Иерархии доминирования , ранее и просторечии называется иерархия , является одним из видов социальной иерархии , которая возникает , когда члены животных социальных групп взаимодействуют между собой , создавая систему ранжирования. В социальных группах члены, вероятно, будут конкурировать за доступ к ограниченным ресурсам и возможностям спаривания . Вместо того, чтобы ссориться каждый раз при встрече, между представителями одного пола устанавливается относительный ранг. На основе повторяющихся взаимодействий создается социальный порядок, который может меняться каждый раз, когда доминирующее животное бросает вызов подчиненному. [1] У млекопитающих доминирующую особь иногда называют альфой .
Определения
Доминирование - это «преимущественный доступ одного человека к ресурсам по сравнению с другим». [2]
Доминирующее животное - это животное, чьи сексуальные , пищевые, агрессивные и другие модели поведения впоследствии возникают при относительно небольшом влиянии других членов группы. Подчиненные животные противоположны; их поведение покорное , и другие члены группы могут относительно легко повлиять на них или воспрепятствовать им. [3]
Доминирование
Для многих обществ животных положение индивида в иерархии доминирования соответствует их возможностям воспроизводства [4], однако в других сообществах животных иерархия доминирования может не иметь отношения к (потенциальным) возможностям воспроизводства, например, голый землекоп , пчелы. а также множество сельскохозяйственных, лабораторных, зоопарковых и домашних животных.
У иерархически социальных животных доминирующие особи могут осуществлять контроль над другими. Например, в стаде одичавших коз доминирует крупный самец, который поддерживает дисциплину и сплоченность стада. Он возглавляет группу, но разделяет лидерство в экспедиции за кормом со старой козой, которая обычно переживает смену доминирующих самцов. [5] Однако более ранние исследования показали, что порядок руководства у коз не связан с возрастом или доминированием. [6]
У овец положение в движущемся стаде сильно коррелирует с социальным доминированием, но нет определенного исследования, которое бы продемонстрировало последовательное добровольное лидерство отдельной овцы. [7]
У птиц доминирующие особи предпочтительнее выбирают более высокие насесты, чтобы занять наилучшее положение для обнаружения и избегания хищников, а также для демонстрации своего господства перед кон-специфичными особями. [8]
Было высказано предположение, что, как правило, принятие решения о действиях группы не связано с социальным доминированием. [9]
Когда люди ищут высокого ранга
Учитывая выгоды и издержки, связанные с высоким рангом в иерархической группе, существуют определенные характеристики отдельных лиц, групп и сред, которые определяют, получит ли человек выгоду от высокого ранга. Сюда входит, дает ли высокий ранг им доступ к ценным ресурсам, таким как товарищи и еда. Возраст, интеллект, опыт и физическая подготовка могут повлиять на то, считает ли человек целесообразным занимать более высокое место в иерархии, что часто происходит за счет конфликта. Иерархия возникает в результате взаимодействия, групповой динамики и совместного использования ресурсов, поэтому размер и состав группы влияют на решения о доминировании высокопоставленных лиц и тип иерархии. Например, в большой группе с большим количеством самцов самому высокопоставленному самцу может быть трудно доминировать над всеми возможностями спаривания, поэтому, вероятно, существует некоторая совместная пара. Эти возможности, доступные подчиненным, снижают вероятность вызова доминирующего самца: спаривание больше не является игрой по принципу «все или ничего», и этого достаточно, чтобы успокоить большинство подчиненных. Еще один аспект, который может определять иерархию доминирования, - это окружающая среда. В популяциях кенийской горчицы высокопоставленные самки имеют более высокий успех в поисках пищи, когда пищевые ресурсы скапливаются, но когда пища распределяется по территории, они теряют свое преимущество, потому что подчиненные самки могут добывать пищу с меньшим риском встречи с доминирующей самкой. [10]
Преимущества
Успех собирательства
Еще одно преимущество для высокопоставленных особей - это более успешный поиск пищи и доступ к кормам. В периоды нехватки воды самки верветки высшего ранга имеют больший доступ, чем подчиненные самки, к воде в дуплах деревьев. У павианов чакма высокопоставленные самцы имеют первый доступ к добыче позвоночных, пойманных группой, а у желтых павианов доминирующие самцы кормятся дольше, не прерываясь. [10]
У многих видов птиц доминирующие особи потребляют больше пищи. К таким видам относятся темноглазые юнки и кулики -сороки . Доминирующие особи в этих группах заполняются первыми и быстрее заполняются, поэтому они тратят меньше времени на поиск пищи, что снижает риск нападения хищников. Таким образом, они увеличили выживаемость из-за увеличения питания и уменьшения хищничества. [10]
Репродуктивный успех
У приматов, хорошо изученной группы, высокий ранг обеспечивает репродуктивный успех, как показал метаанализ 32 исследований 1991 года. [11] Исследование, проведенное в 2016 году, показало, что более высокий статус увеличивает репродуктивный успех среди мужчин, и что это не зависит от средств существования человека (добыча пищи, садоводство, скотоводство, сельское хозяйство), вопреки «эгалитарной гипотезе», которая предсказывала, что статус будет имеют более слабое влияние на репродуктивный успех у собирателей, чем у нефуражиров. [12]
Высокопоставленные самцы шляпных макак имеют больший доступ к плодовитым самкам и, следовательно, участвуют в большинстве спариваний внутри группы; в одной популяции на долю трех самцов приходилось более 75% вязок. В этой популяции самцы часто различаются по своему рангу, и по мере того, как они получают звание, они получают больше времени, проводимого исключительно с фертильными самками; противоположное видится по мере того, как мужчины падают в ранге. [13] У многих приматов, включая шляпных макак и макак-резусов , потомство высокопоставленных особей имеет лучшую физическую форму и, следовательно, более высокую выживаемость. Скорее всего, это результат двух факторов. Во-первых, высокопоставленные самцы спариваются с высокопоставленными самками. Если предположить, что их высокий ранг коррелирует с более высокой физической подготовкой и боевыми способностями, эта черта будет передана их потомству. Второй фактор заключается в том, что родители с более высоким рейтингом, вероятно, лучше защищают свое потомство и, таким образом, обеспечивают более высокую выживаемость. [10] Среди макак-резус самцы с более высоким рейтингом давали больше потомства, хотя альфа-самец никогда не был тем, кто произвел на свет больше всего потомства, вместо этого он был высокопоставленным, но не лучшим самцом. Сложная взаимосвязь между рангом и размножением у этого вида, вероятно, объясняется тем фактом, что макаки-резус выстраиваются в очередь, а не борются за доминирование, а это означает, что альфа-самец не обязательно является самым сильным или самым привлекательным самцом. [14] [15]
У грызунов самец с самым высоким рейтингом часто дает наибольшее потомство. Такая же картина наблюдается у большинства плотоядных животных, таких как карликовые мангусты . Карликовый мангуст живет в социальной системе с одной доминирующей парой. Доминирующая самка производит все или почти все потомство в живой группе, а у доминирующего самца первый доступ к ней происходит во время ее эструса. У благородных оленей самцы, которые пережили зимнее преобладание в результате более широкого доступа к предпочтительным местам кормления, имели более высокую способность добывать и поддерживать более крупные гаремы во время брачного сезона. [10]
У многих моногамных видов птиц доминирующие пары стремятся получить лучшие территории, что, в свою очередь, способствует выживанию потомства и здоровью взрослых особей. У птиц-завязей, видов птиц, которые испытывают множество систем спаривания, иногда особи образуют группу, в которой будет один доминирующий самец, который обеспечивает все спаривания в группе. [10]
У моногинных пчел Melipona subnitida отмечается, что царица хочет поддерживать репродуктивный успех, и делает это, не позволяя рабочим заботиться о своих клетках, толкая или ударяя их своими антеннами. Кроме того, было замечено, что рабочие проявляют агрессию по отношению к самцам, претендуя на приоритет перед клетками, когда самцы пытаются использовать их для размещения яиц. Этот вид также демонстрирует конфликт между иерархией и репродуктивным успехом. [16] [17]
Издержки доминирования
Высокий ранг в иерархической группе сопряжен с издержками, которые сводят на нет выгоды. Наиболее частыми издержками для высокопоставленных людей являются более высокий уровень метаболизма и более высокий уровень гормонов стресса. [10] У больших синиц и мухоловок -пеструшек у высокопоставленных особей наблюдается более высокий уровень метаболизма в состоянии покоя, и поэтому им необходимо потреблять больше пищи для поддержания физической формы и уровня активности по сравнению с подчиненными в их группах. Энергетические затраты на защиту территории, товарищей и других ресурсов могут быть очень затратными и заставлять высокопоставленных лиц, которые проводят больше времени в этой деятельности, терять массу тела в течение длительных периодов доминирования. Следовательно, их физическое состояние ухудшается, чем дольше они проводят эти высокоэнергетические занятия, и они теряют статус в зависимости от возраста. [10]
У диких самцов павианов самец самого высокого ранга, также известный как альфа, испытывает высокие уровни как тестостерона, так и глюкокортикоидов, что указывает на то, что самцы высокого ранга подвергаются более высокому уровню стресса, который снижает физическую форму. Ухудшение здоровья и долголетия происходит потому, что эти два гормона обладают иммунодепрессивной активностью, что снижает выживаемость и создает возможности для паразитарного заражения и других рисков для здоровья. Это снижение физической формы из-за альфа-позиции приводит к тому, что люди сохраняют высокий ранг в течение более коротких периодов времени и имеют общее ухудшение здоровья и долголетие из-за физического напряжения и затрат, связанных с должностью. [18]
Подчиненность
Преимущества
Подчинение дает ряд преимуществ. Подчинение выгодно в агонистических конфликтах, где ранг предсказывает исход боя. Меньше травм будет, если подчиненные будут избегать драки с людьми более высокого ранга, которые выиграют большую часть времени - знание иерархии удерживает обе стороны от затрат на длительную схватку. У кур было замечено, что и доминанты, и подчиненные извлекают выгоду из стабильной иерархической среды, потому что меньшее количество проблем означает, что больше ресурсов может быть потрачено на откладывание яиц. В группах высокородственных особей родственный отбор может влиять на стабильность иерархического доминирования. Подчиненный индивид, тесно связанный с доминирующим, может получить больше генетических преимуществ, помогая доминирующему индивиду передавать свои гены. [19]
Альфа-самцы павианов саванны имеют высокий уровень тестостерона и стресс; в течение длительного периода времени это может привести к ухудшению физической формы. Самцы с самым низким рейтингом также имели высокий уровень стресса, что позволяет предположить, что именно бета-самцы получают наибольшую физическую форму, избегая стресса, но получая некоторые из преимуществ среднего ранга. [18] Тактика спаривания бабуинов саванны коррелирует с их возрастом. Старшие подчиненные самцы образуют союзы для борьбы с более высокопоставленными самцами и получают доступ к самкам. [20]
Драка с доминирующими самцами - рискованное поведение, которое может привести к поражению, травме или даже смерти. Однако у снежных баранов подчиненные иногда побеждают в схватке за самку, и они являются отцом 44% ягнят, рожденных в популяции. Эти овцы живут большими стаями, и иерархия доминирования часто меняется каждый сезон размножения. [21]
Жуки-закопатели , чей социальный порядок включает в себя одного доминирующего самца, контролирующего большую часть доступа к самкам, демонстрируют поведение, известное как скрытое совокупление. В то время как один самец в туше имеет преимущество при спаривании 5: 1, подчиненные самцы соблазняют самок от туши феромонами и пытаются совокупиться, прежде чем доминирующий самец сможет их силой оттолкнуть. [22] У плоских ящериц молодые самцы используют свои неразвитые вторичные половые признаки для тайных совокуплений. Эти молодые самцы имитируют все визуальные признаки самки ящерицы, чтобы успешно приблизиться к самке и совокупиться без обнаружения доминирующим самцом. Эта стратегия не работает на близком расстоянии, потому что химические сигналы, издаваемые коварными самцами, раскрывают их истинную природу, и их преследует доминанта. [23]
Затраты подчиненным
Подчиненные люди несут ряд издержек из-за иерархии доминирования, одна из самых заметных - ограниченный доступ к источникам пищи. Когда ресурс получен, доминирующие особи кормятся первыми, а также им требуется больше всего времени. Подчиненные также проигрывают в укрытиях и местах гнездования. Бурые гиены , которые демонстрируют определенное линейное доминирование у обоих полов, позволяют подчиненным самцам и самкам сокращать время кормления тушей. [24] У обезьян токе подчиненные часто перемещаются с мест кормления доминирующими самцами. Кроме того, их исключают из спальных мест, и они страдают замедленным ростом и повышенной смертностью. [25]
Подчиненные люди часто демонстрируют огромный репродуктивный ущерб в иерархиях доминирования. Среди бурых гиен у подчиненных самок меньше возможностей выращивать детенышей в общем логове, и, следовательно, у них снижалась выживаемость потомства по сравнению с высокопоставленными особями. У подчиненных самцов гораздо меньше совокуплений с самками, чем у высокопоставленных самцов. [24] У африканских диких собак, которые живут социальными группами, разделенными на мужскую и женскую иерархии, альфа-самки высшего ранга дают 76-81% всех пометов. [26]
Снижение затрат
Подчиненные животные участвуют в ряде форм поведения, чтобы перевесить издержки низкого ранга. Рассеивание часто связано с повышенной смертностью, а подчинение может снизить потенциальные выгоды от ухода из группы. На рыжих лисицах было показано, что подчиненные особи, которым предоставляется возможность дезертировать, часто этого не делают из-за риска смерти и низкой вероятности того, что они утвердятся в качестве доминирующих членов в новой группе. [27] Существует также вероятность того, что подчиненный человек, который останется, может стать высокопоставленным лицом в будущем, если альфа-самец умрет или будет узурпирован.
Конфликт из-за господства
Решения животных относительно участия в конфликте определяются взаимодействием между издержками и преимуществами агонистического поведения. Первоначально теория игр - изучение оптимальных стратегий во время парного конфликта - основывалась на ложном предположении, что участвующие в конфликте животные обладают равными боевыми способностями. Модификации, однако, привлекли повышенное внимание к различиям между боевыми способностями животных и подняли вопросы об их эволюционном развитии. Считается, что эти различия определяют исход боев, их интенсивность и решения животных подчиниться или продолжить бой. Влияние агрессии, угроз и боевых действий на стратегии людей, вовлеченных в конфликт, оказалось неотъемлемой частью установления социальных иерархий, отражающих взаимодействия доминирующего и подчиненного. [1]
Асимметрия между людьми подразделяется на три типа взаимодействий. [28]
- Потенциал хранения ресурсов: животные, которые лучше защищают ресурсы, часто побеждают без физического контакта.
- Ценность ресурса: животные, которые больше инвестируют в ресурс, скорее всего, будут вкладывать больше средств в борьбу, несмотря на возможность понести более высокие затраты.
- Злоумышленник отступает: когда участники имеют равные боевые способности и соревнуются за определенную территорию , житель территории, скорее всего, выйдет победителем, потому что он больше ценит территорию. Это можно пояснить далее, посмотрев на примере обыкновенной землеройки . Если один участник считает, что он житель территории, он выиграет, когда противник будет слабее или еды будет мало. Однако, если обе землеройки верят, что они истинные хозяева территории, то, скорее всего, победит тот, кто больше нуждается в пище и, следовательно, тот, кто больше ценит ресурсы.
Как и ожидалось, победитель награждается доминирующим статусом, демонстрируя свое физическое превосходство. Однако затраты, понесенные побежденными, включая потерю репродуктивных возможностей и качественной еды, могут отрицательно сказаться на физическом состоянии человека. Чтобы свести к минимуму эти потери, животные обычно отступают от боя или демонстрируют боевые способности, если нет явных сигналов, указывающих на победу. Они часто включают характеристики, обеспечивающие преимущество во время агонистического поведения, такие как размер тела, проявления и т. Д. Красные олени, например, участвуют в изнурительных схватках с ревом, чтобы продемонстрировать свою силу (Хантингфорд). Однако такая деятельность повлечет за собой больше затрат, чем пользы для непригодных оленей, и вынудит их отказаться от участия в конкурсе. Также известно, что более крупные олени издают более низкочастотные сигналы об угрозе, выступая в качестве индикаторов размера тела, силы и доминирования. [ необходима цитата ]
Агонистическое поведение может быть очень дорогостоящим, и поэтому в природе есть много примеров, когда животные достигают доминирования более пассивными способами. В некоторых случаях статус доминирования индивидуума четко виден, что устраняет необходимость в агонистическом поведении. В зимующих птичьих стаях белоснежные воробьи имеют уникальное белое оперение; Чем выше процент короны, состоящей из белых перьев, тем выше статус особи. [29] Для других животных время, проведенное в группе, служит определяющим фактором статуса доминирования. Например, стаи серых волков нужно время, чтобы достичь вершины лестницы. Ранг также может быть получен из ранга материнского доминирования. У макак-резусов потомство получает статус доминирования в зависимости от ранга матери - чем выше ранг матери, тем выше будет ранг потомка (Янер). Точно так же статус самца канадской казарки определяется рангом его семьи. Хотя доминирование в каждом случае определяется по-разному, на него влияют отношения между членами социальных групп. [30]
Эти наблюдаемые взаимодействия отражают битву за ресурсы. Связь между доступностью ресурсов и агонистическим поведением предполагает, что конфликт животных является адаптивным, позволяя соревноваться и эксплуатировать доступную пищу и партнеров. Результатом этих взаимодействий являются важные социальные модели, которые определяют иерархии и, следовательно, будущий доступ к ресурсам.
Механизмы регулирования
Лица с более высоким иерархическим статусом, как правило, вытесняют тех, кто занимает более низкое положение, от доступа к пространству, к пище и возможностям спаривания . Таким образом, люди с более высоким социальным статусом, как правило, добиваются большего репродуктивного успеха , чаще спариваясь и имея больше ресурсов для инвестирования в выживание потомства . Следовательно, иерархия служит внутренним фактором контроля над популяцией, обеспечивая адекватные ресурсы для доминирующих особей и тем самым предотвращая массовый голод. Территориальное поведение усиливает этот эффект. [31] [32]
У общественных животных
Подавление воспроизводства доминирующими особями - наиболее распространенный механизм, поддерживающий иерархию. У эусоциальных млекопитающих это в основном достигается за счет агрессивных взаимодействий между потенциальными репродуктивными самками. В eusocial насекомых, агрессивные взаимодействия между сексуалами являются общими детерминантами репродуктивного статуса, такими как в шмеля Bombus bifarius , [33] бумаги осы Polistes annularis [34] и в муравьи Dinoponera Аустралисе и Д. четырехглавый . [35] В целом агрессивные взаимодействия носят ритуальный характер и включают в себя удары антенн (барабанный бой), скручивание живота и, очень редко, уколы нижней челюсти и покалывания. Победитель взаимодействия может пройти по подчиненному, который, в свою очередь, принимает распростертую позу на субстрате. Для того чтобы быть эффективными, эти регуляторные механизмы должны включать в себя черты, которые делают индивидуальное ранговое положение легко узнаваемым его товарищами по гнезду. Состав липидного слоя, присутствующего на кутикуле социальных насекомых, является ключом к разгадке, с помощью которой сородичи узнают друг друга в колонии и определяют репродуктивный статус каждого насекомого (и, следовательно, его ранг). [36] Визуальные подсказки также могут передавать ту же информацию. У бумажных ос Polistes dominulus есть индивидуальные «лицевые значки», которые позволяют им узнавать друг друга и определять статус каждой особи. [37] Лица, чьи значки были изменены путем раскрашивания, подвергались агрессивному обращению со стороны их сокамерников, предполагая, что реклама ложного рейтинга - дорогостоящее поведение, подавляемое в этих осах.
Другие формы поведения участвуют в поддержании репродуктивного статуса социальных насекомых. Удаление грудного склерита у муравьев Diacamma тормозит развитие яичников; Единственная репродуктивная особь этого естественно бескарикового рода - та, которая сохраняет свой склерит нетронутым. Этого человека называют геймергайтом , и он несет ответственность за нанесение увечий всем недавно появившимся самкам, чтобы сохранить свой социальный статус. Ворота Harpegnathos saltator возникают в результате агрессивных взаимодействий, образуя иерархию потенциальных репродуктивных особей. [38]
У медоносной пчелы Apis mellifera феромон, вырабатываемый нижнечелюстными железами матки, отвечает за подавление развития яичников в касте рабочих. [39] « Надзор за рабочими» - это дополнительный механизм, предотвращающий размножение рабочих, обнаруженный у пчел и муравьев. Работа полиции может включать оофагию и иммобилизацию яйцекладок из касты рабочих. [40] У некоторых видов муравьев, таких как муравей-плотник Camponotus floridanus , яйца маток имеют особый химический профиль, который рабочие могут отличить от яиц, отложенных рабочими. Когда обнаруживаются яйца, отложенные рабочими, их едят. [41] У некоторых видов, таких как Pachycondyla obscuricornis , рабочие могут попытаться избежать полиции, перетасовывая яйца в кучу яиц, отложенную королевой. [42]
Гормональный контроль
Модуляция уровня гормонов после гибернации может быть связана с иерархией доминирования в социальном порядке бумажной осы ( Polistes dominulus ). [43] Это зависит от королевы (или основательницы), возможно, с участием определенных гормонов. Лабораторные эксперименты показали, что когда основательницам вводят ювенильный гормон (ЮГ), отвечающий за регулирование роста и развития насекомых, включая ос, доминирование основательниц усиливается. [43] Кроме того, основательницы с более крупными телами осы , областью головного мозга самок осы, ответственной за синтез и секрецию JH, естественно, являются более доминирующими. [43] В последующем эксперименте использовался 20-гидроксиэкдизон , экдизон, который, как известно, ускоряет созревание и размер ооцитов . [43] Размер ооцитов играет важную роль в установлении доминирования у бумажной осы. [44] Основательницы, получавшие 20-гидроксиэкдизон, демонстрировали повышенное доминирование по сравнению с теми, кто получал JH, поэтому 20-гидроксиэкдизон может играть большую роль в установлении доминирования (Roseler et al. , 1984). Однако последующие исследования показывают, что JH замешан, но только на определенных лицах. При введении JH более крупные основательницы демонстрировали больше поведения, чем более мелкие, и больше ооцитов в яичниках . [44]
Голые землекопы ( Heterocephalus glaber ) также имеют иерархию доминирования, зависящую от самой высокопоставленной самки (королевы) и ее способности подавлять критически важные репродуктивные гормоны у самцов и самок субдоминантов. У субдоминирующих мужчин наблюдается подавление лютеинизирующего гормона и тестостерона , в то время как у женщин подавление включает полное подавление цикла яичников . Это подавление снижает сексуальную мужественность и поведение и, таким образом, перенаправляет поведение субдоминанты на помощь королеве с ее потомством. [45], хотя механизмы того, как это достигается, обсуждаются. Предыдущие исследования показывают, что праймерные феромоны, секретируемые маткой, вызывают прямое подавление этих жизненно важных репродуктивных гормонов и функций, однако имеющиеся данные свидетельствуют о том, что не секреция феромонов подавляет репродуктивную функцию, а, скорее, чрезвычайно высокий уровень циркулирующего тестостерона у королевы, который заставляют ее проявлять сильное доминирование и агрессивность в колонии и, таким образом, «напугать» других землекопов и заставить их подчиниться. [46] Исследования показали, что удаление матки из колонии позволяет восстановить репродуктивную функцию у субдоминантных особей. Чтобы увидеть, действительно ли выделяемый королевой феромон вызывает подавление репродуктивной функции, исследователи удалили королеву из колонии, но не удалили ее подстилку. Они рассудили, что если феромоны праймера находятся на подстилке, репродуктивная функция субдоминанта должна и дальше подавляться. Однако вместо этого они обнаружили, что субдоминанты быстро восстанавливают репродуктивную функцию даже в присутствии подстилки королевы, и, таким образом, был сделан вывод, что феромоны праймеров, по-видимому, не играют роли в подавлении репродуктивной функции. [46]
Глюкокортикоиды , сигнальные молекулы, которые стимулируют реакцию борьбы или бегства , могут быть вовлечены в иерархии доминирования. Более высокий рейтинг лица , как правило, имеют гораздо более высокие уровни циркулирующих глюкокортикоидов , чем субдоминантовые лица, [47] противоположность тому, что ожидалось. [48] Две основные гипотезы пытаются объяснить это:
Первый предполагает, что люди более высокого ранга проявляют больше энергии и, следовательно, нуждаются в более высоких уровнях глюкокортикоидов для мобилизации гликогена для использования энергии. [49] Это подтверждается тем фактом, что при низкой доступности пищи у доминирующего мужчины повышается уровень кортизола . [48]
Второй предполагает, что повышенные гормоны стресса являются результатом социальных факторов, особенно когда иерархия находится в переходном периоде, что, возможно, приводит к усилению агрессии и конфронтации. В результате доминирующий индивидуум больше борется и имеет повышенный уровень глюкокортикоидов в этот период. Полевые исследования оливковых бабуинов в Кении, похоже, подтверждают это, поскольку у доминирующих особей в стабильной иерархии уровень кортизола был ниже, чем у субдоминантов, но в нестабильные времена верно обратное. [50] [48]
Мозговые пути и иерархия
Несколько областей мозга способствуют иерархическому поведению животных. Одна из областей, связанных с этим поведением, - это префронтальная кора головного мозга , область, связанная с принятием решений и социальным поведением. Высокий социальный статус в иерархической группе мышей был связан с повышенной возбудимостью в медиальной префронтальной коре пирамидных нейронов , первичном типе возбуждающих клеток мозга. [51] Макаки высокого ранга имеют более крупную ростральную префронтальную кору в больших социальных группах. [52] Кроме того, нейровизуализационные исследования с компьютерно-стимулированными иерархическими состояниями привели к увеличению активности в вентральной и дорсолатеральной префронтальной коре головного мозга, в одном случае обрабатывались сигналы суждения, а во втором - обрабатывались сигналы индивидуума. Другие исследования определили, что повреждения префронтальной коры (когда область отсекается для нарушения функционирования и наблюдения за ее ролью в поведении) приводят к дефициту обработки сигналов социальной иерархии, предполагая, что эта область важна для регулирования этой информации. [53] Несмотря на то, что префронтальная кора была задействована, существуют и другие нижестоящие мишени префронтальной коры, которые также связаны в поддержании этого поведения. Это включает в себя миндалевидное тело посредством исследований повреждений у крыс и приматов, которые привели к нарушению иерархии и могут отрицательно или положительно повлиять на человека в зависимости от целевых субъядер. Кроме того, соединение дорсального медиального ПФК с медиальным дорсальным таламусом связано с поддержанием ранга у мышей. [54] Другая область, которая была связана, - это дорсальное ядро шва , первичные серотонинергические ядра (нейромедиатор, участвующий во многих формах поведения, включая вознаграждение и обучение). В исследованиях манипуляций в этом регионе наблюдались изменения в боевом и аффилиативном поведении приматов и ракообразных. [53]
Гипотеза межличностной дополнительности
Гипотеза межличностной взаимодополняемости предполагает, что послушание и авторитет - это взаимно дополняющие друг друга процессы. То есть он предсказывает, что поведение одного члена группы вызовет предсказуемый набор действий со стороны других членов группы. Предполагается, что дружелюбное поведение будет встречено дружественным поведением, а враждебное поведение будет взаимным схожим, враждебным поведением. Когда индивид действует в группе доминирующим и авторитетным образом, такое поведение имеет тенденцию вызывать покорную реакцию со стороны других членов группы. Точно так же, когда члены группы демонстрируют покорное поведение, другие склонны демонстрировать в ответ доминирующее поведение. Тиденс и Фрагл (2003) обнаружили, что иерархическая дифференциация играет важную роль в формировании симпатии к поведению в группах. [55] Люди предпочитают взаимодействовать с другими членами группы, чья сила или статусное поведение дополняют их собственные. Другими словами, члены группы, которые ведут себя смиренно, когда разговаривают с кем-то, кто кажется, что все контролируют, больше нравятся, и точно так же люди, которые демонстрируют доминирующее поведение (например, брать на себя ответственность, отдавать приказы), больше нравятся при взаимодействии с послушными, подчиненными людьми. .
В определенных группах
Доминирование самок у млекопитающих
Доминирование, ориентированное на самку, у млекопитающих встречается редко. Это происходит, когда все взрослые мужчины проявляют покорное поведение по отношению к взрослым женщинам в социальных условиях. Эти социальные настройки обычно связаны с кормлением, уходом и приоритетом места для сна. Постоянно наблюдается у гиен , лемуров и бонобо . [56] Кошачий лемур наблюдаются наиболее заметная модель женского доминирования. [57]
Есть три основных предложения по развитию женского доминирования: [58]
- Гипотеза сохранения энергии: самцы подчиняются самкам, чтобы сберечь энергию для интенсивной конкуренции самцов и самцов в течение очень коротких сезонов размножения.
- Стратегия поведения женщин: доминирование помогает женщинам справляться с необычно высокими репродуктивными потребностями; они преобладают в большем количестве социальных конфликтов, потому что на карту поставлено больше с точки зрения фитнеса.
- Поведенческая стратегия самцов: самцы откладываются в качестве родительского вклада, потому что это обеспечивает больше ресурсов в суровом непредсказуемом климате для самок и, следовательно, для будущего потомства самцов.
После этих первоначальных предложений ученые, такие как Питер Каппелер, изменили и интегрировали другие идеи.
У лемуров нет единой гипотезы, полностью объясняющей социальное доминирование самок в настоящее время, и все три, вероятно, будут играть роль. [ необходима цитата ] Взрослые самки лемуров имеют повышенную концентрацию андрогенов, когда они переходят от периода отсутствия размножения к сезону размножения, что увеличивает агрессию самок. [59] В Кошачий лемур , андрогены выше у беременных женщин, что свидетельствует , что организационные андрогены могут влиять на развивающееся потомство. [60] Организационные андрогены играют роль в «объяснении социального доминирования самок» у кольчатых лемуров , поскольку андрогены связаны с агрессивным поведением молодых самок. [61] Женщины, которые «подвергались воздействию более высоких концентраций материнского [андротендиона] на поздних этапах развития плода, с меньшей вероятностью подвергались послеродовой агрессии, тогда как женщины, которые ... подвергались воздействию более высоких концентраций материнского [тестостерона] ... вероятно, получит агрессию послеродовой период ". [61]
Уровень доминирования у самок шимпанзе коррелирует с репродуктивным успехом . Хотя высокий ранг является преимуществом для самок, четкой линейной иерархии у самок шимпанзе не обнаружено. [62]
У «маскулинизированных» самок млекопитающих, таких как пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ), андрогены (то есть, в частности, андростендион и тестостерон) «вовлечены в организацию и активацию ... непродуктивных поведенческих черт, включая агрессию, социальное доминирование, грубость и грубость». игра-качалка и маркировка запаха » [63] У сурикатов с агрессивным доминированием самок ( Suricata suricatta ) у них« исключительно высокие концентрации » андрогенов ,« особенно во время беременности ». [64]
Птицы
Концепция доминирования, первоначально называвшаяся «иерархией», была описана у птиц Торлейфом Шельдеруп -Эббе в 1921 году под немецкими терминами Hackordnung или Hackliste и введена на английский язык в 1927 году. [65] В своей статье на немецком языке 1924 года он отметил. что «защита и агрессия у курицы совершаются клювом ». [66] Этот акцент на клевании привел к тому, что многие последующие исследования поведения птиц использовали его в качестве основного наблюдения; однако было отмечено, что петухи имеют тенденцию прыгать и использовать свои когти в конфликтах. [67]
Дикие и одичавшие куры образуют относительно небольшие группы, обычно не более 10-20 особей. Было показано, что в больших группах, что является обычным явлением в сельском хозяйстве, иерархия доминирования становится менее устойчивой, а агрессия возрастает. [68]
Иерархия доминирования обнаруживается у многих видов птиц. Например, синоногий выводок из двух птенцов всегда имеет иерархию доминирования из-за асинхронного вылупления яиц. Одно яйцо откладывается на четыре дня раньше другого, и инкубация начинается сразу после кладки, поэтому старший цыпленок вылупляется на четыре дня раньше младшего и имеет четырехдневный старт роста. Старший, более сильный цыпленок почти всегда становится доминирующим цыпленком. В периоды нехватки корма доминирующий птенец часто убивает подчиненного птенца, многократно клевывая или вытесняя младшего птенца из гнезда. Иерархия выводков облегчает подчиненному птенцу тихую смерть во времена нехватки пищи, что обеспечивает эффективную систему для минных родителей, позволяющую максимизировать их вложения. [69]
Эусоциальные насекомые
В сообществах насекомых размножаться может только один или несколько особей, являющихся членами колонии, в то время как репродуктивные способности других членов колонии подавлены. Этот конфликт из-за воспроизводства в некоторых случаях приводит к иерархии доминирования. Доминирующие особи в этом случае известны как королевы и имеют очевидное преимущество в том, что они воспроизводят потомство и получают выгоду от всех задач, выполняемых их подчиненными, кастой рабочих (добыча пищи, содержание гнезд, защита гнезд, уход за выводком и терморегуляция). Согласно правилу Гамильтона , издержки воспроизводства касты рабочих компенсируются вкладом рабочих в репродуктивный успех королевы, с которым они имеют общие гены. Это касается не только популярных социальных насекомых ( муравьи , термиты , некоторые пчелы и осы ), но и голого землекопа Heterocephalus glaber . В лабораторном эксперименте Clarke and Faulkes (1997) [70] продемонстрировали, что репродуктивный статус в колонии H. glaber коррелировал с положением особи в иерархии доминирования, но агрессия между потенциальными репродуктивными потомками началась только после того, как королева была удалена.
Вышеупомянутые социальные насекомые, за исключением термитов, гаплодиплоидны . Королева и рабочие диплоиды, но самцы развиваются из гаплоидных генотипов. У некоторых видов подавление развития яичников не достигается полностью в касте рабочих, что открывает возможность воспроизводства рабочими. Поскольку брачные полеты носят сезонный характер, а рабочие бескрылые, рабочие почти всегда остаются девственниками и (как муравьи- геймеры или рабочие пчелы ) могут откладывать только неоплодотворенные яйца. Эти яйца в целом жизнеспособны, развиваются в самцов. Рабочий, осуществляющий воспроизводство, считается «мошенником» в колонии, потому что его успех в оставлении потомства становится несоразмерно большим по сравнению с его сестрами и матерью. Преимущество сохранения функциональной стерильности достигается только в том случае, если каждый рабочий пойдет на этот «компромисс». Когда один или несколько рабочих начинают размножаться, «общественный договор» разрушается, и сплоченность колонии разрушается. Агрессивное поведение, проистекающее из этого конфликта, может привести к образованию иерархий, а попытки воспроизводства со стороны рабочих активно пресекаются. У некоторых ос, таких как Polistes fuscatus , вместо того, чтобы не откладывать яйца, рабочие самки начинают иметь возможность воспроизводить потомство, но, оказавшись в присутствии доминирующих самок, подчиненные работницы больше не могут воспроизводить потомство. [71]
У некоторых видов ос, таких как Liostenogaster flavolineata, есть много возможных королев, которые населяют гнездо, но только одна может быть маткой одновременно. Когда королева умирает, следующая королева выбирается возрастной иерархией доминирования. Это также верно в отношении вида Polistes instabilis , где следующая матка выбирается исходя из возраста, а не размера. Восклицательный полистес также демонстрирует этот тип иерархии. [72] Однако внутри иерархий доминирования Polistes versicolor контекст доминирования-подчинения у желто-бумажных ос напрямую связан с обменом пищей. Будущие основательницы в гнезде соревнуются за общие ресурсы питания, такие как белок. Неравное питание часто приводит к разнице в размерах, что приводит к ранжированию по доминирующему-подчиненному положению. Следовательно, если во время зимней совокупности самка сможет получить больший доступ к пище, самка, таким образом, сможет занять доминирующее положение. [73]
У некоторых видов, особенно у муравьев, в одной колонии можно найти более одной матки, и это состояние называется Полижиния. В этом случае еще одним преимуществом поддержания иерархии является продление жизни колонии. Особи, занявшие первое место, могут умереть или потерять способность к деторождению, а «лишним маткам» может быть выгодно основать колонию на том же участке или в гнезде. Это преимущество имеет решающее значение в некоторых экологических контекстах, например, в ситуациях, когда места гнездования ограничены или рассредоточение особей является рискованным из-за высокого уровня хищничества. Такое полигинное поведение также наблюдалось у некоторых эусоциальных пчел, таких как Schwarziana quadripunctata . У этого вида присутствует несколько маток разного размера. Гнездо обычно контролируются более крупными матками с желудочно-кишечным трактом , хотя в случае преждевременной смерти ее место займет «карликовая» королева. [74]
Вариации
Эгалитарные и деспотические социальные системы
Проявление внутриполового конфликта можно наблюдать в одной из двух систем. Социальный порядок может быть эгалитарным или деспотическим. В линейной системе ранжирования (часто называемой иерархией ) каждый член пола признается либо доминирующим, либо покорным по отношению к любому другому члену, создавая линейное распределение рангов. Например, группы пятнистых гиен и коричневых гиен демонстрируют линейное доминирование. [75] В деспотической системе один или два члена считаются доминирующими, в то время как все остальные члены живой группы одинаково покорны. Примеры деспотических социальных систем можно найти у леопардовых гекконов , карликовых хомяков , горилл , цихлиды Neolamprologus pulcher и африканской дикой собаки . [76]
Зависимость от контекста
Доминирование и его организация могут сильно варьироваться в зависимости от контекста или вовлеченных лиц.
У европейских барсуков отношения доминирования могут меняться со временем по мере того, как люди стареют, приобретают или теряют социальный статус или меняют свое репродуктивное состояние. [77] Доминирование у территориальных животных также может варьироваться в зависимости от пространства, поскольку владельцы территорий часто доминируют над всеми остальными на своей территории, но подчиняются в других местах или зависят от ресурса. Даже если эти факторы остаются постоянными, идеальная иерархия доминирования редко встречается в группах большого размера [78], по крайней мере, в дикой природе. Иерархии доминирования могут чаще встречаться в неволе, поскольку иерархии, как правило, порождаются целенаправленными ресурсами, такими как ограниченные запасы еды, поставляемые в фиксированном месте.
Иерархия доминирования в небольших стадах домашних лошадей, как правило, является линейной иерархией, тогда как в больших стадах отношения имеют треугольную форму. [79]
Иерархия доминирования может формироваться в очень раннем возрасте. Домашние поросята очень скороспелые и в течение нескольких минут после рождения, а иногда и секунд, попытаются сосать грудь. Поросята рождаются с острыми зубами и борются за формирование порядка сосков, поскольку передние соски производят большее количество молока. После установления этот порядок сосков остается стабильным, поскольку каждый поросенок стремится кормиться из определенного соска или группы сосков. [80]
Отношения доминирования-подчинения могут заметно различаться между породами одного и того же вида. Исследования мериносов и бордер-Лестерс выявили почти линейную иерархию у мериносов, но менее жесткую структуру в бордер-Лестерс, когда возникла ситуация с конкурентным кормлением. [7]
Смотрите также
- Социобиология
Рекомендации
- ^ a b Чейз, ID; Тови, С .; Марч, П. (2003). «Компания двоих, тройка - толпа: различия в отношениях доминирования в изолированных и социально встроенных парах рыб». Поведение . 140 (10): 1193–217. DOI : 10.1163 / 156853903771980558 . S2CID 56345496 .
- ^ Бланд Дж. (2002) О гендере: доминирование и мужское поведение http://www.gender.org.uk/about/10ethol/a4_mldom.htm
- ^ Burgoon, J .; Johnson, M .; Кох, П. (1998). «Природа и измерение межличностного доминирования (Коммуникационная монография)» . 65 (4): 308–335. Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Исследователи из Вашингтонского университета публикуют результаты по этологии. (2009, 11 августа). Научное письмо, 1136. Получено с http://go.galegroup.com/ps/i.do?id=GALE%7CA205165916&v=2.1&u=utoronto_main&it=r&p=AONE&sw=w
- Перейти ↑ MacKenzie, D. 1980. Goat Husbandry. 4-е издание. Отредактировано и отредактировано Жаном Лэнгом. Фабер и Фабер, Лондон и Бостон. с.66-85.
- ^ Стюарт, JC и Скотт, JP (1947). Отсутствие корреляции между отношениями лидерства и доминирования в стаде коз. Журнал сравнительной физиологической психологии, 40: 255-264.
- ^ а б Сквайрс, В. Р. и Доус, Г. Т. (1975). Отношения лидерства и доминирования у овец породы меринос и бордер-лестер. Прикладная этология животных, 1: 263-274.
- ^ Португалия, SJ; Sivess, L .; Мартин, GR; Батлер, П.Дж.; Белый, CR (2017). «Высота окуня предсказывает ранг доминирования у птиц» . Ибис . 159 (2): 456–462. DOI : 10.1111 / ibi.12447 .
- ^ Роуэлл, TE (1974). Концепция социального доминирования. Поведенческая биология, 11 , 131-154.
- ^ a b c d e f g h Хантингфорд, Фелисити и Анджела К. Тернер. Конфликт животных. Лондон: Чепмен и Холл, 1987 [ необходима страница ]
- ^ Коулишоу, Гай; Данбар, Робин IM (1991). «Доминирование и успех спаривания у самцов приматов». Поведение животных . 41 (6): 1045–1056. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (05) 80642-6 . S2CID 53190498 .
- ^ Фон Рюден, Кристофер Р .; Джегги, Адриан В. (2016). «Мужской статус и репродуктивный успех в 33 непромышленных обществах: влияние средств существования, системы брака и репродуктивной стратегии» . Труды Национальной академии наук . 113 (39): 10824–10829. DOI : 10.1073 / pnas.1606800113 . PMC 5047206 . PMID 27601650 .
- ^ Samuels, A .; Шелк, JB; Родман, П. (1984). «Изменения в ранге доминирования и репродуктивном поведении самцов шляпных макак ( Macaca radiate )». Anim. Behav . 32 (4): 994–1003. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (84) 80212-2 . S2CID 53186523 .
- ^ Виддиг, Аня; Кесслер, Мэтью Дж .; Беркович, Фред Б .; Берард, Джон Д .; Дагглби, Кристина; Нюрнберг, Питер; Роулинз, Ричард Дж .; и другие. (2016). «Генетические исследования макак-резусов Кайо Сантьяго: обзор 40-летних исследований». Американский журнал приматологии . 78 (1): 44–62. DOI : 10.1002 / ajp.22424 . PMID 26031601 . S2CID 32784846 .
- ^ Дубук, Констанция; Мунис, Лаура; Хайстерманн, Майкл; Энгельгардт, Антье; Виддиг, Аня (2011). «Тестирование модели приоритета доступа у сезонно размножающихся видов приматов» . Поведенческая экология и социобиология . 65 (8): 1615–1627. DOI : 10.1007 / s00265-011-1172-8 . PMC 3134767 . PMID 21874084 .
- ^ Боннатти, Ванесса; Лус Паулино Симойнс, Зила; Франко, Фернандо Фариа; Тьяго, Маурисио (3 января 2014 г.). «Доказательства по крайней мере двух эволюционных ветвей у Melipona subnitida (Apidae, Meliponini), предполагаемые изменчивостью мтДНК и геометрической морфометрией передних крыльев». Naturwissenschaften . 101 (1): 17–24. Bibcode : 2014NW .... 101 ... 17B . DOI : 10.1007 / s00114-013-1123-5 . PMID 24384774 . S2CID 18986069 .
- ^ Koedam, D .; Контрера, А. де О. Фидальго; Imperatriz-Fonseca, VL (2004). «Как королева и рабочие делят производство самцов у безжалостной пчелы Melipona subnitida Ducke (Apidae, Meliponini)». Insectes Sociaux . 52 (2): 114–121. DOI : 10.1007 / s00040-004-0781-х . S2CID 46413244 .
- ^ а б в Gesquiere, Laurence R .; Учись, Ники Х .; Simao, Carolina M .; Оньянго, Патрик О.; Alberts, Susan C .; Альтманн, Жанна (2011). «Жизнь на вершине: ранг и стресс у диких самцов павианов» . Наука . 333 (6040): 357–60. Bibcode : 2011Sci ... 333..357G . DOI : 10.1126 / science.1207120 . PMC 3433837 . PMID 21764751 .
- ^ Пуси, АЕ, и С. Packer. 1997. Экология взаимоотношений. В поведенческой экологии: эволюционный подход, под редакцией Дж. Р. Кребса и Н. Б. Дэвиса. Oxford: Blackwell Science, стр. 254–283.
- ^ Noe, R .; Sluijter, AA (1990). «Репродуктивная тактика самцов павианов саванны». Поведение . 113 (1–2): 117–170. DOI : 10.1163 / 156853990x00455 . S2CID 14258881 .
- ^ Hogg, JT; Форбс, SH (1997). «Спаривание снежных баранов: частое воспроизводство самцов с помощью нетрадиционной тактики с высоким риском ». Поведенческая экология и социобиология . 41 (1): 33–48. DOI : 10.1007 / s002650050361 . S2CID 8265935 .
- ^ Петтингер, Адам М .; Стейгер, Сандра; Мюллер, Йозеф К .; Сакалук, Скотт К .; Эггерт, Энн-Катрин (2011). «Статус доминирования и доступность туши влияют на результат конкуренции спермы у жуков-кладезцов» . Поведенческая экология . 22 (5): 1079–1087. DOI : 10.1093 / beheco / arr093 .
- ^ Whiting, Martin J .; Уэбб, Джонатан К .; Кио, Дж. Скотт (2009). «Подражатели самок плоских ящериц используют сексуальный обман в визуальных, но не химических сигналах» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1662): 1585–1591. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1822 . PMC 2660994 . PMID 19324828 .
- ^ а б Owens, D .; Оуэнс, М. (1996). «Социальное доминирование и репродуктивные модели у бурых гиен, Hyaena brunnea, из центральной пустыни Калахари». Поведение животных . 51 (3): 535–551. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0058 . S2CID 53163212 .
- ^ Диттус, WPJ (1977). «Социальное регулирование плотности популяции и половозрастного распределения обезьян токе». Поведение . 63 (3): 281–322. DOI : 10,1163 / 156853977x00450 .
- ^ Крил, С. (1997). «Обработка африканских диких собак и хронический стресс: ответ». Биология сохранения . 11 (6): 1454–1456. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1997.0110061454.x .
- ^ Бейкер, П.Дж.; Робертсон, CPJ; Funk, SM; Харрис, С. (1998). «Потенциальные фитнес-преимущества группового проживания красных лисиц, Vulpes vulpes». Поведение животных . 56 (6): 1411–1424. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0950 . PMID 9933538 . S2CID 24702890 .
- ^ Хантингфорд, Фелисити. Изучение поведения животных. Лондон: Чепмен и Холл, 1984. [ необходима страница ]
- ^ Лаубах, Захари. «Функциональное значение оперения как внутривидовых сигналов у воробьев с белой короной (zonotrichia Leucophrys Oriantha): Deep Blue в Мичиганском университете». Функциональное значение оперения как внутривидовых сигналов у воробьев с белой короной (zonotrichia Leucophrys Oriantha): Deep Blue в Мичиганском университете. Темно-синий. 27 ноября 2012 г. < http://hdl.handle.net/2027.42/77948 >.
- ^ Yahner, Ричард Х. Поведение и сохранение дикой природы. Нью-Йорк: Springer, 2012. [ необходима страница ]
- ^ «Поведение: наблюдатели за животными» . Время . 1973-10-22 . Проверено 1 мая 2010 .
- ^ Лоренц: Об агрессии: РЕЗЮМЕ КНИГИ
- ^ Фостер, Р.Л .; Ameilia, B .; Verdirame, D .; О'Доннелл, S (2004). «Репродуктивная физиология, взаимодействия доминирования и разделение труда среди рабочих-шмелей». Физиологическая энтомология . 29 (4): 327–334. DOI : 10.1111 / j.0307-6962.2004.00388.x . S2CID 34826563 .
- ^ Хьюз, CR; Бек, штат Миссури; Strassman, JE (1987). «Наследие королевы в социальной осе Polistes annularis». Этология . 76 (2): 124–132. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00678.x .
- ^ Моннин, Т .; Ратниекс, FLW; Брандао, CRF (2003). «Репродуктивный конфликт в животных обществах: длина иерархии увеличивается с размером колонии у бессточных муравьев понерин». Поведенческая экология и социобиология . 54 : 71–79. DOI : 10.1007 / s00265-003-0600-9 . S2CID 11142025 .
- ^ Моннин, Т. (2006). «Химическое распознавание репродуктивного статуса социальных насекомых». Annales Zoologici Fennici . 43 : 515–530.
- ^ Тиббетс, EA; Дейл, Дж. (2004). «Социально-принудительный сигнал качества в бумажной осе». Природа . 432 (7014): 218–222. Bibcode : 2004Natur.432..218T . DOI : 10,1038 / природа02949 . PMID 15538369 . S2CID 4428070 .
- ^ Peeters, C .; Liebig, J .; Хельдоблер, Б. (2000). «Половое размножение как матками, так и рабочими понеринового муравья Harpegnathos saltator». Insectes Sociaux . 47 (4): 325–332. DOI : 10.1007 / pl00001724 . S2CID 8728206 .
- ^ Гувер, SER; Килинг, CI; Уинстон, ML; Слессор, KN (2003). «Влияние феромонов матки на развитие яичников рабочих медоносных пчел». Naturwissenschaften . 90 (10): 477–480. Bibcode : 2003NW ..... 90..477H . DOI : 10.1007 / s00114-003-0462-z . PMID 14564409 . S2CID 22875850 .
- ^ Ратниекс, FLW; Visscher, PK. (1989). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа . 342 (6251): 796–797. Bibcode : 1989Natur.342..796R . DOI : 10.1038 / 342796a0 . S2CID 4366903 .
- ^ Endler, A .; Liebig, J .; Schmitt, T .; Паркер,. E .; Джонс, GR; Schreier, P; Hölldobler, Б. (2004). «Поверхностные углеводороды яиц королевы регулируют воспроизводство рабочих у социальных насекомых» . PNAS . 101 (9): 2945–2950. Bibcode : 2004PNAS..101.2945E . DOI : 10.1073 / pnas.0308447101 . PMC 365725 . PMID 14993614 .
- ^ Oliveim, PS; Hölldobler, B (1991). «Агонистические взаимодействия и репродуктивное доминирование у Pachycondyla obscuricornis (Hymenoptera, Formicidae)» . Психея . 98 (2–3): 215–226. DOI : 10.1155 / 1991/64635 .
- ^ а б в г Roseler, PF; Roseler, I .; Strambi, A .; Ожье, Р. (1984). «Влияние гормонов насекомых на установление иерархии доминирования среди основательниц бумажной осы, Polistes gallicus». Поведенческая экология и социобиология . 15 (2): 133–142. DOI : 10.1007 / bf00299381 . S2CID 30682118 .
- ^ а б Тиббетс, EA; Иззо, А.С. (2009). «Эндокринная опосредованная фенотипическая пластичность: зависимые от состояния эффекты на ювенильный гормон на доминирование и плодовитость маток ос». Гормоны и поведение . 56 (5): 527–531. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2009.09.003 . PMID 19751736 . S2CID 6907877 .
- ^ Кларк, FM; Фолкс, CG (1998). Гормональные и поведенческие корреляты доминирования самцов и репродуктивного статуса в неволе колониях голого землекопа, Heterocephalus glaber. Королевское общество.
- ^ а б Faulkes, CG; Эбботт, Д.Х. (1993). «Доказательства того, что феромоны праймеров не вызывают социального подавления размножения у самцов и самок голых землекопов» . Журнал репродукции и фертильности . 99 (1): 225–230. DOI : 10,1530 / jrf.0.0990225 . PMID 8283442 .
- ^ Например, такие рыбы, как Oreochromis mossambicus : Крил, С. (2005). «Доминирование, агрессия и уровни глюкокортикоидов у социальных хищников» . Журнал маммологии . 86 (2): 255–264. DOI : 10.1644 / ППТ-002,1 .
- ^ а б в Мюллер, Миннесота; Wrangham, RW (2004). «Доминирование, кортизол и стресс у диких шимпанзе» (PDF) . Журнал поведенческой экологии и социобиологии . 55 (4): 332–340. DOI : 10.1007 / s00265-003-0713-1 . ЛВП : 2027,42 / 46903 . S2CID 206939737 .
- ^ Genuth, SM (1993). Эндокринная система. В: Berne RM, Levy MN (eds) Physiology, vol 3. Ежегодник Мосби, Сент-Луис. pp 813-1024
- ^ Сапольский, Р.М. (1992). «Концентрация кортизола и социальное значение нестабильности ранга среди диких бабуинов». Журнал психонейроэндокринологии . 17 (6): 701–709. DOI : 10.1016 / 0306-4530 (92) 90029-7 . PMID 1287688 . S2CID 23895155 .
- ^ Wang, F .; Zhu, J .; Zhu, H .; Zhang, Q .; Lin, Z .; Ху, Х. (2011-11-04). «Двунаправленный контроль социальной иерархии с помощью синаптической эффективности в медиальной префронтальной коре». Наука . 334 (6056): 693–697. Bibcode : 2011Sci ... 334..693W . DOI : 10.1126 / science.1209951 . ISSN 0036-8075 . PMID 21960531 . S2CID 15173160 .
- ^ Sallet, J .; Марс, РБ; Нунан, депутат; Андерссон, JL; О'Рейли, JX; Jbabdi, S .; Croxson, PL; Jenkinson, M .; Миллер, KL; Рашворт, MFS (2011-11-04). «Размер социальной сети влияет на нейронные цепи у макак». Наука . 334 (6056): 697–700. Bibcode : 2011Sci ... 334..697S . DOI : 10.1126 / science.1210027 . ISSN 0036-8075 . PMID 22053054 . S2CID 206536017 .
- ^ а б Кессельс, Хельмут В Ху, Хайлан Ван, Фэй (2014). Ревущая мышь: нейронные механизмы социальной иерархии . OCLC 931061361 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Чжоу, Тинтин; Чжу, Хун; Фань, Чжэнсяо; Ван, Фэй; Чен, Ян; Лян, Хексин; Ян, Чжунфэй; Чжан, Лу; Линь, Луннянь; Чжань, Ян; Ван, Чжэн (2017-07-14). «История победы модифицирует схему таламо-PFC для усиления социального доминирования» . Наука . 357 (6347): 162–168. Bibcode : 2017Sci ... 357..162Z . DOI : 10.1126 / science.aak9726 . ISSN 0036-8075 . PMID 28706064 .
- ^ Тиденс, Лариса; Fragale, Элисон (2003). «Власть движется: взаимодополняемость доминирующего и покорного невербального поведения». Журнал личности и социальной психологии . 84 (3): 558–568. CiteSeerX 10.1.1.319.709 . DOI : 10.1037 / 0022-3514.84.3.558 . PMID 12635916 .
- ^ Дигби, LI; Каленберг, С.М. (2002). «Доминирование самки у голубоглазых черных лемуров». Приматы . 43 (3): 191–199. DOI : 10.1007 / BF02629647 . PMID 12145400 . S2CID 19508316 .
- ^ Заутер, Мишель Л. (1993). «Конкуренция ресурсов в диких популяциях кольчатых лемуров (Lemur Catta): последствия для доминирования самок». Социальные системы лемуров и их экологическая основа . Springer США. С. 135–152. DOI : 10.1007 / 978-1-4899-2412-4_10 . ISBN 978-1-4899-2414-8.
- ^ Янг, Эндрю Л .; Ричард, Элисон Ф .; Айелло, Лесли С. (1990). «Доминирование самок и материнские инвестиции у приматов Strepsirhine». Американский натуралист . 135 (4): 473–488. DOI : 10.1086 / 285057 .
- ^ Дреа, Кристин М. (апрель 2007 г.). «Пол и сезонные различия в агрессии и секреции стероидов у Lemur catta: гормонально ли« маскулинизированы »социально доминирующие самки?». Гормоны и поведение . 51 (4): 555–567. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2007.02.006 . ISSN 0018-506X . PMID 17382329 . S2CID 25398027 .
- ^ Дреа, Кристин М. (август 2009 г.). «Эндокринные медиаторы маскулинизации самок млекопитающих». Современные направления психологической науки . 18 (4): 221–226. DOI : 10.1111 / j.1467-8721.2009.01640.x . ISSN 0963-7214 . S2CID 145424854 .
- ^ а б Поганка, Николай М .; Фицпатрик, Кортни; Шаррок, Кэтрин; Старлинг, Энн; Дреа, Кристин М. (сентябрь 2019 г.). «Организационные и активационные андрогены, социальная игра лемуров и онтогенез женского доминирования». Гормоны и поведение . 115 : 104554. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2019.07.002 . ISSN 0018-506X . PMID 31276664 . S2CID 195812654 .
- ^ Виттиг, Роман М .; Бош, Кристоф (2003-08-01). «Продовольственная конкуренция и линейная иерархия доминирования среди самок шимпанзе национального парка Тай». Международный журнал приматологии . 24 (4): 847–867. DOI : 10,1023 / A: 1024632923180 . ISSN 1573-8604 . S2CID 39695783 .
- ^ Дреа, СМ; Велделе, М.Л .; Фальсификатор, НГ; Coscia, EM; Франк, LG; Licht, P .; Гликман, SE (1998-05-01). «Андрогены и маскулинизация гениталий у пятнистой гиены (Crocuta crocuta). 2. Эффекты пренатальных антиандрогенов» . Репродукция . 113 (1): 117–127. DOI : 10,1530 / jrf.0.1130117 . ISSN 1470-1626 . PMID 9713384 .
- ^ Дэвис, Чарли С .; Смит, Кендра Н .; Грин, Лидия К .; Уолш, Дебби А .; Митчелл, Джессика; Клаттон-Брок, Тим; Дреа, Кристин М. (декабрь 2016 г.). «Сурикатов характеризуют исключительные эндокринные профили: пол, статус и репродуктивные особенности» . Научные отчеты . 6 (1): 35492. Bibcode : 2016NatSR ... 635492D . DOI : 10.1038 / srep35492 . ISSN 2045-2322 . PMC 5067592 . PMID 27752129 .
- Перейти ↑ Perrin, PG, (1955). Порядок 1927-54 гг. Американская речь, 30 (4): 265-268
- ^ Schjelderup-Эбб, Т. (1975). Вклад в социальную психологию домашней курицы [Шлейдт М., Шлейдт В.М., переводчики]. In, Schein, MW (под ред.); «Социальная иерархия и доминирование. Контрольные исследования поведения животных, том 3». Страудсбург, Пенсильвания: Дауден, Хатчинсон и Росс, стр. 35–49. (Перепечатано из Zeitschrift für Psychologie , 1922, 88: 225-252.)
- ^ Раецки, DW (1988). «Формирование високосных пар домашних кур-самцов». Агрессивное поведение . 14 (6): 425–436.
- ^ Craig, СП (11 мая 1978 г.). Агрессивное поведение цыплят: некоторые эффекты социальной и физической среды (PDF) . 27-й ежегодный круглый стол национальных заводчиков. Канзас-Сити. Архивировано из оригинального (PDF) 16 февраля 2016 года . Проверено 24 августа 2013 .
- ^ Драммонд, Хью; Эдда Гонсалес; Хосе Луис Осорно (1986). «Сотрудничество родителей и потомков в синоногой олуше (Sula nebouxii): социальные роли в сокращении детоубийственного потомства». Поведенческая экология и социобиология . 19 (5): 365–372. DOI : 10.1007 / bf00295710 . S2CID 36417383 .
- ^ Кларк, FM; Фолкс, CG (1997). «Доминирование и наследование королевы в неволе эусоциального голого землекопа, Heterocephalus glaber» . Proc Biol Sci . 264 (1384): 993–1000. Bibcode : 1997RSPSB.264..993C . DOI : 10,1098 / rspb.1997.0137 . PMC 1688532 . PMID 9263466 .
- ^ Вест-Эберхард, MJ (1969). «Социальная биология полистиновых ос». Mis. Publ. Zool. Univ. Мичиган . 140 : 1–101.
- ^ Штрассманн и Мейер (1983). «Геронтократия в социальной осе , восклицательный знак Polistes ». Поведение животных . 31 (1): 431–438. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (83) 80063-3 . S2CID 54398769 .
- ^ González, JA; Nascimento, FS; Гаюбо, С.Ф. (2002). «Наблюдения за зимними скоплениями двух полистиновых бумажных ос (Hymenoptera Vespidae Polistinae)» . Тропическая зоология . 15 (1): 1–4. DOI : 10.1080 / 03946975.2002.10531162 .
- ^ Ногейра-Феррейра, FH; Сильва-Матос, Э.В. Zucchi, R. (2009). «Взаимодействие и поведение девственных и физиогастральных маток у трех видов Meliponini (Hymenoptera, Apidae)» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 703–708. DOI : 10.4238 / vol8-2kerr008 . PMID 19554769 .
- ^ Уоттс, Хизер Э .; Холекамп, Кей Э. (21 августа 2007 г.). «Сообщества гиен». Текущая биология . 17 (16): R657 – R660. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.06.002 . PMID 17714659 . S2CID 7723322 .
- ^ Алкок, Джон. Поведение животных: эволюционный подход. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 2005. [ необходима страница ]
- Перейти ↑ Hewitt, SE, Macdonald, DW and Dugdale, HL (2009). Контекстно-зависимые иерархии линейного доминирования в социальных группах европейских барсуков, Meles meles . Поведение животных, 77: 161-169.
- ^ Роуэлл, оп. соч.
- ^ Хоупт, KA, право, К., Martinisi, В. (1978). Иерархия доминирования у домашних лошадей. Прикладная этология животных, 4: 273–83.
- ^ Clutton-Brock, J. (1987). Естественная история домашних млекопитающих. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, стр.73-74.