Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Canis (значения) .

Canis
Временной диапазон: 5,332–0  млн лет Миоцен до настоящего времени [1]
Портреты собак (кроме Lupulella) .jpg
Серый волк (вверху), койот и африканский золотой волк (в центре), эфиопский волк и золотой шакал (внизу)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Подсемейство:Caninae
Племя:Канини
Подсказка:Canina
Род:Canis
Linnaeus , 1758 [2]
Типовой вид
Canisiliaris ( собака ) [3] [4] [5]
Разновидность

Сохранившиеся:

Вымерший:

  • † Canis antonii
  • † Canis armbrusteri
  • † Canis chihliensis
  • † Canis edwardii
  • † Canis etruscus
  • † Canis falconeri
  • † Canis mosbachensis
  • † Canis palmidens
  • † Canis variabilis

Canis является родом из Caninae , содержащий нескольких дошедших до нас видов, таких как волки , собаки , койоты и шакалы . Виды этого рода отличаются размерами от умеренных до крупных, массивными, хорошо развитыми черепами и зубными рядами, длинными ногами и сравнительно короткими ушами и хвостом. [6]

Таксономия [ править ]

В род Canis ( Carl Linnaeus , 1758) был опубликован в 10 - м издании Systema Naturae [2] и включал собачьи плотоядных: домашней собаки, волки, койоты и шакалы. Все виды в пределах Canis являются филогенетически тесно связаны с 78 хромосомами и потенциально могут скрещиваться . [7] В 1926 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) в своем Заключении 91 включила род Canis в свои официальные списки и указатели названий в зоологии . [8] В 1955 году в Распоряжение № 22 МКЗН было добавленоCanis knownis как типовой образец рода Canis включен в официальный список. [3]

Canis примитивен по сравнению с Cuon, Lycaon и Xenocyon своими относительно более крупными клыками и отсутствием таких дентальных приспособлений для гиперкарнивора, как метаконид m1 – m2 и маленький энтоконид или его отсутствие; Гипоконус М1 – М2 малый; M1 – M2 язычный поясной пояс слабый; М2 и м2 небольшие, могут быть однокорневыми; м3 небольшой или отсутствует; и широкое небо.

-  Ричард Х. Тедфорд [4]

Приведенная ниже кладограмма основана на филогении ДНК Lindblad-Toh et al . (2005), [9] изменено с учетом недавних открытий по видам Canis , [10]

Canis
 
 
 
 
 
 
 

Canisiliaris ( домашняя собака )

 
 

Canis lupus ( серый волк )

 
 
 

Canis latrans ( койот )

 
 
 

Canis lupaster ( африканский золотой волк )

 
 
 

Canis simensis ( эфиопский волк )

 
 
 

Canis aureus ( золотой шакал )

 
 
 
 

В 2019 году семинар, организованный группой специалистов по собакам МСОП / SSC, рекомендует, поскольку данные ДНК показывают, что полосатый шакал ( Canis adustus ) и шакал с черной спиной ( Canis mesomelas ) образовали монофилетическую линию, которая находится за пределами Canis / Cuon / Lycaon clade, что они должны быть помещены в отдельный род, Lupulella Hilzheimer, 1906, с названиями Lupulella adusta и Lupulella mesomelas . [11]

Эволюция [ править ]

Окаменелости показывают , что feliforms и caniforms Возникшие в кладе Carnivoramorpha 43000000 YBP . [12] Пастообразные включали лисеподобный род Leptocyon , различные виды которого существовали от 24 миллионов YBP до того, как 11,9 миллионов YBP разделились на Vulpes (лисы) и Canini (собаки). Евцион размером с шакала существовал в Северной Америке с 10 миллионов лет назад, а к раннему плиоцену около 6-5 миллионов лет назад койотоподобный Eucyon davisi [13] вторгся в Евразию. Псовые, эмигрировавшие из Северной Америки в Евразию - Евцион ,Vulpes и Nyctereutes - хищники малого и среднего размера в течение позднего миоцена и раннего плиоцена, но они не были главными хищниками.

Черепа лютого волка ( Aenocyon dirus ), серого волка ( C. lupus ), восточного волка ( C. lycaon ), красного волка ( C. rufus ), койота ( C. latrans ), африканского золотого волка ( C. lupaster ), золотого шакал ( C. aureus ) и шакал с черной спиной ( Lupulella mesomelas )

Около 5 миллионов лет назад некоторые из Евционов Старого Света превратились в первых представителей Canis [14] , и положение псовых изменилось, и они стали доминирующими хищниками в Палеарктике . C. chihliensis размером с волка появился на севере Китая в среднем плиоцене около 4–3 миллионов лет назад. За этим последовал взрыв эволюции Canis по всей Евразии в раннем плейстоцене, около 1,8 миллиона YBP, что обычно называют волчьим событием . Это связано с образованием мамонтовой степи и континентальным оледенением. Canis распространился в Европу в виде C. arnensis., C. etruscus и C. falconeri . [1] : стр. 148

Для популяций Canis в Новом Свете Eucyon в Северной Америке дал начало раннему североамериканскому Canis, который впервые появился в миоцене (6 миллионов YBP) на юго-западе США и Мексике. К 5 миллионам лет назад в том же регионе появился более крупный Canis lepophagus , предок волков и койотов. [1] : стр. 58

Однако генетическое исследование лютого волка ( Aenocyon dirus ) 2021 года , ранее считавшегося членом Canis , показало, что он представляет собой последнего представителя древней линии собачьих, изначально аборигенных из Нового Света, которые разошлись до появления Canis. , и что его происхождение было отличным с миоцена без каких-либо доказательств интрогрессии с Canis . Таким образом, исследование выдвинуло гипотезу, что неогеновые псовые из Нового Света, которые ранее были классифицированы как Canis , такие как Canis armbrusteri и Canis edwardii, так же как и сам ужасный волк, вероятно, были членами особой родословной ужасных волков, которая в результате конвергенции эволюционировала, очень похожая на представителей Canis . Истинные представители Canis , а именно серый волк и койот , вероятно, прибыли в Новый Свет только во время позднего плейстоцена , где их диетическая гибкость и / или способность скрещиваться с другими собаками позволили им пережить событие четвертичного вымирания , в отличие от лютого волка. . [14]

Xenocyon (странный волк) является вымершим подвидом из Canis . [15] Разнообразие группы Canis уменьшилось к концу раннего плейстоцена до среднего плейстоцена и было ограничено в Евразии маленькими волками из группы Canis mosbachensis –Canis variabilis и большим гиперплотоядным Canis (Xenocyon) lycaonoides . [16] hypercarnivore Xenocyon дал начало современному красного волка и африканской дикой собаки . [1] : p149

См. Далее: Эволюция псовых.

Зубы и прикус [ править ]

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками
Евразийский череп волка
Сила укуса с поправкой на массу тела в Ньютонах на килограмм [17]
CanidХищныйСобачий
Волк131,6127,3
Dhole130,7132,0
Африканская дикая собака127,7131,1
Гренландская собака и динго117,4114,3
Койот107,298,9
Полосатый по бокам шакал93,087,5
Золотой шакал89,687,7
Шакал с черной спиной80,678,3

Зубы относятся к расположению зубов во рту, при этом зубные обозначения для зубов верхней челюсти используют заглавные буквы I для обозначения резцов , C для клыков , P для премоляров и M для моляров , а также строчные буквы. буквы i, c, p и m для обозначения зубов нижней челюсти . Зубы нумеруются по одной стороне рта и от передней части рта к задней части. У плотоядных животных верхний премоляр P4 и нижний коренной зуб m1 образуют хищники , которые используются вместе, как ножницы, для срезания мышцы и сухожилия жертвы. [1] : 74

Псовые используют свои премоляры для разрезания и дробления, за исключением верхнего четвертого премоляра P4 (верхний хищник), который используется только для разрезания. Они используют свои коренные зубы для шлифования, за исключением нижнего первого моляра m1 (нижний хищник), который эволюционировал как для резания, так и для шлифования в зависимости от диетической адаптации кандидатуры. В нижней части плода тригонид используется для нарезки ломтиков, а талонид - для измельчения. Соотношение между тригонидой и talonid указует пищевые привычки плотоядных, в с большей тригонидой указывающей hypercarnivore и больший talonid указывающего более всеядные диетами. [18] [19]Из-за его низкой изменчивости длина нижнего хищника используется для оценки размера тела хищника. [18]

Изучение расчетной силы укуса в клыках большой выборки живых и ископаемых хищников млекопитающих с поправкой на массу их тела показало, что у плацентарных млекопитающих сила укуса в клыках (в ньютонах на килограмм веса тела) была больше всего среди вымерших лютых волков (163), за которыми среди современных псовых следуют четыре гиперплотоядных, которые часто охотятся на животных крупнее, чем они сами: африканская охотничья собака (142), серый волк (136), волк (112) и динго (108). Сила укуса у хищников показала ту же тенденцию, что и у клыков. На размер самой большой жертвы хищника сильно влияют его биомеханические ограничения. [20]

Поведение [ править ]

Глазурованные глиняные модели собак, Северный Вэй

Описание и половой диморфизм [ править ]

Различия между самцами и самками псовых невелики. Псовые, как правило, живут моногамными парами. Волки, волки , койоты и шакалы живут группами, в которые входят размножающиеся пары и их потомство. Волки могут жить в больших семейных группах. Чтобы поймать добычу крупнее, чем они сами, африканская дикая собака, волк и серый волк зависят от своих челюстей, поскольку они не могут использовать свои передние конечности для борьбы с добычей. Они работают вместе как стая, состоящая из альфа-пары и их потомков текущего и предыдущих лет. [21] Социальные хищники-млекопитающие охотятся на травоядных с массой тела, аналогичной массе объединенной стаи хищников. [22] [23]Серый волк специализируется на охоте на уязвимых особей крупной добычи [24], а стая лесных волков может убить лося весом 500 кг (1100 фунтов). [25] [26]

Брачное поведение [ править ]

Род Canis содержит много разных видов и имеет широкий спектр различных систем спаривания, которые варьируются в зависимости от типа собаки и вида. [27] В исследовании, проведенном в 2017 году, было обнаружено, что у некоторых видов собак самки используют свой половой статус для получения пищевых ресурсов. В исследовании были изучены волки и собаки. Волки обычно моногамныи образуют парные связи; тогда как собаки ведут беспорядочную половую жизнь на свободном выгуле и спариваются с несколькими особями. Исследование показало, что у обоих видов самки больше пытались получить доступ к пище и были более успешными в монополизации пищевых ресурсов в период течки. Вне сезона размножения их усилия не были такими настойчивыми и успешными. Это показывает, что гипотеза «еда в обмен на пол», вероятно, играет роль в обмене пищей между собаками и действует как прямая выгода для самок. [27]

Другое исследование собак, находящихся на свободном выгуле, показало, что социальные факторы играют значительную роль в определении пар для спаривания. В исследовании, проведенном в 2014 году, изучалась социальная регуляция воспроизводства собак. [28] Они обнаружили, что самки в период течки искали доминирующих самцов и были более склонны к спариванию с доминирующим самцом, который казался качественным лидером. Самки чаще отвергали покорных самцов. Кроме того, случаи конкуренции между мужчинами и женщинами были более агрессивными в присутствии высокопоставленных женщин. Это говорит о том, что самки предпочитают доминирующих самцов, а самцы предпочитают высокопоставленных самок, а это означает, что социальные сигналы и статус играют большую роль в определении брачных пар у собак. [28]

Псовые также проявляют широкий спектр родительской заботы, и в 2018 году исследование показало, что сексуальный конфликт играет роль в определении интерсексуальных родительских вложений . [29] Исследователи посмотрели на пары койотов и обнаружили, что отцовские инвестиции были увеличены, чтобы соответствовать или почти соответствовать материнским инвестициям. Объем родительской заботы, оказываемой отцами, также колебался в зависимости от уровня заботы, оказываемой матерью.

Другое исследование родительских вложений показало, что у собак, находящихся на свободном выгуле, с возрастом матери изменяют свою энергию и время, затрачиваемые на щенков. [30] Из-за высокой смертности собак на свободном выгуле в молодом возрасте физическая подготовка матери может резко снизиться. Это исследование показало, что по мере того, как щенки стареют, мать переходит от высокоэнергетической заботы к более низкоэнергетической, чтобы они могли заботиться о своем потомстве в течение более длительного времени для снижения потребности в энергии. Поступая таким образом, матери повышают вероятность того, что их щенки выживут в младенчестве и достигнут взрослого возраста, и тем самым улучшат свою физическую форму.

Исследование, проведенное в 2017 году, показало, что агрессия между самцами и самками серых волков различается и меняется с возрастом. [31] Самцы чаще прогоняли конкурирующие стаи и одиноких особей, чем самки, и с возрастом становились все более агрессивными. С другой стороны, женщины оказались менее агрессивными и постоянными в уровне агрессии на протяжении всей своей жизни. Это требует дальнейших исследований, но предполагает, что уровень интерсексуальной агрессии у серых волков связан с их системой спаривания .

Поломка зуба [ править ]

Зубы волка, показывающие функции зубов.

Поломка зубов - частый результат кормления хищников. [32] Плотоядные животные включают как стайных охотников, так и одиночных охотников. Одинокий охотник зависит от сильного укуса клыков, чтобы подчинить свою добычу, и, таким образом, демонстрирует сильный симфиз нижней челюсти.. Напротив, стайный охотник, который дает много более мелких укусов, имеет сравнительно более слабый симфиз нижней челюсти. Таким образом, исследователи могут использовать силу симфиза нижней челюсти у ископаемых образцов плотоядных животных, чтобы определить, что это был за охотник - стая или одиночный охотник - и даже как он поедал свою добычу. Нижние челюсти псовых подпираются за хищными зубами, чтобы раскалывать кости своими посткарнасиальными зубами (коренные зубы M2 и M3). Исследование показало, что современный серый волк и красный волк ( C.  rufus ) обладают большей опорой, чем все другие сохранившиеся псовые и вымерший лютый волк. Это указывает на то, что они оба лучше приспособлены к растрескиванию костей, чем другие псовые. [33]

Исследование девяти современных плотоядных животных показало, что каждый четвертый взрослый имел поломку зубов, и что половина этих поломок приходилась на клыки. Самая высокая частота поломок произошла у пятнистой гиены, которая, как известно, съедает всю свою добычу, включая кость. Наименьшая поломка произошла у африканской дикой собаки . Серый волк занимал промежуточное положение между этими двумя. [32] [34]Поедание костей увеличивает риск случайного перелома из-за относительно высоких, непредсказуемых нагрузок, которые оно создает. Чаще всего ломаются клыки, за ними следуют премоляры, хищные коренные зубы и резцы. Клыки - это зубы, которые чаще всего ломаются из-за их формы и функции, которые подвергают их изгибающим нагрузкам, которые непредсказуемы по направлению и величине. [34] Риск перелома зубов также выше при поедании крупной добычи. [34] [35]

По сравнению с современными серыми волками, вымершие берингийские волки включали гораздо больше особей со средним или сильно изношенными зубами и со значительно большим количеством сломанных зубов. Частота переломов варьировалась от минимум 2% у волков северных Скалистых гор (Canis lupus irremotus) до максимум 11% у берингийских волков. Распределение переломов по зубному ряду также отличается: у берингийских волков гораздо более высокая частота переломов резцов, хищников и коренных зубов. Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, предполагая, что увеличенный резец и хищный перелом отражает привычное потребление кости, потому что кости грызутся резцами, а затем растрескиваются хищными и коренными зубами.[36]

Койоты, шакалы и волки [ править ]

Волки, собаки и динго - все это подвиды Canis lupus . [5] серый волк ( С. волчанка ), то Эфиопский волк ( С. simensis ), и Африканский золотой волк ( С. lupaster ) три из многих Canis видов упоминается как «волки»; однако все остальные в настоящее время вымерли, и широкой публике о них мало что известно.

Виды собак , которые слишком малы, чтобы привлечь слово «волк», в Америке называют койотами, а в других местах - шакалами . Хотя они могут быть не более тесно связаны друг с другом, чем с C. lupus , они, как и другие виды Canis , более тесно связаны с волками и домашними собаками, чем с лисами , гривистыми волками или другими псовыми, которые имеют не относятся к роду Canis . Слово «шакал» применяется к трем различным видам этой группы: полосатым ( C. adustus ) и черноспинным ( C. mesomelas).) шакалы, обитающие в Африке к югу от Сахары, и евразийский золотой шакал ( C. aureus ), встречающийся в юго-западной и южно-центральной Азии и на Балканах .

Африканская миграция [ править ]

Первая находка рода Canis на африканском континенте - Canis sp. А из Южного Турквела, Кения, датируется 3,58–3,2 миллиона лет назад. [37] В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и полногеномных ядерных последовательностей африканских и евразийских псовых показало, что современные волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии по крайней мере 5 раз на протяжении плиоцена и плейстоцена, что согласуется с данными окаменелостей. предполагая, что большая часть разнообразия фауны африканских псовых возникла в результате иммиграции евразийских предков, что, вероятно, совпало с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. [38] : S1 В 2017 году ископаемые останки нового Canis.вид под названием Canis othmanii был обнаружен среди останков, найденных в Вади Саррат, Тунис, из отложений, которые датируются 700 000 лет назад. Эта собака имеет морфологию, более тесно связанную с псовыми из Евразии, а не из Африки. [39]

Галерея [ править ]

  • Серый волк ( Canis lupus ) (включает собаку и динго ).

  • Восточный волк ( Canis lycaon ) (часто включает примесь латранса )

  • Красный волк ( Canis rufus ) (включает примесь латранса )

  • Койот ( Canis latrans )

  • Африканский золотой волк ( Canis lupaster )

  • Евразийский золотой шакал ( Canis aureus )

  • Эфиопский волк ( Canis simensis )

  • Гималайский / тибетский волк ( Canis (lupus) chanco )

  • Индийский волк ( Canis (lupus) pallipes )

См. Также [ править ]

  • Список псовых
  • Список видов Canis

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Ван, Сяомин ; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история . Издательство Колумбийского университета , Нью-Йорк. С. 1–232. ISBN 978-0-231-13529-0. OCLC  502410693 .
  2. ^ a b Линней, Карл (1758 г.). Systema natur per regna tria natur, вторичные классы, обыкновенные, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы. Томус I (на латыни) (10-е изд.). Holmi (Стокгольм): Лаврентий Сальвий. п. 38 . Проверено 23 ноября 2015 года .
  3. ^ а б Фрэнсис Хемминг, изд. (1955). «Направление 22» . Мнения и заявления Международной комиссии по зоологической номенклатуре . 1С . Орден Международного треста зоологической номенклатуры. п. 183.
  4. ^ а б Тедфорд, Ричард Х .; Ван, Сяомин ; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. DOI : 10.1206 / 574,1 . hdl : 2246/5999 .
  5. ^ a b Возенкрафт, CW (2005). «Отряд Хищников» . В Уилсоне, Делавэр; Читатель, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник . 1 (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 574–577. ISBN 978-0-8018-8221-0.
  6. ^ Heptner, VG; Наумов, Н.П. (1998). Млекопитающие Советского Союза Том II, часть 1а, СИРЕНИЯ И ХОТЯДНЫЕ (морские коровы, волки и медведи). Science Publishers, Inc. США. С. 124–129. ISBN 1-886106-81-9 . 
  7. ^ Уэйн, Р. (1999). «Происхождение, генетическое разнообразие и структура генома домашней собаки». BioEssays . 21 (3): 247–57. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199903) 21: 3 <247 :: AID-BIES9> 3.0.CO; 2-Z . PMID 10333734 . 
  8. ^ «Мнения и заявления, сделанные Международной комиссией по зоологической номенклатуре - Заключение 91» . Разные коллекции Смитсоновского института . 73 (4). 1926 г.
  9. ^ Линдблад-То, Керстин; Уэйд, Клэр М .; Mikkelsen, Tarjei S .; Карлссон, Элинор К .; Джефф, Дэвид Б .; Камаль, Майкл; и другие. (2005). «Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипов домашней собаки» . Природа . 438 (7069): 803–819. Bibcode : 2005Natur.438..803L . DOI : 10,1038 / природа04338 . PMID 16341006 . 
  10. ^ Koepfli, Клаус-Питер; Поллингер, Джон; Годиньо, Ракель; Робинсон, Жаклин; Леа, Аманда; Хендрикс, Сара; и другие. (2015). «Данные по всему геному показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами» . Текущая биология . 25 (16): 2158–2165. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 . 
  11. ^ Альварес, Франсиско; Богданович, Веслав; Кэмпбелл, Лиз А.Д.; Годиньо, Рэйчел; Хатлауф, Дженнифер; Джхала, Ядвендрадев В .; Китченер, Эндрю С .; Кёпфли, Клаус-Петер; Крофель, Миха; Moehlman, Patricia D .; Сенн, Хелен; Силлеро-Зубири, Клаудио; Виранта, Суви; Верхан, Джеральдин (2019). «Old World Canis spp. С таксономической двусмысленностью: выводы и рекомендации семинара. CIBIO. Вайран, Португалия, 28-30 мая 2019 г.» (PDF) . Группа специалистов по собакам МСОП / SSC . Дата обращения 6 марта 2020 .
  12. ^ Флинн, Джон Дж .; Уэсли-Хант, Джина Д. (2005). «Филогения плотоядных: основные отношения между хищными морфами и оценка положения« Miacoidea »по отношению к хищникам». Журнал систематической палеонтологии . 3 : 1–28. DOI : 10.1017 / s1477201904001518 .
  13. ^ Веб-сайт Fossilworks Eucyon davisi
  14. ^ a b Perri, Angela R .; Mitchell, Kieren J .; Мутон, Алиса; Альварес-Карретеро, Сандра; Халм-Биман, Ардерн; Хайли, Джеймс; Джеймисон, Александра; Мичен, Джули; Лин, Одри Т .; Schubert, Blaine W .; Амин, Карли (13 января 2021 г.). «Лютые волки были последними представителями древней породы псовых Нового Света» . Природа : 1–5. DOI : 10.1038 / s41586-020-03082-х . ISSN 1476-4687 . 
  15. ↑ Rook, L. 1994. Плио-плейстоценовые собаки Старого Света (Xenocyon) ex gr. falconeri. Bolletino della Società Paleontologica Italiana 33: 71–82.
  16. ↑ Сотникова, М (2010). «Распространение Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) по Евразии в период от позднего миоцена до раннего плейстоцена». Четвертичный интернационал . 212 (2): 86–97. Bibcode : 2010QuInt.212 ... 86S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2009.06.008 .
  17. ^ Кристиансен, Пер; Вро, Стивен (2007). «Силы укуса и эволюционные адаптации к питательной экологии у хищников». Экология . 88 (2): 347–358. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2007) 88 [347: bfaeat] 2.0.co; 2 . PMID 17479753 . 
  18. ^ a b Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандольфи, Лука (2015). «Эволюционные тенденции и застой в хищных зубах европейского плейстоценового волка Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Четвертичные научные обзоры . 110 : 36–48. DOI : 10.1016 / j.quascirev.2014.12.009 .
  19. ^ Черин, Марко; Берте, Давиде Федерико; Сарделла, Рафаэле; Ладья, Лоренцо (2013). «Canis etruscus (Canidae, Mammalia) и его роль в фаунистическом сообществе Панталлы (Перуджа, центральная Италия): сравнение с поздней виллафранкской крупной гильдией хищников Италии» . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 52 (1): 11–18.
  20. ^ Wroe, S .; McHenry, C .; Томасон, Дж. (2005). «Клюшка укуса: сравнительная сила укуса у крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищного поведения у ископаемых таксонов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 272 (1563): 619–25. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2986 . PMC 1564077 . PMID 15817436 .  
  21. ^ Ван Валкенбург, Блэр; Сакко, Тайсон (2002). «Половой диморфизм, социальное поведение и внутриполовая конкуренция у крупных плейстоценовых плотоядных». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 : 164–169. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0164: SDSBAI] 2.0.CO; 2 .
  22. ↑ Соркин, Борис (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников млекопитающих». Летая . 41 (4): 333–347. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00091.x .
  23. ^ Эрл, М. (1987). «Гибкая масса тела у социальных хищников». Американский натуралист . 129 (5): 755–760. DOI : 10.1086 / 284670 .
  24. ^ Паке, P; Карбин, LW (2003). «23-Серый волк (Canis Inpus и союзники)». В Фельдхамере, Джордж А. (ред.). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и сохранение . Природа. С. 482–509. ISBN 978-0-8018-7416-1.
  25. ^ Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль . Фауна Серия 7. Фауна национальных парков США. п. 76. ISBN 978-1-4102-0249-9. Дата обращения 1 мая 2017 .
  26. ^ Аньондж, Уильям; Роман, Крис (2006). «Новые оценки массы тела Canis dirus, вымершего плейстоценового ужасного волка». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 209–212. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [209: NBMEFC] 2.0.CO; 2 .
  27. ^ a b Дейл, Рэйчел; Маршалл-Пескини, Сара; Диапазон, Friederike (2017-06-01). «Используют ли самки свой сексуальный статус, чтобы получить доступ к ресурсам? Изучение пищи для секса у волков и собак» . Современная зоология . 63 (3): 323–330. DOI : 10.1093 / Cz / zow111 . ISSN 1674-5507 . PMC 5804177 . PMID 29491991 .   
  28. ^ а б Кафаццо, Симона; Бонанни, Роберто; Вальсекки, Паола; Натоли, Евгения (06.06.2014). «Социальные переменные, влияющие на предпочтения партнера, совокупление и репродуктивный результат в стае собак свободного выгула» . PLOS ONE . 9 (6): e98594. DOI : 10.1371 / journal.pone.0098594 . ISSN 1932-6203 . PMC 4048177 . PMID 24905360 .   
  29. ^ Шелл, Кристофер Дж; Янг, Джули К.; Лонсдорф, Элизабет V; Матео, Джилл М; Сантимайр, Рэйчел М (2018). «Требуется два: доказательства уменьшения сексуальных конфликтов из-за родительской заботы у двупородных псовых» . Журнал маммологии . 99 (1): 75–88. DOI : 10,1093 / jmammal / gyx150 .
  30. ^ Пол, Манаби; Сау, Шубхра; Нанди, Анжан К .; Бхадра, Аниндита (01.01.2017). «Умные матери уравновешивают время и усилия в родительской заботе: исследование собак, находящихся на свободном выгуле» . Открытая наука . 4 (1): 160583. arXiv : 1607.01135 . Bibcode : 2017RSOS .... 460583P . DOI : 10,1098 / rsos.160583 . ISSN 2054-5703 . PMC 5319321 . PMID 28280555 .   
  31. ^ Кэссиди, Кира А .; Мех, Л. Дэвид; MacNulty, Daniel R .; Stahler, Daniel R .; Смит, Дуглас В. (2017). «Сексуальная диморфная агрессия указывает на то, что самцы серых волков специализируются на защите стаи от групп сородича» . Поведенческие процессы . 136 : 64–72. DOI : 10.1016 / j.beproc.2017.01.011 . PMID 28143722 . 
  32. ^ а б Ван Валкенбург, Блэр; Хертель, Фриц (1993). «Тяжелые времена в Ла Бреа: поломка зубов у крупных плотоядных животных в позднем плейстоцене» (PDF) . Наука . Новая серия. 261 (5120): 456–459. Bibcode : 1993Sci ... 261..456V . DOI : 10.1126 / science.261.5120.456 . PMID 17770024 .  
  33. ^ Therrien, Франсуа (2005). «Профили силы нижней челюсти современных хищников и последствия для пищевого поведения вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249. DOI : 10,1017 / S0952836905007430 .
  34. ^ a b c Ван Валкенбург, Б. (1988). «Частота поломки зубов у крупных хищных млекопитающих». Являюсь. Nat . 131 (2): 291–302. DOI : 10.1086 / 284790 .
  35. ^ ДеСантис, LRG; Шуберт, Б.В.; Schmitt-Linville, E .; Ungar, P .; Donohue, S .; Haupt, RJ (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Стоматологические текстуры микроножов плотоядных из ям Ла-Бреа-Тар, Калифорния и потенциальные последствия исчезновения» (PDF) . Серия "Наука" 42. Вклад в науку (специальный том, озаглавленный "Ла Бреа и за его пределами: палеонтология сохраненных за счет асфальта биот", посвященный 100-летию раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на ранчо Ла Бреа). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 37–52. Архивировано из оригинального (PDF) 24 июня 2016 года . Проверено 10 августа 2017 года . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  36. ^ Леонард, Дженнифер А .; Вила, Карлес; Фокс-Доббс, Кена; Koch, Paul L .; Уэйн, Роберт К .; Ван Валкенбург, Блэр (2007). «Мегафауна вымирания и исчезновение особого волка-экоморфа» (PDF) . Текущая биология . 17 (13): 1146–50. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.05.072 . PMID 17583509 .  
  37. ^ Верделин, Ларс; Льюис, Маргарет Э (2005). «Плио-плейстоценовые хищники Восточной Африки: видовое богатство и закономерности круговорота» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 144 (2): 121. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2005.00165.x .
  38. ^ Koepfli, Клаус-Питер; Поллингер, Джон; Годиньо, Ракель; Робинсон, Жаклин; Леа, Аманда; Хендрикс, Сара; Schweizer, Rena M .; Тельман, Олаф; Сильва, Педро; Фань, Чжэньсинь; Юрченко, Андрей А .; Добрынин Павел; Макунин Алексей; Кэхилл, Джеймс А .; Шапиро, Бет; Альварес, Франсиско; Брито, Хосе К.; Геффен, Эли; Леонард, Дженнифер А .; Helgen, Kristofer M .; Джонсон, Уоррен Э .; о'Брайен, Стивен Дж .; Ван Валкенбург, Блэр; Уэйн, Роберт К. (2015). «Данные по всему геному показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами» . Текущая биология . 25 (16): 2158–65. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 . 
  39. ^ Амри, Ламджед; Бартолини Лученти, Саверио; Мтимет, Монсеф Саид; Каруи-Яакуб, Нарджесс; Рос-Монтойя, Серджио; Эспигарес, Мария-Патрочинио; Боудири, Мабрук; Бел Хадж Али, Небиха; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо (2017). « Canis othmanii sp. Nov. (Carnivora, Canidae) из участка раннего среднего плейстоцена Вади Саррат (Тунис)» . Comptes Rendus Palevol . 16 (7): 774. DOI : 10.1016 / j.crpv.2017.05.004 .

Внешние ссылки [ править ]