Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Голый землекоп
Временной диапазон: 4,3–0  млн лет Ранний плиоцен - современный [1]
Nacktmull.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Rodentia
Парвордер:Фиоморфа
Семья:Heterocephalidae
Landry, 1957; Паттерсон, 2014 г.
Род:Heterocephalus
Rüppell, 1842 [3]
Разновидность:
Х. Глабер
Биномиальное имя
Heterocephalus glaber
Рюппель , 1842 г. [3]
Heterocephalus glaber dis.png
Раздача голого землекопа
Голые землекопы разного возраста.

Голый землекоп ( Heterocephalus Glaber ), также известный как песок щенок , [4] является закапыванием грызун рода из частей Восточной Африки . Он тесно связан с блесмолами и является единственным видом рода Heterocephalus семейства Heterocephalidae . [5] Голый землекоп и Дамаралендский землекоп ( Fukomys damarensis ) [6] [7] являются единственными известными эусоциальнымимлекопитающие, высшая классификация социальности. Он имеет весьма необычный набор физических свойств, которые позволяют ему процветать в суровых подземных условиях, и является единственным термоконформатором млекопитающих , почти полностью эктотермным (хладнокровным) в том, как он регулирует температуру тела. [8]

Голый землекоп не чувствителен к боли в коже и имеет очень низкие показатели метаболизма и дыхания . В то время как ранее считалось, что они принадлежат к тому же семейству, что и другие африканские землекопы, Bathyergidae , более недавние исследования помещают их в отдельное семейство, Heterocephalidae. [9] [10] [11] Голый землекоп также отличается своим долголетием и устойчивостью к раку и кислородной недостаточности .

Описание

Типичные особи имеют длину от 8 до 10 см (от 3 до 4 дюймов) и вес от 30 до 35 граммов (от 1,1 до 1,2 унции). Королевы крупнее и могут весить более 50 граммов (1,8 унции), самая большая из которых достигает 80 граммов (2,8 унции). Они хорошо приспособлены к своему подпольному существованию. Их глаза довольно маленькие, а острота зрения оставляет желать лучшего. Их ноги тонкие и короткие; однако они отлично умеют перемещаться под землей и могут двигаться назад так же быстро, как и вперед. Их большие выступающие зубы используются для копания, а их губы закрыты сразу за зубами, предотвращая попадание почвы во рты во время копания. [12]Около четверти их мускулатуры используется для закрытия челюстей во время копания. У них маленькие волосы (отсюда и общее название) и морщинистая розовая или желтоватая кожа. У них отсутствует изолирующий слой в коже.

Физиология

Обмен веществ и дыхание

Голый землекоп хорошо приспособлен к ограниченному доступу кислорода в туннелях его типичной среды обитания. У него слаборазвитые легкие, а его гемоглобин имеет высокое сродство к кислороду, что увеличивает эффективность поглощения кислорода. [13] [14] [15] Он имеет очень низкую скорость дыхания и метаболизма для животного его размера, примерно 70% от скорости мыши, поэтому использует минимально кислород. [16] В ответ на длительные периоды голода скорость его метаболизма может быть снижена до 25 процентов. [14]

Голый землекоп выживает не менее 5 часов в воздухе, который содержит всего 5% кислорода; он не показывает каких-либо значительных признаков бедствия и продолжает нормальную деятельность. Он может жить в атмосфере с 80% CO.
2и 20% кислорода. В атмосфере без кислорода он может прожить 18 минут, по-видимому, без каких-либо повреждений (но ни один из них не выдержал 30-минутного испытания). Во время бескислородного периода он теряет сознание, его частота сердечных сокращений снижается примерно с 200 до 50 ударов в минуту, и дыхание прекращается, за исключением спорадических попыток дыхания. Когда животное лишено кислорода, оно использует фруктозу в своем анаэробном гликолизе , производя молочную кислоту . Этот путь не подавляется ацидозом, как это происходит при гликолизе глюкозы. [14] [15] По состоянию на апрель 2017 года не было известно, как голый землекоп переживает ацидоз без повреждения тканей. [17]

Терморегуляция

Голый землекоп не регулирует температуру своего тела типичным для млекопитающих способом. Они являются скорее термоконформаторами , чем терморегуляторами, поскольку, в отличие от других млекопитающих, температура тела отслеживает температуру окружающей среды. Однако также утверждалось, что «у голой кротовой крысы особый ритм температуры и активности, не связанный с условиями окружающей среды». [18] Зависимость между потреблением кислорода и температурой окружающей среды переключается с типичного пойкилотермического режима на гомеотермический режим при температуре 29 ° C или выше. [19] При более низких температурах голый землекоп может использовать поведенческую терморегуляцию. Например, холодные голые землекопы сбиваются в кучу или ищут прогретые солнцем неглубокие участки нор. И наоборот, когда становится слишком жарко, голые землекопы уходят в более глубокие и прохладные части нор.

Нечувствительность к боли

Пленные голые землекопы сбиваются в кучу

Кожа голого землекопа не имеет нейротрансмиттеров в кожных сенсорных волокнах . В результате голые землекопы не чувствуют боли при воздействии кислоты или капсаицина . Когда им вводят вещество P , тип нейромедиатора, передача сигналов боли работает так же, как и у других млекопитающих, но только с капсаицином, а не с кислотами. Предполагается, что это адаптация к животному, живущему в условиях высокого уровня углекислого газа из-за плохой вентиляции жилых помещений, что может вызвать накопление кислоты в тканях их тела. [20]

Дефицит вещества P у голых землекопов также был связан с отсутствием у них вызываемого гистамином зуда и царапания, типичного для грызунов. [21]

Устойчивость к раку

Голые землекопы обладают высокой устойчивостью к опухолям, хотя вполне вероятно, что они не полностью защищены от связанных с ними заболеваний. [22] Потенциальным механизмом, предотвращающим рак, является ген «перенасыщения», p16 , который предотвращает деление клеток при контакте отдельных клеток (известный как « ингибирование контакта »). Клетки большинства млекопитающих, в том числе голого землекопа, подвергаются контактному ингибированию через ген p27, который предотвращает клеточное размножение при гораздо более высокой плотности клеток, чем p16. Комбинация p16 и p27 в клетках голого землекопа представляет собой двойной барьер для неконтролируемой пролиферации клеток, одного из признаков рака . [23]

В 2013 году ученые сообщили, что причина того, что голые землекопы не болеют раком, может быть связана с « гиалуронаном с чрезвычайно высокой молекулярной массой » (HMW-HA) (природное сахаристое вещество), которое более чем «в пять раз больше». чем у склонных к раку людей и чувствительных к раку лабораторных животных. [24] [25] [26] Научный отчет был опубликован месяц спустя в качестве обложки журнала Nature . [27] Несколько месяцев спустя та же исследовательская группа из Университета Рочестера объявила, что у голых землекопов есть рибосомы, которые производят белки без ошибок. [28] Благодаря обоим этим открытиям журнал Scienceназвал голого землекопа «Позвоночным годом» за 2013 год [29].

В 2016 году был опубликован отчет, в котором зафиксированы первые в истории обнаруженные злокачественные новообразования у двух голых землекопов у двух человек. [30] [31] [32] Однако оба голых землекопа были рождены в неволе в зоопарках и, следовательно, жили в среде с 21% атмосферного кислорода по сравнению с их естественными 2–9%, что могло способствовать онкогенезу. [33]

Голаны слепой крот-крысы ( Spalax Golani ) и Иудейские горы слепой крот-крысы ( Spalax judaei ) также устойчивы к раку, но по другому механизму. [34]

Долголетие

Голый землекоп представляет интерес еще и потому, что он чрезвычайно долгожитель для грызунов такого размера (до 32 лет [15] [35] ) и является рекордсменом по самому долгоживущему грызуну. [36] Уровень смертности вида не увеличивается с возрастом и, следовательно, не соответствует таковому у большинства млекопитающих (как это часто определяется законом смертности Гомперца-Мейкхема ). [37] Голые землекопы обладают высокой устойчивостью к раку [38] и дольше сохраняют здоровую функцию сосудов, чем крысы с более коротким сроком жизни. [39] Причина их долголетия обсуждается, но считается, что она связана с их способностью существенно сокращатьметаболизм в тяжелые времена и, таким образом, предотвращает старение, вызванное окислительным стрессом . Это было названо «проживанием жизни в импульсном режиме». [40] Их долголетие также приписывают «стабильности белка». [41] Из-за их необычайной долговечности, в международном масштабе были предприняты усилия по секвенированию генома голого землекопа. [42] Черновой вариант генома был доступен в 2011 году [43] [44] [45], а его улучшенная версия была выпущена в 2014 году. [46] Его соматическое число составляет 2n = 60. [5] Дальнейший транскриптомСеквенирование выявило, что гены, связанные с митохондриями и процессами окислительно-восстановительного восстановления, имеют высокий уровень экспрессии у голого землекопа по сравнению с мышами, что может способствовать их долголетию. [47]

В репарации ДНК Транскриптом печени людей, сравнивали голые мольные крыс и мышей. [48] Максимальная продолжительность жизни человека, голого землекопа и мышей соответственно составляет c. 120, 30 и 3 года. Более долгоживущие виды, люди и голые землекопы, экспрессировали гены репарации ДНК, включая коровые гены в нескольких путях репарации ДНК, на более высоком уровне, чем мыши. Кроме того, несколько путей репарации ДНК у людей и голых землекопов были активированы по сравнению с мышами. Эти данные свидетельствуют о том, что усиление репарации ДНК способствует увеличению продолжительности жизни, а также согласуются с теорией старения о повреждении ДНК . [49]

Размер

Репродуктивные самки становятся доминирующими самками, как правило, путем создания новых колоний, борьбы за доминирующее положение или захвата власти после смерти репродуктивной самки. Эти воспроизводящие самки, как правило, имеют более длинные тела, чем у их не размножающихся собратьев той же ширины черепа. Измерения самок до того, как они стали репродуктивными, и после этого показывают значительное увеличение размеров тела. Считается, что эта черта возникает не из-за ранее существовавших морфологических различий, а из-за фактического достижения доминирующего положения самки. [50]Как и в случае с репродуктивными самками, репродуктивные самцы также кажутся больше по размеру, чем их не размножающиеся собратья, но не настолько, как в случае самок. У этих самцов также есть видимые очертания яичек через кожу живота. В отличие от самок, самцов обычно бывает несколько. [51]

Хронобиология

Подземная среда обитания голого землекопа накладывает ограничения на его циркадный ритм . [52] Живя в постоянной темноте , большинство людей обладают свободным режимом активности и активны как днем, так и ночью, спят в течение коротких периодов времени несколько раз между ними. [52]

Экология и поведение

Распространение и среда обитания

Голый землекоп произрастает в более сухих частях тропических лугов Восточной Африки, преимущественно на юге Эфиопии , Кении и Сомали . [53]

Группы, насчитывающие в среднем от 75 до 80 особей, живут вместе в сложных системах нор в засушливых африканских пустынях. Общая длина туннельных систем, построенных голыми землекопами, может составлять от трех до пяти километров (2–3 миль). [54]

Роли

Голый землекоп - первое млекопитающее, проявившее эусоциальность . Дамарский пескорой ( Cryptomys damarensis ) является единственным другим млекопитающим eusocial В настоящее время известны.

Эта социальная структура голых землекопов похожа на ту, что встречается у муравьев , термитов , а также некоторых пчел и ос . [55] [56] Только одна самка (королева) и от одного до трех самцов воспроизводят потомство, в то время как остальные члены колонии действуют как рабочие. [57] Королева и племенные самцы способны к размножению в возрасте одного года. Рабочие бесплодны, [56]при этом меньшие сосредоточены на сборе пищи и содержании гнезда, в то время как более крупные рабочие более активны в случае нападения. Не размножающиеся самки, по-видимому, репродуктивно подавлены, что означает, что яичники не полностью созревают и не имеют таких же уровней определенных гормонов, как репродуктивные самки. С другой стороны, существует небольшая разница в концентрации гормонов между воспроизводящимися и не размножающимися самцами. В экспериментах, в которых репродуктивная самка удалялась или погибала, одна из не размножающихся самок вступала во владение и становилась сексуально активной. Не размножающиеся члены колонии участвуют в совместном уходе за детенышами, произведенными размножающейся самкой. Это происходит благодаря тому, что рабочие удерживают щенков от блуждания, ищут пищу, ухаживают за шерстью, способствуют расширению туннелей и согревают их.[51]

Самка землекопа

Королева и беременность

Отношения между королевой и размножающимися самцами могут длиться многие годы; другие самки временно бесплодны. Королевы живут от 13 до 18 лет и крайне враждебны по отношению к другим самкам, которые ведут себя как королевы или вырабатывают гормоны, чтобы стать королевами. Когда королева умирает, ее место занимает другая самка, иногда после жестокой борьбы со своими конкурентами. После создания тело новой королевы расширяет пространство между позвонками в ее позвоночнике, становясь длиннее и готовым к рождению детенышей. [58]

Беременность около 70 дней. В помете обычно бывает от трех до двенадцати щенков, но может быть и двадцать восемь. Средний размер помета - одиннадцать. [59] В дикой природе голые землекопы обычно размножаются один раз в год, если помет выживает. В неволе они размножаются круглый год и могут производить помет каждые 80 дней. [60] Молодые рождаются слепыми и весят около 2 граммов (0,07 унции). Королева ухаживает за ними первый месяц; после чего другие члены колонии кормят их фекальными массами, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы есть твердую пищу.

Рабочие

Меньшие рабочие сосредоточены на добыче еды и обслуживании туннелей, в то время как более крупные рабочие более активно реагируют в случае нападения. [61] Как и в случае с некоторыми видами пчел, рабочие делятся по континууму поведения разных каст, а не по отдельным группам. [54] Некоторые из них функционируют в основном как туннельщики, расширяя обширную сеть туннелей в системе нор, а некоторые в основном как солдаты , защищая группу от внешних хищников . Существует два основных типа рабочих: «часто работающие», которые часто выполняют такие задачи, как добыча пищи и строительство гнезд, и «нечастые рабочие», которые частично совпадают по ролям с «частыми работниками», но работают гораздо медленнее. [62] Рабочие бесплодны, когда нет новой репродуктивной роли.

Диспергаторы

Инбридинг - обычное явление среди голых землекопов в колонии. Длительный инбридинг обычно связан с более низкой приспособленностью. [63] Однако открытие роли диспергатора выявило механизм аутбридинга в дополнение к предотвращению инбридинга . [64] Диспергаторы морфологически, физиологически и поведенчески отличаются от членов колонии и активно стремятся покинуть свою нору, когда появляется возможность для побега. [64] Эти люди обладают щедрыми запасами жира для своего путешествия. [64] Хотя они обладают высоким уровнем лютеинизирующего гормона., диспергаторы заинтересованы только в спаривании с особями из чужих колоний, а не с королевой своей колонии. [64] Они также мало заинтересованы в совместной работе с членами колонии в своей родовой норе. [64] Следовательно, диспергирующая морфа хорошо подготовлена ​​к обмену особями, а также генетическим материалом между двумя отдельными колониями. [64]

Колонии

Размер колоний варьируется от 20 до 300 особей, в среднем 75 особей [65].

Выбор самки

Репродуктивно активные самки голого землекопа имеют тенденцию ассоциироваться с незнакомыми самцами (обычно не родственниками), тогда как репродуктивно неактивные самки не различают. [66] Предпочтение репродуктивно активных самок незнакомым самцам интерпретируется как адаптация к избеганию инбридинга. Инбридинга избегают, потому что он обычно приводит к экспрессии рецессивных вредных аллелей. [67]

Рацион питания

Пленный голый землекоп ест

Голые землекопы питаются в основном очень крупными клубнями (в тысячу раз превышающими массу тела обычного землекопа), которые они находят глубоко под землей в ходе добычи полезных ископаемых. Один клубень может обеспечить колонию долгосрочным источником пищи - на месяцы или даже годы [54], поскольку они съедают внутреннюю часть, но оставляют снаружи, позволяя клубню регенерировать. Симбиотические бактерии в кишечнике сбраживают волокна, позволяя превратить неперевариваемую целлюлозу в летучие жирные кислоты.

Голые землекопы иногда также поедают собственные фекалии . [54] Это может быть частью их эусоциального поведения и средством передачи гормонов королевы. [68]

Хищники

На голых землекопов в основном охотятся змеи, особенно рыжеватая змея и кенийский песчаный удав, а также различные хищные птицы . Они наиболее уязвимы при сооружении насыпей и выбросе почвы на поверхность. [69]

Статус сохранения

Голым землекопам ничего не угрожает. Они широко распространены и многочисленны в более засушливых регионах Восточной Африки . [70]

Рекомендации

  1. ^ "Heterocephalus glaber" . Виды млекопитающих . 26 декабря 2002 г. doi : 10.1644 / 0.706.1 .
  2. ^ Maree, С. & Фолкес, С. (2016). Heterocephalus glaber . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2016 г. (исправленная версия опубликована в 2017 г.). DOI : 10,2305 / IUCN.UK.2016-3.RLTS.T9987A22184136.en
  3. ^ а б Рюппель Э. (1845) [1842]. "Säugethiere aus der Ordnung der Nager, beobachtet im nordöstlichen Africa" . Museum Senckenbergianum: Abhandlungen aus dem Gebiete der Beschreibenden Naturgeschichte . 3 : 99–101.
  4. ↑ Kingdon J (1 июля 1984 г.). Млекопитающие Восточной Африки: Атлас эволюции в Африке, Том 2, Часть B: Зайцы и грызуны . Издательство Чикагского университета. п. 489. ISBN. 978-0-226-43720-0.
  5. ^ a b Вудс, Калифорния; Килпатрик, CW (2005). «Инфраотряд Hystricognathi» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 1542. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  6. ^ O'Riain MJ, Фолкес CG (2008). «Африканский землекоп: эусоциальность, родство и экологические ограничения». В Korb J, Heinze J (ред.). Экология социальной эволюции . Springer. С. 207–223. DOI : 10.1007 / 978-3-540-75957-7_10 . ISBN 978-3-540-75956-0.
  7. ^ Берланд TM, Bennett NC, Jarvis JU, Фолкес CG (май 2002). «Эусоциальность африканских землекопов: новое понимание закономерностей генетического родства у землекопов Дамараленда ( Cryptomys damarensis )» . Ход работы. Биологические науки . 269 (1495): 1025–30. DOI : 10.1098 / rspb.2002.1978 . PMC 1690998 . PMID 12028759 .  
  8. Перейти ↑ Welsh J (2011-10-12). «Геном голой кротовой крысы может содержать ключ к долгой жизни» . Здоровье и долголетие человека. LiveScience . Проверено 23 марта 2013 .
  9. ^ Patterson BD, Upham NS (декабрь 2014). «Недавно признанное семейство с Африканского Рога, Heterocephalidae (Rodentia: Ctenohystrica)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (4): 942–963. DOI : 10.1111 / zoj.12201 .
  10. Перейти ↑ Kingdon J (2015). Полевой справочник по африканским млекопитающим Кингдона: второе издание . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 224. ISBN 978-1472925312.
  11. ^ Wilson DE, Lacher TE, Mittermeier RA (2016). Справочник млекопитающих мира Том 6: зайцеобразные и грызуны . Барселона: Lynx Edicions. п. 312. ISBN 978-8494189234.
  12. ^ "Голый крот-крыса" . Познакомьтесь с нашими животными . Смитсоновский национальный зоопарк . Архивировано из оригинала на 2015-04-26.
  13. ^ Maina, JN; Малой, ГМО; Маканья, А.Н. (сентябрь 1992 г.). «Морфология и морфометрия легких двух восточноафриканских слепышей, Tachyoryctes splendens и Heterocephalus glaber (Mammalia, Rodentia)». Зооморфология . 112 (3): 167–179. DOI : 10.1007 / BF01633107 . S2CID 23738702 . 
  14. ^ a b c Парк Т.Дж., Резник Дж., Петерсон Б.Л., Бласс Г., Омербашич Д., Беннетт NC, Куич PH, Засада С., Броу Б.М., Хаманн В., Эпплгейт Д.Т., Радке М.Х., Костен Т., Лутерманн Н., Гаваган В. О, Бегай В., Аморосо В.Г., Говинд В., Миншалл Р.Д., Смит Э.С., Ларсон Дж., Готтхардт М., Кемпа С., Левин Г.Р. (апрель 2017 г.). «Гликолиз, вызванный фруктозой, поддерживает сопротивление аноксии у голого землекопа» . Наука . 356 (6335): 307–311. Bibcode : 2017Sci ... 356..307P . DOI : 10.1126 / science.aab3896 . PMID 28428423 . 
  15. ^ a b c Гуарино, Бен (23 апреля 2017 г.) Голые землекопы стали еще более странными: без кислорода они живут как растения . Вашингтон Пост . В этой ссылке содержатся некоторые неверные утверждения, например, подразумевается, что для использования глюкозы требуется кислород, а для фруктозы - нет.
  16. ^ Buffenstein, Rochelle (1 ноября 2015). «Голый кротокрыса: новая долгоживущая модель для исследования старения человека» . Журналы геронтологии: Серия А . 60 (11): 1369–1377. DOI : 10.1093 / Герона / 60.11.1369 . PMID 16339321 . 
  17. ^ Storz JF, McClelland GB (апрель 2017). «Восстановление метаболизма при кислородном голодании» . Наука . 356 (6335): 248–249. Bibcode : 2017Sci ... 356..248S . DOI : 10.1126 / science.aan1505 . PMC 6661067 . PMID 28428384 .  
  18. ^ «Раскрытие секретов голого землекопа» . DataScience.com. 2014 . Проверено 9 февраля 2015 года .
  19. ^ Daly TJ, Уильямс Л., Buffenstein R (апрель 1997). «Катехоламинергическая иннервация межлопаточной бурой жировой ткани у голого землекопа ( Heterocephalus glaber )» . Журнал анатомии . 190 (Pt 3) (3): 321–6. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.1997.19030321.x . PMC 1467613 . PMID 9147219 .  
  20. ↑ Park TJ, Lu Y, Jüttner R, Smith ES, Hu J, Brand A, Wetzel C, Milenkovic N, Erdmann B, Heppenstall PA, Laurito CE, Wilson SP, Lewin GR (январь 2008 г.). «Избирательная нечувствительность к воспалительной боли у африканского голого землекопа ( Heterocephalus glaber )» . PLOS Биология . 6 (1): e13. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060013 . PMC 2214810 . PMID 18232734 .  
  21. Перейти ↑ Smith ES, Blass GR, Lewin GR, Park TJ (май 2010 г.). «Отсутствие вызванного гистамином зуда у африканского голого землекопа и« спасение »веществом Р» . Молекулярная боль . 6 (1): 1744–8069–6–29. DOI : 10.1186 / 1744-8069-6-29 . PMC 2886013 . PMID 20497578 .  
  22. ^ Делани М.А., Уорд JM, Уолш TF, Chinnadurai SK, Kerns K, Kinsel MJ, Treuting PM (май 2016). «Первые сообщения о случаях рака у голых кротов-крыс ( Heterocephalus glaber )» . Ветеринарная патология . 53 (3): 691–6. DOI : 10.1177 / 0300985816630796 . PMID 26846576 . 
  23. ^ Селуанов А, Хайн С, Азпуруа Дж, Фейгенсон М, Боззелла М, Мао Z, Катания KC, Горбунова V (ноябрь 2009 г.). «Повышенная чувствительность к контактному торможению - ключ к разгадке устойчивости голого землекопа к раку» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (46): 19352–7. Bibcode : 2009PNAS..10619352S . DOI : 10.1073 / pnas.0905252106 . PMC 2780760 . PMID 19858485 .  
  24. ↑ Zimmer C (19 июня 2013 г.). «Домашний грызун может содержать подсказки для борьбы с раком» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 июня 2013 года .
  25. ↑ Callaway, Ewen (19 июня 2013 г.). «Простая молекула предохраняет слепыша от рака». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.13236 . S2CID 88241415 . 
  26. ↑ Briggs H (19 июня 2013 г.). «Голый землекоп дает ключи к разгадке рака» . BBC News . Проверено 21 июня 2013 года .
  27. ^ Тиан Х, Азпуруа Дж, Хайн С., Вайдья А, Мякишев-Ремпель М, Аблаева Дж, Мао З, Нево Е, Горбунова В., Селуанов А. (июль 2013 г.). «Гиалуронан с высокой молекулярной массой обеспечивает устойчивость голого землекопа к раку» . Природа . 499 (7458): 346–9. Bibcode : 2013Natur.499..346T . DOI : 10,1038 / природа12234 . PMC 3720720 . PMID 23783513 .  
  28. ^ Azpurua J, Ke Z, Чен IX, Чжан Q, Ермоленко Д.Н., Чжан ЗД, Горбунова В, Seluanov (октябрь 2013 г. ). «Голый землекоп имеет повышенную точность трансляции по сравнению с мышью, а также уникальное расщепление 28S рибосомной РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (43): 17350–5. Bibcode : 2013PNAS..11017350A . DOI : 10.1073 / pnas.1313473110 . PMC 3808608 . PMID 24082110 .  
  29. ^ «Прорыв 2013 года. Заметные события» . Наука . 342 (6165): 1435–41. Декабрь 2013 г. doi : 10.1126 / science.342.6165.1444 . PMID 24357296 . 
  30. ^ Делани М.А., Уорд JM, Уолш TF, Chinnadurai SK, Kerns K, Kinsel MJ, Treuting PM (май 2016). «Первые сообщения о случаях рака у голых кротов-крыс ( Heterocephalus glaber )» . Ветеринарная патология . 53 (3): 691–6. DOI : 10.1177 / 0300985816630796 . PMID 26846576 . 
  31. ↑ St Fleur N (19 февраля 2016 г.). "Две голые кротовины, казалось бы, невосприимчивые к раку, заболели раком" . Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 февраля, 2016 .
  32. ^ Гренс K (2016). «Рак обнаружен у голого землекопа» . Ученый . Проверено 15 февраля, 2016 .
  33. ↑ Welsh JS, Traum TL (ноябрь 2016 г.). «Относительно кротовых крыс и рака» . Ветеринарная патология . 53 (6): 1264–1265. DOI : 10.1177 / 0300985816646434 . PMID 27733703 . 
  34. ↑ Кормье, Зои (5 ноября 2012 г.). «Слепой землекоп может стать ключом к раку». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.11741 . S2CID 101691159 . 
  35. ^ "Голый землекоп ( Heterocephalus glaber ) долголетие, старение и история жизни" . genomics.senescence.info . Проверено 7 ноября 2013 .
  36. ^ Buffenstein R, Jarvis JU (май 2002). «Голый землекоп - новый рекорд старейшего из ныне живущих грызунов». Наука о старении, среда знаний . 2002 (21): 7пэ – 7. DOI : 10.1126 / sageke.2002.21.pe7 . PMID 14602989 . 
  37. ^ Рубин JG, Смит M, Buffenstein R (январь 2018). «Показатели смертности голых кротовых крыс противоречат законам Гомперца, не увеличиваясь с возрастом» . eLife . 7 . DOI : 10.7554 / eLife.31157 . PMC 5783610 . PMID 29364116 .  
  38. ^ Buffenstein R (май 2008 г.). «Незначительное старение у самого долгоживущего грызуна, голого землекопа: выводы успешно стареющего вида». Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология . 178 (4): 439–45. DOI : 10.1007 / s00360-007-0237-5 . PMID 18180931 . S2CID 13598294 .  
  39. ^ Csiszár A, Labinskyy N, Z Орос, Xiangmin Z, Buffenstein R, Унгвари Z (август 2007). «Сосудистое старение у самого долгоживущего грызуна - голого землекопа» . Американский журнал физиологии. Сердце и физиология кровообращения . 293 (2): H919–27. DOI : 10.1152 / ajpheart.01287.2006 . PMID 17468332 . S2CID 19584646 .  
  40. ^ «Гадкие утята кротовые крысы могут держать ключ к долголетию» . Sciencedaily.com. 2007-10-16 . Проверено 11 марта 2009 .
  41. ^ Переса В.И., Buffenstein R, Masamsetti В, Леонард S, Салмон А.Б., Меле Дж, Andziak В, Ян Т, Edrey Y, Friguet В, Уорд Вт, Ричардсон А, Чоудхури А (март 2009 г.). «Стабильность белка и устойчивость к окислительному стрессу являются определяющими факторами долголетия у самого долгоживущего грызуна, голого землекопа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (9): 3059–64. Bibcode : 2009PNAS..106.3059P . DOI : 10.1073 / pnas.0809620106 . PMC 2651236 . PMID 19223593 .  
  42. ^ "Предложение секвенировать организм, представляющий особый интерес для исследования старения: Heterocephalus glaber, голый крот-крыса" . Genomics.senescence.info . Проверено 30 апреля 2009 .
  43. ^ «База данных голых кротовых крыс» . База данных Naked Mole-Rat 2011 . Проверено 5 июля 2011 года .
  44. ^ «Ресурс генома голого крота-крысы» . Ресурс по геному голой кротовой крысы 2011 . Проверено 5 июля 2011 года .
  45. ^ Ким Е.Б., Фанг X, Фушань А.А., Хуанг З., Лобанов А.В., Хан Л., Марино С.М., Сунь Х, Туранов А.А., Ян П, Йим Ш., Чжао Х, Касайкина М.В., Столетцкий Н., Пэн С, Полак П., Сюн Z, Kiezun A, Zhu Y, Chen Y, Kryukov GV, Zhang Q, Peshkin L, Yang L, Bronson RT, Buffenstein R, Wang B, Han C, Li Q, Chen L, Zhao W, Sunyaev SR, Park TJ, Чжан Г, Ван Дж, Гладышев В.Н. (октябрь 2011 г.). «Секвенирование генома раскрывает понимание физиологии и долголетия голого землекопа» . Природа . 479 (7372): 223–7. Bibcode : 2011Natur.479..223K . DOI : 10,1038 / природа10533 . PMC 3319411 . PMID 21993625 .  
  46. ↑ Keane M, Craig T, Alföldi J, Berlin AM, Johnson J, Seluanov A, Gorbunova V, Di Palma F, Lindblad-Toh K, Church GM, de Magalhães JP (декабрь 2014 г.). «Ресурс генома голой кротовой крысы: содействие анализу рака и адаптации, связанной с долголетием» . Биоинформатика . 30 (24): 3558–60. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btu579 . PMC 4253829 . PMID 25172923 .  
  47. ^ Ю С, Li Y, Holmes A, Szafranski K, Фолкеса CG, Coen CW, Buffenstein R, Плацер M, де Магальяйнса JP, церковь GM (2011). «Секвенирование РНК показывает дифференциальную экспрессию митохондриальных и окислительно-восстановительных генов у долгоживущего голого землекопа по сравнению с мышами» . PLOS ONE . 6 (11): e26729. Bibcode : 2011PLoSO ... 626729Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0026729 . PMC 3207814 . PMID 22073188 .  
  48. ^ MacRae SL, Croken MM, Calder RB, Aliper A, Milholland B, White RR, Zhavoronkov A, Gladyshev VN, Seluanov A, Gorbunova V, Zhang ZD, Vijg J (декабрь 2015 г.). «Ремонт ДНК у видов с экстремальными различиями в продолжительности жизни» . Старение . 7 (12): 1171–84. DOI : 10.18632 / старение.100866 . PMC 4712340 . PMID 26729707 .  
  49. ^ Бернштейн Н, Payne СМ, Бернштейн С, Garewal Н, Дворжак К (2008). « Рак и старение как последствия неремонтированного повреждения ДНК. Архивировано 25 октября 2014 г. в Wayback Machine ». В: Новое исследование повреждений ДНК (редакторы: Хонока Кимура и Аой Судзуки) Nova Science Publishers, Inc. , Нью-Йорк, Глава 1, стр. 1-47. открытый доступ, но только чтение ISBN 1604565810 ISBN 978-1604565812   
  50. Перейти ↑ Young AJ, Bennett NC (ноябрь 2010 г.). «Морфологические расхождения заводчиков и помощников в сообществах диких землекопов Дамараленда». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (11): 3190–7. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01066.x . PMID 20561049 . S2CID 28456413 .  
  51. ^ а б Джарвис Дж., Беннетт NC (1993). «Эусоциальность возникла независимо у двух родов батьерговых землекопов - но не встречается ни у одного другого подземного млекопитающего». Поведенческая экология и социобиология . 33 (4): 253–260. DOI : 10.1007 / bf02027122 . S2CID 37118289 . 
  52. ^ a b Парк, TJ; Левин, Г.Р .; Баффенштейн, Р. (2010). «Голые кротовые крысы: их необычный чувственный мир». Энциклопедия поведения животных . С. 505–512. DOI : 10.1016 / b978-0-08-045337-8.00152-2 . ISBN 978-0-08-045337-8.
  53. ^ Шерман PW, Jarvis J Александр R (1991). Биология голого слепыша . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691024486.
  54. ^ а б в г Докинз Р. (2006) [1976]. Эгоистичный ген (изд. К 30-летию). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-286092-7.
  55. ↑ Джарвис Дж (май 1981). «Эусоциальность млекопитающих: совместное размножение в колониях голых кротовых крыс» . Наука . 212 (4494): 571–573. Bibcode : 1981Sci ... 212..571J . DOI : 10.1126 / science.7209555 . JSTOR 1686202 . PMID 7209555 . S2CID 880054 .   
  56. ↑ a b Marshall M (17 октября 2014 г.). «Восемь уродливых животных мы все равно должны спасти» . BBC Earth . Дата обращения 3 января 2015 .
  57. ^ Шерман, Пол В .; Джарвис, Дженнифер УМ; Брауде, Стэнтон Х. (август 1992 г.). «Голые кротовые крысы». Scientific American . 267 (2): 72–79. Bibcode : 1992SciAm.267b..72S . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0892-72 . JSTOR 24939178 . 
  58. ^ "Животные Сан-Диего. Млекопитающие: Голый крот-крыса" . Sandiegozoo.org . Проверено 23 марта 2013 .
  59. ^ Подсчитывая молочные железы землекопов и голодных детенышей, биологи объясняют, почему голые грызуны нарушают правила , Роджер Сегелкен, Cornell News, 9 августа 1999 г.
  60. Перейти ↑ Piper R (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6.
  61. ^ Morelle R (5 мая 2010). «Встречайте« саблезубую колбасу » » . BBC News .
  62. ^ Jarvis JU (1981). «Эусоциальность млекопитающих: совместное размножение в колониях голых кротовых крыс» . Наука . 212 (4494): 571–573. Bibcode : 1981Sci ... 212..571J . DOI : 10.1126 / science.7209555 . JSTOR 1686202 . PMID 7209555 . S2CID 880054 .   
  63. ↑ Bengtsson, BO (август 1978 г.). «Как избежать инбридинга: какой ценой?». Журнал теоретической биологии . 73 (3): 439–444. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (78) 90151-0 . PMID 692150 . 
  64. ^ Б с д е е Bromham, Линдел; Харви, Пол Х (сентябрь 1996). «Поведенческая экология: голые землекопы в движении» . Текущая биология . 6 (9): 1082–1083. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 70671-4 . PMID 8805352 . 
  65. ↑ The Naked Truth About Mole-Rats Архивировано 13 июля 2009 г.в Wayback Machine , Джилл Локантор, Smithsonian Zoogoer, май / июнь 2002 г.
  66. ^ Кларк FM, Фолкес CG (октябрь 1999). «Родственная дискриминация и выбор самки у голого землекопа Heterocephalus glaber» . Ход работы. Биологические науки . 266 (1432): 1995–2002. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0877 . PMC 1690316 . PMID 10584337 .  
  67. ^ Charlesworth D, Уиллис JH (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Обзоры природы. Генетика . 10 (11): 783–96. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .  
  68. ↑ Рирдон, Сара (20 октября 2015 г.). «Пу превращает голых землекопов в лучших нянек». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2015.18606 . S2CID 181362727 . 
  69. ^ Млекопитающие Африки, Том III . Блумсбери Естественная история. Февраль 2013. с. 670. ISBN 9781408122570.
  70. ^ Международный союз охраны природы Красный список: Heterocephalus Glaber внесен в список "наименее опасный".

дальнейшее чтение

  • Ciszek, Дебора (1999). « Heterocephalus glaber , голый землекоп» . Сеть разнообразия животных . Проверено 22 января 2010 года .
  • «Heterocephalus glaber: сотрудничество - ключ к успеху» . Зоопарк Брукфилда. Архивировано из оригинала 6 декабря 2010 года . Проверено 22 января 2010 года .
  • «Голая кротовая крыса» . Чикагское зоологическое общество . Проверено 26 апреля 2017 года .
  • Баскауф, Стив (2003). " Образы голого землекопа ( Heterocephalus glaber )" . Биоизображения в Университете Вандербильта . Проверено 22 января 2010 года .
  • Брайнер, Жанна (октябрь 2006 г.). «Голые кротовые крысы содержат ключи к старению человека» . LiveScience . Проверено 22 января 2010 года .
  • Шерман П. У., Джарвис Дж. Ю (ноябрь 2002 г.). «Чрезвычайная продолжительность жизни голого землекопа ( Heterocephalus glaber )». Журнал зоологии . 258 (3): 307–311. DOI : 10.1017 / S0952836902001437 .
  • Шустер Г, Шерман П.В. (1998). «Использование орудия голыми землекопами». Познание животных . 1 (1): 71–74. DOI : 10.1007 / s100710050009 . S2CID  11671840 .
  • Choi CQ (январь 2008 г.). «Странное существо, невосприимчивое к боли» . LiveScience . Проверено 22 января 2010 года .
  • «Мелкие млекопитающие (с веб-камерой - голый землекоп)» . Смитсоновский национальный зоологический парк . Проверено 22 января 2010 года .

внешняя ссылка

  • Просмотрите сборку генома hetGla2 в браузере генома UCSC .