Phytophthora infestans было названо DodoPi, поскольку оно содержало мутации, которые исключали способность элемента перемещаться в новые места в хромосоме. ^[158]

В 2009 году ранее неопубликованная голландская иллюстрация дронта XVII века поступила в продажу на Christie's и, как ожидается, будет продана за 6000 фунтов стерлингов. ^[159] Неизвестно, была ли иллюстрация основана на образце или на предыдущем изображении, а имя художника неизвестно. Он был продан за 44 450 фунтов стерлингов. ^{[160] [47]}

Поэт Илер Беллок включил следующее стихотворение о дронте в свою «Книгу зверей для плохих детей» 1896 года:

Додо ходил вокруг,
И греться на солнце и на воздухе.
Солнце еще согревает родную землю -
Додо там нет!

Голос, который раньше визжал и пищал,
Теперь он навеки немой -
И все же можете вы увидеть его кости и клюв
Все в Му-се-ум. ^{[161] [145]}

Смотрите также

• Голоценовое вымирание
• Список африканских животных, вымерших в голоцене
• Список недавно вымерших птиц

Рекомендации

Сноски

Источники

внешняя ссылка

Найдите дронта  или пройдите его путь в Викисловаре, бесплатном словаре.

• Картина Додо : двухминутное видео о современной интерпретации Джулианом Хьюмом Додо Роланта Савери
• Распаковка птицы додо : семиминутное видео, показывающее, как оксфордский экземпляр извлекают из хранилища и обсуждают
• Aves3D - Raphus cucullatus : интерактивное 3D сканирование различных элементов додо