Волк

Волк Временной диапазон: Средний плейстоцен - настоящее время (810 000–0 лет назад ) [1]
Евразийский волк ( Canis lupus lupus ) в парке дикой природы Колморден , Швеция
Волчья стая воет
Статус сохранения
Наименее опасны  ( МСОП 3.1 ) [2]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Заказ:	Хищник
Семья:	Canidae
Род:	Canis
Разновидность:	С. волчанка
Биномиальное имя
Canis lupus Линней , 1758 г. [3]
Подвиды
См. Подвиды Canis lupus
Мировой ареал волков по данным МСОП (2018). [2]

Волк ( Canis волчанка ^[а] ), также известный как серый волк или серый волк , большой собачьей произрастающих в Евразии и Северной Америке . Выявлено более тридцати подвидов Canis lupus , и серые волки, как принято понимать в разговорной речи, составляют не домашние / дикие подвиды. Волк - самый крупный из сохранившихся представителей Canidae , самцы в среднем весят 40 кг (88 фунтов), а самки - 37 кг (82 фунта). Волки достигают 105–160 см (41–63 дюйма) в длину и 80–85 см (31–33 дюйма) на высоте плеч. Волк также отличается от других Canisразновидности менее заостренными ушами и мордой, а также более коротким туловищем и более длинным хвостом. Тем не менее, волк достаточно близок к более мелким видам Canis , таким как койот и золотой шакал , чтобы производить с ними плодородные гибриды . Пластинчатый мех волка обычно пестрый белый, коричневый, серый и черный, хотя подвидов в арктической области может быть почти все белые.

Из всех представителей рода Canis волк наиболее специализирован для совместной охоты, что демонстрируется его физической адаптацией к схватке с крупной добычей, его более социальным характером и высокоразвитым экспрессивным поведением . Он путешествует в нуклеарных семьях, состоящих из пары, сопровождаемой их потомством. Потомство может уйти, чтобы сформировать свои собственные стаи с наступлением половой зрелости и в ответ на конкуренцию за пищу внутри стаи. Волки также территориальны, и драки за территорию являются одной из основных причин смертности волков. Волк в основном плотоядное животноеи питается крупными дикими копытными млекопитающими, а также более мелкими животными, домашним скотом, падалью и мусором. Одиночные волки или спариваемые пары обычно более успешны на охоте, чем большие стаи. Патогены и паразиты, особенно вирус бешенства , могут заразить волков.

Глобальное дикий волк население оценивается в 300000 в 2003 году и считается из наималейших опасений по Международному союзу охраны природы (МСОП). Волки имеют долгую историю взаимодействия с людьми, будучи презираем и охотились в большинстве скотоводческих общин из - за их нападения на домашний скот, а наоборот соблюдаются в некоторых аграрных и охотников-собирателей обществ. Хотя страх перед волками существует во многих человеческих обществах, большинство зарегистрированных нападений на людей приписывается животным, страдающим бешенством. Волк атакует на людях встречаются редко, потому что волков относительно немного, они живут вдали от людей и у них развился страх перед людьми из-за своего опыта общения с охотниками, владельцами ранчо и пастухами.

Этимология

Английское «волк» происходит от древнеанглийского wulf , которое, как считается, происходит от протогерманского * wulfaz . Прото-индо-европейский корень * wĺ̥kʷos может также быть источником латинского слова для животных волчанки (* lúkʷos ). ^{[4] [5]} Название «серый волк» относится к сероватому цвету вида. ^[6]

С дохристианских времен, германские народы , такие как англо-саксы взяли на Вульфа в качестве префикса или суффикса в их именах. Примеры включают Wulfhere («Армия волка» или «Тот, чья армия - волк»), Cynewulf («Королевский волк»), Cēnwulf («Смелый волк»), Wulfheard («Жесткий волк»), Earnwulf («Орлиный волк» "), Wulfstān (" Волчий камень ") Æðelwulf (" Благородный волк "), Wolfhroc (" Wolf-Frock "), Wolfhetan (" Wolf Hide "), Isangrim (" Gray Mask "), Scrutolf (" Garb Wolf ") , Вольфганг («Волчья походка») и Вольфдрегил («Волчий бегун»). ^[7]

Таксономия

В 1758 году шведский ботаник и зоолог Карл Линней опубликовал в своем Systema Naturae биномиального номенклатуры . ^[3] Canis - это латинское слово, означающее « собака », ^[9] и под этим родом он перечислил собакоподобных хищников, включая домашних собак, волков и шакалов . Он классифицировал домашнюю собаку как Canisiliaris , а волка как Canis lupus . ^[3] Линней считал собаку , чтобы быть отдельным видом от волка из - за его конского recurvata - его переворачивание хвост , который не найден в любом другом псовых. ^[10]

Подвиды

В третьем издании « Виды млекопитающих мира», опубликованном в 2005 г., маммолог У. Кристофер Возенкрафт перечислил в C. lupus 36 диких подвидов и предложил два дополнительных подвида: фамильяр (Linnaeus, 1758) и динго (Meyer, 1793). Возенкрафт включил халлстроми - поющую собаку Новой Гвинеи - в качестве таксономического синонима динго. Возенкрафт сослался на исследование митохондриальной ДНК 1999 года как на один из руководящих принципов при принятии своего решения и перечислил 38 подвидов C. lupus под общим биологическим названием «волк»,подвид являющийся Евразийский волк ( С. л. волчаночный ) на основе типового образца , что Линней изученных в Швеции. ^[11] Исследования с использованием палеогеномных методов показывают, что современные волк и собака являются сестринскими таксонами , поскольку современные волки не имеют близкого родства с популяцией волков, которая была впервые приручена . ^[12] В 2019 году семинар, организованный Группой специалистов по псовым Комиссии МСОП / Комиссии по выживанию видов, признал новогвинейскую поющую собаку и динго одичавшими собаками Canisiliaris и, следовательно, не должен быть включен в Красный список МСОП.. ^[13]

Эволюция

Филогенетическое спуск сохранившегося волка С. волчанка из C. Этруска через C. mosbachensis получила широкое признание. ^[14] Самые ранние окаменелости C. lupus были найдены на территории бывшей восточной Берингии в Олд Кроу, Юкон , Канада, и в Криппл Крик Самп, Фэрбенкс , Аляска. Возраст не согласован, но может быть около миллиона лет назад. К позднему плейстоцену у волков существовало значительное морфологическое разнообразие . У них были более крепкие черепа и зубы, чем у современных волков, часто с укороченной мордой , что являлось выраженным развитиемвисочная мышца и мощные премоляры . Предполагается, что эти особенности были специализированными приспособлениями для обработки туш и костей, связанными с охотой и выловом падальщиков мегафауны плейстоцена . По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение числа поломок зубов, подобное тому, которое наблюдается у вымерших ужасных волков . Это говорит о том, что они либо часто обрабатывали туши, либо конкурировали с другими плотоядными животными и нуждались в быстрой поедании своей добычи. По сравнению с теми, что встречаются у современных пятнистых гиен , частота и расположение переломов зубов у этих волков указывает на то, что они обычно ломали кости. ^[15] В июне 2019 года отрубленная, но сохранившаяся головаПлейстоценовый волк , возраст которого насчитывает более 40 000 лет, был найден недалеко от реки Тирехтях в Якутии , Россия , недалеко от полярного круга . Голова была около 16 дюймов (41 см) в длину, намного больше, чем голова современного волка. ^{[16] [17] [18]}

Геномные исследования показывают, что современные волки и собаки происходят от общей популяции предков волков ^{[19] [20] [21]} , существовавшей 20 000 лет назад. ^[19] Исследования, проведенные в 2017 и 2018 годах, показали, что гималайский волк является частью родословной, которая является основной по отношению к другим волкам и отделилась от них 691 000–740 000 лет назад. ^{[22] [23]} Другие волки, по-видимому, произошли в Берингии в результате расширения, которое было вызвано огромными экологическими изменениями в конце позднего плейстоцена. ^[23] Исследование, проведенное в 2016 году, показывает, что за « узким местом» населения последовало быстроеизлучение от древнего населения во время или сразу после последнего ледникового максимума . Это означает, что первоначальные морфологически разнообразные популяции волков были вытеснены и заменены более современными волками. ^[24]

Геномное исследование 2016 года предполагает, что волки Старого и Нового Света разделились около 12500 лет назад, после чего произошло расхождение в родословной, которое привело к появлению собак от других волков Старого Света около 11 100–12 300 лет назад. ^[21] Вымерший волк позднего плейстоцена, возможно, был предком собаки, ^{[25] [15]} при этом сходство собаки с существующим волком является результатом генетической смеси между ними. ^[15] Динго, басенджи , тибетский мастиф.а местные породы Китая являются основными членами клады домашних собак. Время расхождения волков в Европе, на Ближнем Востоке и в Азии, по оценкам, наступило сравнительно недавно - около 1600 лет назад. Среди волков Нового Света мексиканские волки разошлись около 5400 лет назад. ^[21]

Смесь с другими псовыми

В далеком прошлом между африканскими золотыми волками , золотыми шакалами и серыми волками существовал обмен генами . Африканский золотой волк является потомком генетически смешанного псового, 72% волка и 28% эфиопского волка. Один африканский золотой волк с египетского Синайского полуострова демонстрирует смешение с ближневосточными волками и собаками. ^[26] Имеются свидетельства обмена генами между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени у европейских и азиатских волков и меньше всего у волков из Северной Америки. Это указывает на то, что происхождение золотого шакала, обнаруженное у североамериканских волков, возможно, произошло до расхождения евразийских и североамериканских волков. ^[27]

Общий предок койота и волка смешался с популяцией призраков вымерших неопознанных псовых. Этот псовый генетически близок к волку и эволюционировал после расхождения африканской охотничьей собаки от других видов псовых. Предполагается, что базальное положение койота по сравнению с волком связано с тем, что койот сохраняет большую часть митохондриального генома этого неопознанного псового. ^[26] Точно так же музейный образец волка из южного Китая, собранный в 1963 году, показал геном, на 12–14% состоящий из этой неизвестной собаки. ^[28] В Северной Америке большинство койотов и волков демонстрируют различную степень прошлой генетической примеси. Красный волкна юго-востоке Соединенных Штатов - это гибридное животное с 40%: 60% предками волка и койота. Кроме того, было обнаружено, что 60%: 40% генетики волков и койотов у восточных лесных волков и 75%: 25% у волков в районе Великих озер . ^[27]

В последнее время некоторые итальянские волки- самцы произошли от собачьих предков, что указывает на то, что самки волков будут размножаться с самцами собак в дикой природе. ^[29] В Кавказских горах десять процентов собак, включая собак-охранников , являются гибридами первого поколения. ^[30] Хотя спаривание золотых шакалов и волков никогда не наблюдалось, доказательства гибридизации шакала и волка были обнаружены посредством анализа митохондриальной ДНК шакалов, обитающих в горах Кавказа ^[30] и в Болгарии. ^[31]

В 2021 году генетическое исследование показало, что сходство собаки с существующим серым волком было результатом значительного потока генов от собаки к волку , с почти незначительным потоком генов от волка к собаке с момента приручения собаки. Некоторые серые волки были родственниками всех древних и современных собак. ^[32]

Описание

Волк - самый крупный представитель семейства Canidae , ^[33] и отличается от койотов и шакалов более широкой мордой, более короткими ушами, более коротким туловищем и более длинным хвостом. ^{[34] [33]} Он стройный и мощно сложенный, с большой глубоко опускающейся грудной клеткой , покатой спиной и сильно мускулистой шеей. ^[35] Ноги волка умеренно длиннее, чем у других псовых, что позволяет животному быстро двигаться и преодолевать глубокий снег, который покрывает большую часть его ареала зимой. ^[36] Уши относительно маленькие и треугольные. ^[35]Голова волка большая и тяжелая, с широким лбом, сильными челюстями и длинной тупой мордой. ^[37] Череп составляет 230–280 мм (9–11 дюймов) в длину и 130–150 мм (5–6 дюймов) в ширину. ^[38] Зубы тяжелые и большие, поэтому они лучше подходят для дробления костей, чем у других псовых. Однако они не так специализированы, как гиены . ^{[39] [40]} Его коренные зубы имеют плоскую жевательную поверхность, но не в такой степени, как у койота, чья диета содержит больше растительных веществ. ^{[41] У} самок более узкая морда и лоб, тонкая шея, немного короче ноги и менее массивные плечи, чем у самцов. ^[42]

Взрослые волки достигают 105–160 см (41–63 дюйма) в длину и 80–85 см (31–33 дюйма) на высоте плеч. ^[37] Хвост составляет 29–50 см (11–20 дюймов) в длину, уши 90–110 мм ( 3 ¹ ⁄ ₂  - 4 ³ ⁄ ₈   дюйма) в высоту, а задние лапы - 220–250 мм ( 8 ⁵ ⁄ ₈  - 9 ⁷ ⁄ ₈   дюйма). ^[43] Размер и вес современного волка увеличивается пропорционально широте в соответствии с правилом Бергмана . ^[44]Средняя масса тела волка составляет 40 кг (88 фунтов), самый маленький зарегистрированный образец - 12 кг (26 фунтов), а самый большой - 79,4 кг (175 фунтов). ^{[45] [37]} В среднем европейские волки весят 38,5 кг (85 фунтов), североамериканские волки - 36 кг (79 фунтов), а индийские и арабские волки - 25 кг (55 фунтов). ^[46] Самки в любой популяции волков обычно весят на 2,3–4,5 кг (5–10 фунтов) меньше, чем самцы. Волки весом более 54 кг (119 фунтов) - редкость, хотя исключительно крупные особи были зарегистрированы на Аляске и в Канаде. ^[47] В средней полосе России исключительно крупным самцам дается максимальный вес 69–79 кг (152–174 фунта). ^[43]

Пелаж

У волка очень густой и пушистый зимний мех, с коротким подшерстком и длинными жесткими остовыми волосами . ^[37] Большая часть подшерстка и некоторые остевые волосы сбрасываются весной и снова отрастают осенью. ^[46] Самые длинные волосы встречаются на спине, особенно на передней части и шее. Особенно длинные волосы растут на плечах и почти образуют гребень на верхней части шеи. Волосы на щеках удлиненные, образуют пучки. Уши покрыты короткими волосками и выступают из меха. На конечностях от локтей до пяточных сухожилий имеются короткие, эластичные и плотно прилегающие волосы . ^[37]Зимний мех очень устойчив к холоду. Волки в северном климате могут комфортно отдыхать на открытых площадках при -40 ° C (-40 ° F), помещая морду между задними лапами и закрывая морду хвостом. Мех волка обеспечивает лучшую изоляцию, чем мех собаки, и не собирает лед, когда на него конденсируется теплое дыхание. ^[46]

В холодном климате волк может уменьшить приток крови к своей коже, чтобы сохранить тепло тела. Тепло подушечек для ног регулируется независимо от остальной части тела и поддерживается на уровне чуть выше точки замерзания тканей, когда подушечки соприкасаются со льдом и снегом. ^[48] В теплом климате мех грубее и реже, чем у северных волков. ^[37] Волки-самки, как правило, имеют более гладкие конечности, чем самцы, и, как правило, с возрастом у них становится более гладкая шерсть. У старых волков обычно больше белых волосков на кончике хвоста, вдоль носа и на лбу. Зимний мех дольше всего сохраняется у кормящих самок, хотя и с некоторой потерей шерсти вокруг сосков. ^[42]Длина волос посередине спины составляет 60–70 мм ( 2 ³ ⁄ ₈  - 2 ³ ⁄ ₄   дюйма), а остевые волосы на плечах обычно не превышают 90 мм ( 3 ¹ ⁄ ₂   дюйма), но могут достигать 110–130 мм ( 4 ³ ⁄ ₈  - 5 ¹ ⁄ ₈   дюйма). ^[37]

Цвет шерсти волка определяется его остевым волосом. Волки обычно имеют белые, коричневые, серые и черные волосы. ^[49] Шерсть евразийского волка представляет собой смесь охристого (от желтого до оранжевого) и ржавого.охристые (оранжевый / красный / коричневый) цвета со светло-серым. Морда бледно-охристо-серая, а область губ, щек, подбородка и горла белые. Верхняя часть головы, лоб, под глазами и между ними, а также между глазами и ушами серые с красноватым налетом. Шея охристая. Длинные черные кончики волос вдоль спины образуют широкую полосу с черными кончиками волос на плечах, верхней части груди и задней части тела. Бока тела, хвоста и внешние конечности бледно-грязно-охристого цвета, а внутренние стороны конечностей, живота и паха белые. Если не считать чисто белых или черных волков, эти тона мало различаются по географическим регионам, хотя образцы этих цветов различаются у разных людей. ^[50]

В Северной Америке окраска шерсти волков соответствует правилу Глогера: волки в канадской Арктике - белые, а в южной Канаде, США и Мексике - преимущественно серые. В некоторых районах Скалистых гор Альберты и Британской Колумбии окрас шерсти преимущественно черный, некоторые - сине-серые, а некоторые - серебристо-черные. ^[49] Различия в цвете шерсти между полами отсутствуют в Евразии; ^[51] в Северной Америке у женщин обычно более красный оттенок. ^[52] Волки черного окраса в Северной Америке приобрели свой окрас из-за примеси волчьих собак после того, как собаки впервые пересекли Берингов пролив 12–14 тысяч лет назад. ^[53]Исследования по наследству белого окраса от собак волкам еще предстоит провести. ^[54]

Экология

Распространение и среда обитания

Первоначально волки обитали в Евразии и Северной Америке. Преднамеренное преследование людей из-за хищничества домашнего скота и страха перед нападениями на людей сократило ареал волка примерно до одной трети от того, что было раньше. В настоящее время волк искоренен (локально вымерли) в большей части Западной Европы, США и Мексики, а также в Японии. В наше время волк встречается в основном в дикой природе и отдаленных районах. Волк обитает на высоте от уровня моря до 3000 м (9800 футов). Волки живут в лесах, внутренних водно-болотных угодьях , кустарниках , лугах (включая арктическую тундру ), пастбищах , пустынях и скалистых вершинах гор. ^[2]Использование волками среды обитания зависит от обилия добычи, снежных условий, плотности скота, плотности дорог, присутствия человека и топографии . ^[41]

Рацион питания

Как и все наземные млекопитающие, которые являются стайными охотниками , волк питается преимущественно дикими травоядными копытными млекопитающими , которых можно разделить на крупных 240–650 кг (530–1 430 фунтов) и средних 23–130 кг (51–287 фунтов), а также иметь массу тела, аналогичную совокупной массе членов стаи. ^{[55] [56]} Волк специализируется на охоте на уязвимых особей крупной добычи, ^[41] со стаей из 15 человек, способной сбить взрослого лося . ^[57] Различия в рационе волков, живущих на разных континентах, основаны на разнообразии копытных млекопитающих и доступной более мелкой и домашней добычи. ^[58]

В Северной Америке в рационе волков преобладают дикие крупные копытные (копытные) и средние млекопитающие. В Азии и Европе в их рационе преобладают дикие копытные млекопитающие среднего размера и домашние виды. Волк зависит от диких видов, и если они недоступны, как в Азии, волк больше полагается на домашних. ^[58] По всей Евразии волки охотятся в основном на лосей, благородных оленей , косуль и кабанов . ^[59] В Северной Америке важной добычей для широкого ареала являются лоси , лоси, карибу , белохвостые олени и олени-мулы . ^[60]Волки могут переваривать пищу за несколько часов и могут кормиться несколько раз в день, быстро потребляя большое количество мяса. ^[61] Сытый волк откладывает жир под кожей, вокруг сердца, кишечника, почек и костного мозга, особенно осенью и зимой. ^[62]

Тем не менее, волки не привередливы в еде. Животные меньшего размера, которые могут дополнять их рацион, включают грызунов , зайцев , насекомоядных и более мелких плотоядных. Они часто едят водоплавающих птиц и их яйца. Когда такой пищи недостаточно, они охотятся на ящериц , змей , лягушек и крупных насекомых, когда они доступны. ^[63] Волки в северной Миннесоте охотятся на северную щуку в пресноводных ручьях. ^[64] Рацион прибрежных волков на Аляске включает 20% лосося , ^[65]в то время как у прибрежных волков в Британской Колумбии 25% морских источников, а на близлежащих островах 75%. ^[66]

В Европе волки едят яблоки, груши, инжир , дыни, ягоды и вишню . В Северной Америке волки едят чернику и малину . Волки также едят траву, которая может быть источником некоторых витаминов. ^[67] Известно, что они едят ягоды рябины , ландыша , черники , брусники , паслена европейского , зерновых культур и побегов тростника. ^[63]

Во времена нехватки волки охотно едят падаль . ^[63] В евразийских областях с плотной антропогенной деятельностью многие популяции волков вынуждены существовать в основном за счет домашнего скота и мусора. ^[59] Добыча в Северной Америке продолжает занимать подходящие места обитания с низкой плотностью населения, волки поедают домашний скот и мусор только в ужасных обстоятельствах. ^[68] Каннибализм не редкость среди волков в суровые зимы, когда стаи часто нападают на слабых или раненых волков и могут съесть тела мертвых членов стаи. ^{[63] [69] [70]}

Взаимодействие с другими хищниками

Волки обычно доминируют над другими видами собак в районах, где они оба встречаются. В Северной Америке нередки случаи, когда волки убивают койотов, особенно зимой, когда койоты питаются убитыми волками. Волки могут нападать на участки логова койотов, выкапывая и убивая своих детенышей, но редко поедая их. Нет никаких свидетельств того, что койоты убивали волков, хотя койоты могут преследовать волков, если их численность превышает их численность. ^[71] Согласно пресс-релизу Министерства сельского хозяйства США в 1921 году, печально известный Кастер Вульф полагался на койотов, которые сопровождали его и предупреждали об опасности. Хотя они питались его убийствами, он никогда не позволял им приближаться к себе. ^[72]В Евразии наблюдались взаимодействия между волками и золотыми шакалами, численность последних сравнительно невелика в районах с высокой плотностью волков. ^{[37] [71] [73]} Волки также убивают рыжих , арктических и корсаков , обычно в спорах из-за туш, иногда поедая их. ^{[37] [74]}

Бурые медведи обычно доминируют над волчьими стаями в спорах из-за туш, в то время как стаи волков в основном побеждают медведей при защите своих логовищ. Оба вида убивают детенышей друг друга. Волки едят бурых медведей, которых они убивают, а бурые медведи, кажется, едят только молодых волков. ^[75] Взаимодействие волков с американскими черными медведями происходит гораздо реже из-за различий в предпочтениях среды обитания. Было зафиксировано множество случаев, когда волки активно разыскивают американских черных медведей в своих логовах и убивают их, не съедая. В отличие от бурых медведей, американские черные медведи часто проигрывают волкам в спорах по поводу убийства. ^[76] Волки также доминируют над росомахами и иногда убивают их., и будет преследовать тех, кто пытается собрать мусор после своих убийств. Росомахи убегают от волков в пещерах или на деревьях. ^[77]

Волки могут взаимодействовать и конкурировать с кошачьими , такими как евразийская рысь , которые могут питаться более мелкой добычей там, где есть волки ^[78], и могут быть подавлены большими популяциями волков. ^[79] Волки сталкиваются с пумами вдоль частей Скалистых гор и прилегающих горных хребтов. Волки и пумы обычно избегают встречи друг с другом, охотясь на разных высотах за разной добычей ( разделение ниши ). Зимой, когда скопление снега выталкивает добычу в долины, взаимодействие между двумя видами становится более вероятным. Волки в стаях обычно доминируют над пумами и могут украсть их убитые или даже убить их, ^[80]в то время как в личных встречах чаще всего преобладает кошка. Есть несколько задокументированных случаев, когда пумы убивали волков. ^[81] Волки в более широком смысле влияют на динамику и распределение популяции пумы, доминируя над территорией и возможностями добычи, а также нарушая поведение кошачьих. ^[82] Взаимодействие волка и амурского тигра хорошо задокументировано на Дальнем Востоке России , где тигры значительно сокращают численность волков, иногда вплоть до локального исчезновения . Похоже, что только человеческое истощение численности тигров защищает волков от конкурентного исключенияот них. Имея, возможно, всего четыре подтвержденных случая убийства тиграми волков, эти случаи редки; нападения выглядят скорее соревновательными, чем хищническими. ^{[83] [78]}

В Израиле, Средней Азии и Индии волки могут встречаться с полосатыми гиенами , обычно в спорах из-за туш. Полосатые гиены обильно питаются тушами убитых волков в местах, где взаимодействуют эти два вида. Один на один гиены доминируют над волками и могут охотиться на них ^[84], но волчьи стаи могут отгонять одиночных или превосходящих численностью гиен. ^{[85] [86]} Есть по крайней мере один случай в Израиле, когда гиена объединяется и сотрудничает со стаей волков. Предполагается, что гиена может извлечь выгоду из превосходной способности волков охотиться на крупную и подвижную добычу. Волки могли извлечь выгоду из превосходного обоняния гиены, чтобы находить и откапывать черепах, взламывать большие кости и разрывать выброшенные контейнеры с едой, такие как консервные банки. ^[87]

Поведение

Социальная структура

Волк - животное социальное . ^[37] Его популяция состоит из стай и одиноких волков, причем большинство одиноких волков временно остаются одни, пока они расходятся из стаи, чтобы сформировать свою собственную или присоединиться к другой. ^[88] Основная социальная единица волка - это нуклеарная семья, состоящая из спарившейся пары и их потомства. ^[37] Средний размер стаи в Северной Америке составляет восемь волков, а в Европе - 5,5 волков. ^[44] Средняя стая в Евразии состоит из семьи из восьми волков (двое взрослых, молодых и годовалых), ^[37] или иногда двух или трех таких семей, ^[41]известны примеры исключительно больших стай, состоящих из 42 волков. ^[89] Уровень кортизола у волков значительно повышается после смерти члена стаи, что указывает на наличие стресса. ^[90] Во времена изобилия добычи, вызванного отелом или миграцией, разные стаи волков могут временно объединяться. ^[37]

Потомство обычно остается в стае в течение 10–54 месяцев, прежде чем разойтись. ^[91] Причины расселения включают наступление половой зрелости и конкуренцию внутри стаи за еду. ^[92] Расстояние, которое преодолевают волки, сильно различается; некоторые остаются в непосредственной близости от родительской группы, в то время как другие люди могут преодолевать большие расстояния, превышающие 206 км (128 миль), 390 км (240 миль) и 670 км (420 миль) от своей натальной (родной) стаи. ^[93] Новая стая обычно создается разошедшимися между собой мужчиной и женщиной, которые путешествуют вместе в поисках места, где нет других враждебных стай. ^[94]Волчьи стаи редко принимают других волков в свои стада и обычно убивают их. В редких случаях, когда усыновляются другие волки, усыновленный почти всегда является неполовозрелым животным в возрасте от одного до трех лет, и вряд ли он будет конкурировать за права размножения с парой. Обычно это происходит в период с февраля по май. Самцы-приёмники могут спариваться с доступной самкой стаи, а затем сформировать свою собственную стаю. В некоторых случаях волк-одиночка принимается в стаю, чтобы заменить умершего заводчика. ^[89]

Волки территориальны и обычно устанавливают территории намного большие, чем им требуется для выживания, обеспечивая постоянный приток добычи. Размер территории во многом зависит от количества доступной добычи и возраста детенышей стаи. Они имеют тенденцию увеличиваться в размерах в районах с низкой популяцией добычи ^[95] или когда щенки достигают возраста шести месяцев, когда они имеют те же потребности в питании, что и взрослые. ^[96] Стаи волков постоянно путешествуют в поисках добычи, покрывая примерно 9% своей территории в день, в среднем 25 км / день (16 миль / день). Ядро их территории составляет в среднем 35 км ² (14 квадратных миль), где они проводят 50% своего времени. ^[95]На периферии территории плотность добычи обычно намного выше. За исключением отчаяния, волки стараются избегать охоты на окраинах своего ареала, чтобы избежать фатальных столкновений с соседними стаями. ^[97] Самая маленькая территория за всю историю наблюдений принадлежала стае из шести волков на северо-востоке Миннесоты, которая занимала примерно 33 км ² (13 квадратных миль), в то время как самая большая территория принадлежала стае из десяти волков на Аляске площадью 6 272 км ² ( 2,422 квадратных миль). ^[96] Стаи волков обычно заселяются и обычно покидают свои привычные ареалы только во время острой нехватки пищи. ^[37]

Волки рекламируют свои территории другим стаям с помощью воя и запаха . Маркировка запахов включает запахи мочи, кала и анальных желез. Это более эффективно на рекламной территории, чем вой, и часто используется в сочетании с царапинами. Волки усиливают свою нюхательную маркировку, когда сталкиваются со следами волков из других стай. Одинокие волки редко метят метку, но больше всего метят новые пары. ^[41] Эти знаки обычно оставляют каждые 240 м (260 ярдов) на всей территории на обычных проезжих частях и перекрестках. Такие маркеры могут длиться от двух до трех недель, ^[96] и обычно размещаются возле камней, валунов, деревьев или скелетов крупных животных. ^[37]Территориальные столкновения являются одной из основных причин смертности волков. Одно исследование показало, что 14–65% смертей волков в Миннесоте и национальном парке и заповеднике Денали были вызваны другими волками. ^[98]

Волки общаются, чтобы предвидеть, что их товарищи по стае или другие волки могут сделать дальше. ^[99] Это включает использование вокализации, положения тела, запаха, прикосновения и вкуса. ^[100] Фазы луны не влияют на вокализацию волков, и, несмотря на распространенное мнение, волки не воют на луну. ^[101] Волки воют, чтобы собрать стаю обычно до и после охоты, чтобы передать сигнал тревоги, особенно в логове, определить местонахождение друг друга во время шторма, пересекая незнакомую территорию, и общаться на больших расстояниях. ^[102] Волчий вой при определенных условиях может быть слышен на площади до 130 км ² (50 квадратных миль). ^[41]Другие вокализации включают рычание, лай и нытье. Волки не лают так громко и непрерывно, как собаки во время столкновений, скорее они лают несколько раз, а затем отступают от предполагаемой опасности. ^[103] Агрессивные или самоуверенные волки характеризуются медленными и неторопливыми движениями, высокой позой тела и приподнятыми перьями , в то время как покорные волки несут свое тело низко, сплющивают шерсть и опускают уши и хвост. ^[104] Воспитанные ноги мочеиспускание считается одним из наиболее важных форм общения аромата в волком, составляя 60-80% все наблюдаемые обонятельные знаки. ^[105]

Размножение

Волки моногамны , пары обычно остаются вместе на всю жизнь. Если один из пары умирает, быстро находят другого. ^[106] С волками в дикой природе инбридинг не происходит там, где возможен аутбридинг. ^[107] Волки становятся зрелыми в возрасте двух лет и половозрелыми в возрасте трех лет. ^[106] Возраст первого размножения волков во многом зависит от факторов окружающей среды: когда пища в изобилии или когда популяция волков сильно контролируется, волки могут выращивать щенков в более молодом возрасте, чтобы лучше использовать обильные ресурсы. Самки способны производить щенков ежегодно, в среднем один помет в год. ^[108] Эструс и колейностьначинаются во второй половине зимы и длится две недели. ^[106]

Логова обычно строят для щенков в летний период. Строя норы, женщины используют естественные укрытия, такие как трещины в скалах, скалы, нависающие над берегами рек, и ямы, густо покрытые растительностью. Иногда логово представляет собой норку для более мелких животных, таких как лисы, барсуки или сурки. Присвоенное логово часто расширяют и частично переделывают. В редких случаях самки волков сами роют норы, обычно небольшие и короткие, с одним-тремя отверстиями. Логово обычно строится на расстоянии не более 500 м (550 ярдов) от источника воды. Обычно он обращен на юг, где его лучше согревают солнечным светом, а снег тает быстрее. Места для отдыха, игровые площадки для щенков и остатки пищи обычно можно найти вокруг волчьих логовищ.Запах мочи и гниющей пищи, исходящие от места выгула, часто привлекает птиц-падальщиков, таких каксороки и вороны . Хотя волки в основном избегают мест в пределах видимости человека, известно, что волки гнездятся рядом с жилищами , асфальтированными дорогами и железными дорогами . ^[109] Во время беременности самки волков остаются в логове, расположенном вдали от периферийной зоны их территорий, где менее вероятны столкновения с другими стаями. ^[110]

Период беременности длится 62–75 дней, щенки обычно рождаются в весенние месяцы или в начале лета в очень холодных местах, например в тундре. Молодые самки рожают от четырех до пяти детенышей, а старшие - от шести до восьми детенышей и до 14 лет. Их смертность составляет 60–80%. ^[111] Новорожденные щенки волка похожи на щенков немецкой овчарки . ^[112] Они рождаются слепыми и глухими и покрыты коротким мягким серовато-коричневым мехом. Они весят 300–500 г ( 10 ¹ ⁄ ₂  - 17 ³ ⁄ ₄  oz) при рождении и начинают видеть через 9-12 дней. Молочные клыки прорезываются через месяц. Щенки впервые покидают берлогу через три недели. В полуторамесячном возрасте они достаточно проворны, чтобы спасаться от опасности. Волки-матери не покидают логово в течение первых нескольких недель, полагаясь на отцов, чтобы обеспечить пищу для них и их детенышей. Щенки начинают есть твердую пищу в возрасте трех-четырех недель. Они быстро растут в течение первых четырех месяцев жизни: за этот период вес щенка может увеличиться почти в 30 раз. ^{[111] [113]}Щенки волка начинают драться в возрасте трех недель, хотя в отличие от молодых койотов и лисиц, их укусы мягкие и контролируемые. Настоящие схватки за установление иерархии обычно происходят в возрасте пяти-восьми недель. В этом отличие от молодых койотов и лисиц, которые могут начать драться еще до начала игрового поведения. ^[114] К осени детеныши становятся достаточно зрелыми, чтобы сопровождать взрослых в охоте на крупную добычу. ^[110]

Охота

Одиночные волки или спариваемые пары обычно более успешны на охоте, чем большие стаи; Иногда наблюдались случаи, когда волки- одиночки убивали без посторонней помощи крупную добычу, такую ​​как лоси, бизоны и овцебыки . ^{[115] [116]} Это контрастирует с широко распространенным мнением, что большие стаи получают выгоду от совместной охоты, чтобы поймать крупную дичь. ^[116] Размер охотничьей стаи зависит от количества щенков, переживших предыдущую зиму, выживаемости взрослых особей и скорости рассеивания волков, покидающих стаю. Оптимальный размер стаи для охоты на лося - четыре волка, а для бизона более удачна стая большого размера. ^[117]

Помимо физической адаптации к охоте на копытных млекопитающих, волки обладают определенными поведенческими, когнитивными и психологическими адаптациями, которые помогают вести свой охотничий образ жизни. Волки - отличные ученики, которые соответствуют или превосходят домашних собак. Они могут использовать взгляд, чтобы сосредоточить внимание на том, куда смотрят другие волки. Это важно, потому что волки не используют голос при охоте. В лабораторных тестах они, кажется, демонстрируют проницательность, предвидение, понимание и способность планировать. Чтобы выжить, волки должны уметь решить две проблемы - найти жертву и противостоять ей. ^[118]

Отслеживание

Волки перемещаются по своей территории во время охоты, используя одни и те же тропы в течение длительного времени. После снегопадов волки находят свои старые тропы и продолжают их использовать. Они следуют по берегам рек, берегам озер, через заросшие кустарником овраги, через плантации, дороги и тропинки. ^[119] Волки - ночные хищники. Зимой стая начнет охоту в сумерках раннего вечера и будет охотиться всю ночь, преодолев десятки километров. Иногда охота на крупную добычу происходит днем. Летом волки обычно охотятся индивидуально, устраивая засады на добычу и редко преследуя ее. ^[120]

Волк обычно движется покачивающе, ставя одну лапу прямо перед другой. Эту походку можно поддерживать в течение нескольких часов со скоростью 8–9 км / ч (5,0–5,6 миль в час). ^[121] На голых тропах волк может быстро достичь скорости 50–60 км / ч (31–37 миль в час). У волка беговая походка 55–70 км / ч (34–43 миль в час), он может подпрыгнуть на 5 м (16 футов) по горизонтали за один прыжок и может поддерживать быстрое преследование в течение как минимум 20 минут. ^[93]Нога волка большая и гибкая, что позволяет ему ступать по самым разным местам. Ноги волка длинные по сравнению с размером их тела, что позволяет ему преодолевать расстояние до 76 км (47 миль) за 12 часов. Эта адаптация позволяет волкам находить добычу в течение нескольких часов, но могут потребоваться дни, чтобы найти добычу, которую можно убить без большого риска. Летом лось и олень живут поодиночке. Карибу живут в многотысячных стадах, что представляет опасность для волков. Лоси живут небольшими стадами, и это более безопасная цель. ^[118]

Волк держит голову на одном уровне со спиной, приподнимая ее только когда настороженно. ^[37] В одном исследовании волки обнаружили лосей по запаху десять раз, зрение шесть раз и один раз по следам на снегу. Их видение так хорошо , как человек, и они могут пахнуть добычу по крайней мере , в 2,4 км ( 1 ¹ / ₂   мили) от отеля. Один волк отправился в стадо на расстоянии 103 км (64 мили). Человек может уловить запах лесного пожара на таком же расстоянии с подветренной стороны. Обоняние волка, по крайней мере, сравнимо с обонянием домашней собаки, которое по крайней мере в десять тысяч раз более чувствительно, чем человеческое. ^[118]

Преследование

При охоте на крупную стайную добычу волки будут пытаться изолировать особь от группы. ^{[122] В} случае успеха стая волков может уничтожить дичь, которая будет кормить ее в течение нескольких дней, но одна ошибка в суждении может привести к серьезным травмам или смерти. Большинство крупных жертв развили защитные приспособления и поведение. Волки были убиты при попытке сбить бизона, лося, лося, овцебыка и даже одной из их самых маленьких копытных жертв - белохвостым оленем. С более мелкой добычей, такой как бобры , гуси и зайцы, волк не представляет опасности. ^[118] Хотя люди часто считают, что волки могут легко победить любую свою добычу, их успех в охоте на копытных обычно невысок. ^[123]

Как правило, бизоны, лоси и лоси будут стоять на своем, а затем волки должны бороться с ними, чтобы победить их. Часто карибу и олени убегают, но иногда олени также сопротивляются. ^[118] Если целевое животное стоит на своем, волки либо игнорируют его, либо пытаются запугать и заставить его бежать. ^[115] Волки или даже волки сами по себе попытаются напугать стадо, чтобы оно запаниковало и рассеялось. ^[124]

Когда волки сталкиваются с убегающей добычей, они бросаются в погоню. Скорость убегающей добычи тесно связана со скоростью ее основных хищников. Волки могут бегать со скоростью 56–64 км / ч (35–40 миль в час) на несколько километров и часто преследуют добычу не менее 1 км (0,62 мили). Один волк гнался за карибу на протяжении 8 км (5 миль), другой гнался за оленем на протяжении 20 км (12 миль), а один 11-летний волк преследовал и поймал арктического зайца через семь минут. Большинство жертв-волков будут пытаться бежать к воде, где они либо убегут, либо будут лучше размещены, чтобы попытаться отразить волков. ^[118]

Инвалидность

Волк должен преследовать убегающую добычу, замедлять ее, прокусывая густую шерсть и шкуру, а затем выводить из строя достаточно, чтобы начать кормление. ^[118] После того, как чеканка , а затем противостоя крупную добычу животное, волк использует его 6 см ( 2 ¹ / ₂   дюйма) клыков и его мощных жевательных мышц , чтобы доставить силу укуса от 28 кг / см ² (400 фунт - сила / дюйм ² ), способный вскрывать черепа многих своих жертв. Волк прыгает на добычу и рвет ее. Было замечено, что одного волка волочили на десятки метров привязанным к задней ноге лося; другого видели, как его тащили по упавшему бревну, привязав к носу лося.^[117]

Наиболее частая точка нападения волка на лося - это верхняя часть задних лап. ^{[125] [126] [127]} Раны задней ноги наносятся сзади, на середине скакательного сустава клыками. Эти отпуска зияющих перфорации кожи более 4 см ( 1 ¹ / ₂   дюйма) в диаметре. Хотя может произойти потеря крови, повреждение мышц и обнажение сухожилий, признаков подколенного сухожилия нет . Атаки также возникают на мясистом носу, задней и боковых сторонах шеи, ушах и промежности . ^[127] Волки могут ранить крупную добычу, а затем лежать, отдыхая часами, прежде чем убить ее, когда она станет слабее из-за потери крови, тем самым уменьшая риск травм.^[128]

С добычей среднего размера, такой как косуля или овца , волки убивают, кусая горло, перерезая нервные пути и сонную артерию , в результате чего животное умирает в течение от нескольких секунд до минуты. С маленькой, похожей на мышь добычей волки прыгают по высокой дуге и обездвиживают ее передними лапами. ^[129] Когда добыча уязвима и в изобилии, волки могут иногда убивать в избытке . Такие случаи обычны для домашних животных, но редко для дикой добычи. В дикой природе излишки умерщвления происходят в основном поздней зимой или весной, когда снег необычно глубок (что препятствует перемещению добычи) ^[130] или в период выгула, когда привязанным к берлогам волкам требуется готовый запас мяса.^[131] Добыча среднего размера особенно уязвима для излишнего убийства, так как метод быстрого укуса горла позволяет волкам быстро убить одно животное и перейти к другому. ^[129]

Кормление

Как только добыча сбита, волки начинают возбужденно кормиться, разрывая и дергая тушу во всех направлениях, и сбрасывая большие куски. ^[132] Племенная пара обычно монополизирует корм для продолжения производства щенков. Когда еды не хватает, это происходит за счет других членов семьи, особенно не щенков. ^[133] Племенная пара обычно ест первой. Обычно они изо всех сил стараются убить добычу и могут отдыхать после долгой охоты и позволять остальным членам семьи есть спокойно. После того, как гнездящаяся пара заканчивает есть, остальные члены семьи отрывают куски туши и переносят их в укромные места, где они могут спокойно есть. Волки обычно начинают кормление, поедая более крупные внутренние органы, такие как сердце ,печень , легкие и слизистая оболочка желудка . После обнажения почки и селезенка съедаются, а затем - мышцы. ^[134] Волк может съесть 15–19% своего веса за одно кормление. ^[62]

Инфекции

Вирусные и бактериальные

Вирусные заболевания , переносимые волки включают в себя: бешенство , собачью чуму , собачий парвовирус , инфекционный собачий гепатит , папилломатоз , и собачий коронавирус . ^[135] Волки - главный хозяин бешенства в России, Иране, Афганистане , Ираке и Индии. ^[136] У волков инкубационный периоддлится от восьми до 21 дня, и в результате хозяин становится возбужденным, покидает свою стаю и путешествует на расстояние до 80 км (50 миль) в день, что увеличивает риск заражения других волков. Зараженные волки не проявляют никакого страха перед людьми, большинство задокументированных нападений волков на людей приписываются бешеным животным. Хотя собачья чума смертельна для собак, не зарегистрировано, что она убивает волков, за исключением Канады и Аляски. Парвовирус собак, вызывающий смерть в результате обезвоживания , электролитного дисбаланса и эндотоксического шока или сепсиса., в основном выживает у волков, но может быть смертельным для детенышей. Волки могут заразиться инфекционным гепатитом собак от собак, хотя нет данных о том, что волки умирали от него. Папилломатоз был зарегистрирован у волков только один раз и, вероятно, не вызывает серьезных заболеваний или смерти, хотя может влиять на пищевое поведение. Собачий коронавирус был зарегистрирован у волков Аляски, причем в зимние месяцы инфекции наиболее распространены. ^[135]

Бактериальные заболевания, переносимые волками, включают: бруцеллез , болезнь Лайма , лептоспироз , туляремию , туберкулез крупного рогатого скота , ^[137] листериоз и сибирскую язву . ^[136] Волки могут поймать Brucella suis от диких и домашних северных оленей. Хотя взрослые волки, как правило, не проявляют никаких клинических признаков, это может серьезно ослабить детенышей инфицированных самок. Хотя болезнь Лайма может истощать отдельных волков, она не оказывает значительного воздействия на популяции волков. Лептоспирозом можно заразиться при контакте с инфицированной добычей или мочой и может вызвать жар ,анорексия , рвота, анемия , гематурия , желтуха и смерть. Волки, живущие вблизи ферм, более уязвимы для болезни, чем те, которые живут в дикой природе, вероятно, из-за длительного контакта с инфицированными отходами домашних животных. Волки могут заразиться туляремией от добычи зайцеобразных , хотя ее влияние на волков неизвестно. Хотя туберкулез крупного рогатого скота не считается серьезной угрозой для волков, было зарегистрировано, что в Канаде он убил двух волков. ^[137]

Паразитический

Волки являются переносчиками эктопаразитов и эндопаразитов ; в бывшем Советском Союзе зарегистрировано не менее 50 видов. ^[136] Большинство этих паразитов заражают волков без побочных эффектов, хотя последствия могут стать более серьезными у больных или истощенных особей. ^[138] Паразитарная инфекция волков вызывает у людей особую озабоченность. Волки могут передавать их собакам, которые, в свою очередь, переносят паразитов на человека. В районах, где волки обитают на пастбищах, паразиты могут распространяться на домашний скот. ^[136]

Волки часто заражены различными экзопаразитами членистоногих , включая блох , клещей , вшей и клещей . Наиболее вредным для волков, особенно для детенышей, является чесоточный клещ ( Sarcoptes scabiei ) ^[138], хотя в отличие от лисиц у них редко развивается полноценная чесотка . ^[37] Вши, такие как Trichodectes canis , могут вызывать у волков болезни, но редко - смерть. Клещи рода Ixodes могут заражать волков болезнью Лайма и пятнистой лихорадкой Скалистых гор . ^[138] Клещ Dermacentor pictus.также заражает волков. К другим эктопаразитам относятся жевательные вши , сосущие вши и блохи Pulex Irans и Ctenocephalides canis . ^[37]

К эндопаразитам, поражающим волков, относятся: простейшие и гельминты ( сосальщики , ленточные черви , круглые черви и колючие черви ). Из 30 000 видов простейших только несколько зарегистрированы как заражающие волков: Isospora , Toxoplasma , Sarcocystis , Babesia и Giardia . ^[138] Некоторые волки несут Neospora caninum , которая может передаваться на крупный рогатый скот и связана с выкидышами крупного рогатого скота . ^[139] Среди североамериканских волков наиболее распространенными являютсяАлария , поражающая мелких грызунов и земноводных, которых поедают волки. Достигнув зрелости, алария мигрирует в кишечник волка, но не причиняет особого вреда. Metorchis conunctus , который проникает в волков через рыбу, поражает печень или желчный пузырь волка, вызывая заболевание печени , воспаление поджелудочной железы и истощение . Большинство других видов двуусток обитает в кишечнике волка, хотя Paragonimus westermaniживет в легких. Ленточные черви обычно встречаются у волков, поскольку их основными хозяевами являются копытные, мелкие млекопитающие и рыбы, которыми волки питаются. Ленточные черви обычно причиняют мало вреда волкам, хотя это зависит от количества и размера паразитов, а также от чувствительности хозяина. Симптомы часто включают запор , токсические и аллергические реакции , раздражение слизистой оболочки кишечника и недоедание . Заражение популяций копытных ленточным червем Echinococcus granulosus имеет тенденцию увеличиваться в районах с высокой плотностью волков, поскольку волки могут сбрасывать яйца эхинококка с фекалиями на пастбища. ^[138]

Волки могут переносить более 30 видов круглых червей, хотя большинство случаев заражения аскаридами протекает доброкачественно, в зависимости от количества червей и возраста хозяина. Ancylostoma caninum прикрепляется к стенке кишечника , питаясь кровью хозяина, и может вызвать гиперхромную анемию , исхудание, диарею и, возможно, смерть. Toxocara canis , анкилостомоз, заражающий детенышей волков в матке, может вызывать раздражение кишечника, вздутие живота, рвоту и диарею. Волки могут заразиться от норок Dioctophyma renale , которая поражает почки, и могут вырасти до 100 см (40 дюймов). D. renaleвызывает полное разрушение функциональной ткани почек и может быть смертельным, если инфицированы обе почки. Волки могут переносить низкие уровни Dirofilaria immitis в течение многих лет, не проявляя никаких побочных эффектов, хотя высокие уровни могут убить волков из-за увеличения сердца и застойной гепатопатии . Волки, вероятно, заражаются Trichinella spiralis , поедая инфицированных копытных. Хотя известно, что T. spiralis не вызывает клинических признаков у волков, у собак он может вызывать исхудание, слюноотделение и парализующие мышечные боли. Колючие черви редко заражают волков, хотя у русских волков идентифицировано три вида: Nicolla skrjabini , Macracanthorhynchus catulinus., и Moniliformis moniliformis . ^[138]

Статус и сохранение

Мировая популяция диких волков в 2003 году оценивалась в 300 000 особей. ^[140] Снижение популяции волков приостановлено с 1970-х годов. Это способствовало повторной колонизации и реинтродукции в некоторых частях его бывшего ареала в результате правовой защиты, изменений в землепользовании и перемещения сельского населения в города. Конкуренция с людьми за домашний скот и дичь, опасения по поводу опасности, которую волки представляют для людей, и фрагментация среды обитания представляют для волков постоянную угрозу. Несмотря на эти угрозы, МСОП классифицирует волка как вызывающего наименьшую опасность в своем Красном списке из-за его относительно широкого ареала и стабильной популяции. Вид указанКонвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, в Приложении  II , где указано, что этому виду нет угрозы исчезновения. Тем не менее, эти популяции волков, живущие в Бутане , Индии, Непале и Пакистане, перечислены в Приложении  I , что указывает на то, что они могут исчезнуть без ограничений на их торговлю. ^[2]

Северная Америка

В Канаде 50 000–60 000 волков живут на 80% своего исторического ареала, что делает Канаду важной цитаделью этого вида. ^[41] Согласно канадскому законодательству, люди из числа коренных народов могут охотиться на волков без ограничений, но другие должны получать лицензии на сезон охоты и отлова. Ежегодно в Канаде может вылавливаться до 4000 волков. ^[141] Волк является охраняемым видом в национальных парках в соответствии с Законом о национальных парках Канады . ^[142] На Аляске 7 000–11 000 волков обитают на 85% площади штата в 1 517 733 км ² (586 000 квадратных миль). На волков можно охотиться или ловить в ловушку по лицензии; ежегодно добывается около 1200 волков. ^[143]

В сопредельных Соединенных Штатах сокращение численности волков было вызвано расширением сельского хозяйства, истреблением основных видов добычи волков, таких как американский бизон, и кампаниями истребления. ^[41] Волки получили защиту в соответствии с Законом об исчезающих видах (ESA) 1973 года, и с тех пор они вернулись в части своего прежнего ареала благодаря как естественной реколонизации, так и реинтродукции . ^[144] Популяции волков в штатах Великие озера в штатах Миннесота, Висконсин и Мичиган насчитывают более 4000 по состоянию на 2018 год. ^[145]Волки также населяют большую часть северного региона Скалистых гор, по крайней мере, 1704 волка в Монтане, Айдахо и Вайоминге по состоянию на 2015 год. Они также создали популяции в Вашингтоне и Орегоне. ^[146] 29 октября 2020 года было объявлено, что волк будет исключен из ЕКА. ^{[147] [148]} В Мексике и некоторых частях юго-запада Соединенных Штатов правительства Мексики и США сотрудничали с 1977 по 1980 год в отлове всех мексиканских волков, оставшихся в дикой природе, чтобы предотвратить их вымирание, и разработали программы разведения в неволе для реинтродукции. ^[149]

Евразия

В Европе, за исключением России, Беларуси и Украины, насчитывается 17 000 волков более чем в 28 странах. ^[150] Во многих странах Европейского Союза волк находится под строгой защитой в соответствии с Бернской конвенцией 1979 г. о сохранении дикой природы и естественной среды обитания в Европе (Приложение  II) и Директивой Совета 92/43 / EEC 1992 г. о сохранении естественной среды обитания. и дикой фауны и флоры (Приложения  II и  IV). Во многих европейских странах существует обширная правовая защита, хотя есть национальные исключения. ^{[2] [151]}

Волки преследовались в Европе на протяжении веков: они были истреблены в Великобритании к 1684 году, в Ирландии к 1770 году, в Центральной Европе к 1899 году, во Франции к 1930-м годам и в большей части Скандинавии к началу 1970-х годов. Они продолжали выживать в некоторых частях Финляндии, Восточной Европы и Южной Европы. ^[152] С 1980 года европейские волки восстановились и расширились до частей своего прежнего ареала. Упадок традиционной скотоводческой и сельской экономики, похоже, положил конец необходимости истреблять волков в некоторых частях Европы. ^[141] По состоянию на 2016 год, оценки численности волков включают: 4000 на Балканах, 3460–3849 в Карпатах , 1700–2 240 в странах Балтии., 1100–2400 на итальянском полуострове и около 2500 на северо-западе Пиренейского полуострова по состоянию на 2007 год. ^[150]

В бывшем Советском Союзе популяции волков сохранили большую часть своего исторического ареала, несмотря на широкомасштабные кампании истребления в советские времена. Их количество колеблется от 1500 в Грузии до 20 000 в Казахстане и до 45 000 в России. ^[153] В России волк считается вредителем из-за его нападения на домашний скот, а управление волками означает контроль их численности путем уничтожения в течение всего года. Российская история последнего столетия показывает, что сокращение охоты приводит к изобилию волков. ^[154] Российское правительство продолжает выплачивать награды за волков, и ежегодный вылов в размере 20–30%, похоже, не оказывает значительного влияния на их численность. ^[155]

В 19 веке волки были широко распространены во многих частях Святой Земли к востоку и западу от реки Иордан , но их численность значительно сократилась в период с 1964 по 1980 год, в основном из-за преследований фермеров. ^[156] На Ближнем Востоке только Израиль и Оман предоставляют волкам явную правовую защиту. ^[157] Израиль защищает своих волков с 1954 года и поддерживает умеренную популяцию в 150 человек за счет эффективного соблюдения природоохранной политики. Эти волки перебрались в соседние страны. Примерно 300–600 волков населяют Аравийский полуостров . ^[158] Волк также широко распространен в Иране. ^[159]По оценкам, в Турции проживает около 7000 волков. ^[160] За пределами Турции популяция волков на Ближнем Востоке может составлять 1 000–2 000 особей. ^[157]

В южной Азии северные районы Афганистана и Пакистана являются важными оплотами волков. Волк находится под защитой в Индии с 1972 года. ^[161] Индусы традиционно считали охоту на волков, даже на опасных, табу , опасаясь неурожая. В санталов считали их справедливой игры, как они это делали все другие , обитающие в лесах животных. ^[162] Во время британского правления в Индии волки не считались видами дичи, и их убивали в первую очередь в ответ на нападения на стада дичи, домашний скот и людей. ^[163] Индийский волк распространен по штатам Гуджарат ,Раджастан , Харьяна , Уттар-Прадеш , Мадхья-Прадеш , Махараштра , Карнатака и Андхра-Прадеш . ^[164] По оценкам, на 2019 год в стране насчитывается около 2000–3000 индийских волков. ^[165] В Восточной Азии население Монголии составляет 10 000–20 000 человек. В Китае в Хэйлунцзяне обитает около 650 волков, в Синьцзяне - 10 000, а в Тибете - 2 000. ^[166] Данные за 2017 год свидетельствуют о том, что волки обитают на всей территории материкового Китая. ^[167] Волки исторически подвергались преследованиям в Китае ^[168]но находятся под защитой закона с 1998 года. ^[169] Последний японский волк был пойман и убит в 1905 году. ^[170]

Отношения с людьми

В культуре

В фольклоре, религии и мифологии

Волк - распространенный мотив в мифологиях и космологиях народов всего его исторического ареала. В Древние греки связаны волки с Аполлоном , богом света и порядка. ^[171] Древние римляне соединили волк с их бога войны и земледелия Марса , ^[172] и верили основатели своего города, Ромул и Рем были кормила на волчицы . ^[173] Скандинавская мифология включает внушающего страх гигантского волка Фенрира , ^[174] и Джери и Фреки , верных домашних животных Одина . ^[175]

В китайской астрономии волк представляет Сириус и охраняет небесные врата. В Китае волк традиционно ассоциировался с жадностью и жестокостью, а эпитеты волка использовались для описания негативного поведения, такого как жестокость («волчье сердце»), недоверие («взгляд волка») и разврат («волчий секс»). И в индуизме, и в буддизме на волке ездят боги защиты. В ведическом индуизме волк - символ ночи, и дневной перепел должен вырваться из его пасти. В тантрическом буддизме волки изображаются обитателями кладбищ и разрушителями трупов. ^[174]

В мифе о создании пауни волк был первым животным, принесенным на Землю. Когда люди убивали его, они были наказаны смертью, разрушением и потерей бессмертия. ^[176] Для Пауни Сириус является «звездой-волком», и его исчезновение и повторное появление означало движение волка в духовный мир и обратно. И Пауни, и Черноногий называют Млечный Путь «волчьим следом». ^[177] Волк также является важным символом на гербе для кланов Северо-Запада Тихого океана, таких как Kwakwakawakw . ^[174]

Представление о том, что люди превращаются в волков, и наоборот, присутствовало во многих культурах. Один греческий миф рассказывает о Ликаоне из Аркадии, который Зевс превратил в волка в наказание за свои злые дела. ^[178] Легенда об оборотне широко распространена в европейском фольклоре и повествует о людях, которые охотно превращаются в волков, чтобы нападать и убивать других. ^[179] навахо традиционно считали , что ведьмы превратится в волков, надев волчьих шкур и будет убивать людей и рейдовые погосты. ^[180] Dena'inaсчитал, что волки когда-то были людьми, и считал их братьями. ^[171]

В баснях и литературе

Эзоп изображал волков в нескольких своих баснях , играя на проблемах оседлого овцеводческого мира Древней Греции. Самая известная его басня - « Мальчик, который плакал волком », адресованная тем, кто сознательно поднимает ложную тревогу, и от которой происходит идиоматическая фраза « кричать волк ». Некоторые из его басен сосредоточены на поддержании доверия между пастухами и сторожевыми собаками в их бдительности против волков, а также на беспокойстве по поводу близких отношений между волками и собаками. Хотя Эзоп использовал волков, чтобы предупреждать, критиковать и морализировать человеческое поведение, его изображения добавляли волка к образу лживого и опасного животного. Библияиспользует образ волка, лежащего с ягненком в утопическом видении будущего. В Новом Завете говорится , что Иисус использовал волков как иллюстрацию опасностей, с которыми столкнутся его последователи, которых он представляет как овец, если они последуют за ним. ^[181]

Изенгрим волк, персонаж впервые появился в 12- м веке латинской поэмы Ysengrimus , является одним из основных символов в Reynard цикла, где он стоит за низкой знати, в то время как его противник, Reynard лисицу, представляет крестьянскую героя. Изенгрим навсегда стал жертвой остроумия и жестокости Рейнарда, часто умирая в конце каждой истории. ^[182] Считается, что сказка « Красная Шапочка », впервые написанная в 1697 году Шарлем Перро , еще больше способствовала негативной репутации волка в западном мире. Big Bad Wolfизображается как злодей, способный имитировать человеческую речь и маскироваться под человеческую одежду. Персонаж интерпретируется как аллегорический сексуальный хищник . ^[183] Злодеи-волки также появляются в «Трех поросят» и « Волк и семь козлят ». ^[184] Охота на волков и их нападения на людей и домашний скот занимают видное место в русской литературе и включены в произведения Льва Толстого , Антона Чехова , Николая Некрасова , Ивана Бунина , Леонида Павловича Сабанеева и других. Толстого«Война и мир» и « Крестьяне Чехова»показывают сцены, в которых на волков охотятся с гончими и борзыми . ^[185] В мюзикле « Петр и волк» рассказывается о волке, пойманном за то, что он съел утку, но его пощадили и отправили в зоопарк. ^[186]

Волки являются одними из центральных персонажей Редьярд Киплинг «s Книга джунглей . Его изображение волков посмертно похвалили биологи-волки за его изображение: вместо того, чтобы быть злодеями или прожорливыми, как это было обычным явлением в изображениях волков во время публикации книги, они показаны живущими в дружных семейных группах и опирающимися на опыт немощных, но опытных членов стаи старейших. ^{[187] В} основном вымышленные мемуары Фарли Моуата 1963 года « Never Cry Wolf» широко считаются самой популярной книгой о волках, будучи адаптированной в голливудском фильме.и преподавал в нескольких школах спустя десятилетия после публикации. Хотя ему приписывают изменение популярных представлений о волках, изображая их любящими, готовыми к сотрудничеству и благородными, его критиковали за идеализацию волков и фактические неточности. ^{[188] [189] [190]}

В геральдике и гербах

Волк - частое обвинение в английской геральдике . Это иллюстрируется в качестве сторонника на щитах от Lord Welby , Ренделя , и виконт Вулз , и может быть найдено на герб из Lovett и подавляющего большинство Wilsons и понижений. Полуволк является обычным гербом , который появляется на гербах и гербах членов многих семей, в том числе волков, на гербе которых изображен полуволк, держащий корону в лапах, в связи с помощью, которую семья оказала Карл  II во время битвы при Вустере. Волчьи головы распространены в шотландской геральдике , особенно в пальто клана Робертсон и Скин . Волк - самое распространенное животное в испанской геральдике, его часто изображают несущим во рту или поперек спины ягненка. ^[191]

Волк показан на флаги этих племен конфедерированных в резервации Колвилла , в Онейде Нации Висконсина и Pawnee. ^[192] чеченский волк был символом чеченского народа . ^[193] В наше время волк широко используется как эмблема военных и военизированных формирований. Это неофициальный символ спецназа и логотип турецких серых волков . Во время югославских войн несколько сербских военизированных формирований использовали волка в качестве своего символа, в том числе Белых волков и волков Вучьяка.. ^[194]

Конфликты

Присутствие человека вызывает у волков стресс, о чем свидетельствует повышенный уровень кортизола в таких случаях, как катание на снегоходах рядом с их территорией. ^[195]

Хищничество домашнего скота

Хищничество домашнего скота было одной из основных причин охоты на волков и может создать серьезную проблему для сохранения волков. Угроза хищничества волков не только наносит экономический ущерб, но и вызывает большой стресс у производителей домашнего скота, и не было найдено надежного решения для предотвращения таких нападений, кроме истребления волков. ^[196] Некоторые страны помогают компенсировать экономический ущерб волкам с помощью компенсационных программ или государственного страхования. ^[197] Одомашненные животные - легкая добыча для волков, поскольку они были выращены под постоянной защитой человека и поэтому не могут хорошо защищаться. ^[198] Волки обычно прибегают к нападению на домашний скот, когда дикая добыча истощается. ^[199]В Евразии значительная часть рациона некоторых популяций волков состоит из домашнего скота, в то время как такие инциденты редки в Северной Америке, где в значительной степени восстановлены здоровые популяции дикой добычи. ^[196]

Большинство потерь происходит в период летнего выпаса скота, поскольку неухоженный скот на отдаленных пастбищах наиболее уязвим для хищничества волков. ^[200] Наиболее частыми целевыми видами домашнего скота являются овцы (Европа), домашний северный олень (северная Скандинавия), козы (Индия), лошади (Монголия), крупный рогатый скот и индейки (Северная Америка). ^[196] Число животных, убитых при единичных нападениях, варьируется в зависимости от вида: большинство нападений на крупный рогатый скот и лошадей приводят к одной смерти, в то время как индюки, овцы и домашние олени могут быть убиты в избытке. ^[201]Волки в основном нападают на домашний скот, когда животные пасутся, хотя иногда они проникают в огороженные загоны. ^[202]

Соревнования с собаками

В обзоре исследований конкурентного воздействия собак на симпатрических плотоядных животных не упоминалось никаких исследований конкуренции между собаками и волками. ^{[203] [204]} Соревнование будет в пользу волка, который, как известно, убивает собак; однако волки обычно живут парами или небольшими стаями в районах с высоким уровнем преследования людей, что ставит их в невыгодное положение перед большими группами собак. ^{[204] [205]}

Волки иногда убивают собак, и некоторые популяции волков полагаются на собак как на важный источник пищи. В Хорватии волки убивают больше собак, чем овец, а волки в России, похоже, ограничивают популяции бездомных собак. Волки могут проявлять необычно смелое поведение, нападая на собак в сопровождении людей, иногда игнорируя находящихся поблизости людей. Нападение волка на собак может происходить как во дворе дома, так и в лесу. Нападения волков на охотничьих собак считаются серьезной проблемой в Скандинавии и Висконсине. ^{[196] [206]} Самыми часто убиваемыми охотничьими породами в Скандинавии являются луни. Старшие животные подвергаются наибольшему риску, вероятно, потому, что они менее робки, чем молодые животные, и по-разному реагируют на присутствие волков. Крупные охотничьи собаки, такие как шведские лосиные собаки.с большей вероятностью переживут нападения волков, поскольку они лучше защищаются. ^[206]

Хотя количество собак, ежегодно убиваемых волками, относительно невелико, это вызывает опасения, что волки могут проникнуть в деревни и фермерские дворы и охотиться на них. Во многих культурах собаки рассматриваются как члены семьи или, по крайней мере, члены рабочей команды, и потеря одного может привести к сильным эмоциональным реакциям, таким как требование более либеральных правил охоты. ^[204]

Собаки, которые используются для охраны овец, помогают смягчить конфликты между человеком и волком и часто предлагаются в качестве одного из несмертельных инструментов в сохранении волков. ^{[204] [207]} Овчарки не особенно агрессивны, но они могут препятствовать потенциальному нападению волков, демонстрируя неоднозначное поведение волка, такое как лай, социальное приветствие, приглашение к игре или агрессия. Исторически сложившееся использование пастушьих собак по всей Евразии было эффективным против хищничества волков, ^{[204] [208]} особенно при содержании овец в присутствии нескольких собак-сторожей. ^{[204] [209]} Овчарок иногда убивают волки. ^[204]

Нападения на людей

Страх перед волками распространен во многих обществах, хотя люди не являются естественной добычей волков. ^[210] То, как волки реагируют на людей, во многом зависит от их предыдущего опыта общения с людьми: волки, лишенные какого-либо негативного опыта общения с людьми или питающиеся пищей, могут не бояться людей. ^[211] Хотя волки могут агрессивно реагировать, когда их спровоцировали, такие атаки в основном ограничиваются быстрыми укусами в конечности, а атаки не наступают. ^[210]

Нападениям хищников может предшествовать длительный период привыкания , в течение которого волки постепенно теряют свой страх перед людьми. Жертв многократно кусают за голову и лицо, а затем утаскивают и съедают, если волков не прогонят. Такие нападения обычно происходят только локально и не прекращаются до тех пор, пока вовлеченные волки не будут уничтожены. Нападения хищников могут происходить в любое время года, с пиком в период с июня по август, когда возрастает вероятность попадания людей в лесные массивы (для выпаса скота или сбора ягод и грибов). ^[210] Случаи нападения небешеных волков зимой зафиксированы в Беларуси , Кировской и Иркутской областях, Карелии.и Украина . Кроме того, волки с детенышами в этот период испытывают больший пищевой стресс. ^[37] Большинство жертв нападений хищных волков - это дети в возрасте до 18 лет, а в редких случаях, когда убивают взрослых, жертвами почти всегда становятся женщины. ^[210] Индийские волки издавна охотились на детей - явление, называемое «подъемом детей». Их можно снимать преимущественно в летний период в вечерние часы и часто в населенных пунктах. ^[212]

Случаи появления бешеных волков невелики по сравнению с другими видами, поскольку волки не являются основными резервуарами болезни, но могут быть заражены такими животными, как собаки, шакалы и лисы. Случаи бешенства волков очень редки в Северной Америке, хотя многочисленны в восточном Средиземноморье , на Ближнем Востоке и в Центральной Азии . Волки, очевидно, в очень высокой степени развивают «бешеную» фазу бешенства. Это, в сочетании с их размером и силой, делает бешеных волков, пожалуй, самыми опасными из бешеных животных. ^[210] Укусы бешеных волков в 15 раз опаснее, чем укусы бешеных собак. ^[213]Бешеные волки обычно действуют в одиночку, путешествуя на большие расстояния и часто кусая большое количество людей и домашних животных. Наиболее бешеные нападения волков происходят в весенний и осенний периоды. В отличие от нападений хищников, жертвы бешеных волков не едят, и нападения обычно происходят только в один день. Жертвы выбираются случайным образом, хотя в большинстве случаев речь идет о взрослых мужчинах. За пятьдесят лет до 2002 г. произошло восемь смертельных атак в Европе и России и более двухсот в южной Азии. ^[210]

Человеческая охота на волков

Теодор Рузвельт сказал, что на волков трудно охотиться из-за их неуловимости, острого чутья, высокой выносливости и способности быстро вывести из строя и убить собаку. ^[214] Исторические методы включали убийство пружинных рожденных пометов в берлогах, бегущую с собаками ( как правило , комбинации борзых , гончих и фокстерьеры ), отравление стрихнином , и захвата . ^{[215] [216]}

Популярный метод охоты на волков в России заключается в том, чтобы поймать стаю в ловушку на небольшом участке, окружив ее яркими шестами, несущими человеческий запах. Этот метод сильно зависит от страха волков перед человеческими запахами, хотя он может потерять свою эффективность, когда волки привыкнут к запаху. Некоторые охотники могут заманить волков, имитируя их крики. В Казахстане и Монголии на волков традиционно охотятся с орлами и соколами, хотя эта практика сокращается, поскольку количество опытных сокольников становится все меньше. Стрельба по волкам с самолетов очень эффективна благодаря повышенной видимости и прямой наводке. ^[216] Несколько типов собак, в том числе борзая и кыргызский таджган., были специально выведены для охоты на волков. ^[204]

Как домашние и рабочие животные

Волки и гибриды волк-собака иногда содержатся как экзотические домашние животные . Несмотря на то, что они тесно связаны с домашними собаками, волки не проявляют такой же послушности, как собаки, живя рядом с людьми, поскольку они, как правило, менее отзывчивы на человеческие команды и с большей вероятностью будут действовать агрессивно. Человек с большей вероятностью будет смертельно растерзан домашним волком или гибридом волка с собакой, чем собакой. ^[217]

Примечания

Рекомендации

Библиография

• Буш, Р.Х. (2007). Альманах волков, новые и исправленные: празднование волков и их мира (3-е изд.). Роуман и Литтлфилд . ISBN 978-1-59921-069-8.
• Могилы, Уилл (2007). Волки в России: беспокойство на протяжении веков . Detselig Enterprises. ISBN 978-1-55059-332-7.
• Гептнер, В.Г .; Наумов, Н.П. (1998). Млекопитающие Советского Союза Vol. II Часть 1a, Sirenia и Carnivora (Морские коровы; Волки и Медведи) . Science Publishers, Inc. США. ISBN 978-1-886106-81-9.
• Лопес, Барри Х. (1978). Волков и людей . JM Dent and Sons Limited. ISBN 978-0-7432-4936-2.
• Марвин, Гарри (2012). Волк . Reaktion Books Ltd. ISBN 978-1-86189-879-1.
• Мех, Л. Дэвид (1981). Волк: экология и поведение исчезающих видов . Университет Миннесоты Press . ISBN 978-0-8166-1026-6.
• Мех, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи, ред. (2003). Волки: поведение, экология и сохранение . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-51696-7.
• Mech, David L .; Смит, Дуглас В .; МакНалти, Дэниел Р. (2015). Волки на охоте: Поведение волков при охоте на дикую добычу . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-25514-9.

внешняя ссылка

Викискладе есть медиафайлы по теме Canis lupus .

В Wikispecies есть информация о Canis lupus .

В Wikiquote есть цитаты, связанные с: Wolf

• Серый волк (млекопитающее) в Британской энциклопедии
• Международный центр волков
• Безопасность в стране волков , ADFG (январь 2009 г.)
• Часы Смерть легенды и Крик дикой природы по Биллу Мейсон