Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с вируса DsDNA-RT )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Иллюстрация «путей», по которым каждая балтиморская группа синтезирует мРНК.

Балтиморская классификация - это система, используемая для классификации вирусов на основе их способа синтеза информационной РНК (мРНК). Организуя вирусы на основе их способа производства мРНК, можно изучать вирусы, которые ведут себя одинаково как отдельная группа. Описаны семь балтиморских групп, которые принимают во внимание, состоит ли вирусный геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), является ли геном одноцепочечным или двухцепочечным, и имеет ли смысл геном одноцепочечной РНК. положительный или отрицательный.

Классификация Балтимора также близко соответствует способу репликации генома, поэтому классификация Балтимора полезна для группирования вирусов вместе как для транскрипции, так и для репликации. Некоторые субъекты, относящиеся к вирусам, связаны с множеством конкретных балтиморских групп, например, с конкретными формами трансляции мРНК и диапазоном хозяев различных типов вирусов. Структурные характеристики, такие как форма вирусного капсида , в котором хранится вирусный геном, и история эволюции вирусов не обязательно связаны с балтиморскими группами.

Классификация Балтимора была создана в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором . С тех пор среди вирусологов стало обычным использовать классификацию Балтимора наряду со стандартной систематикой вирусов, основанной на истории эволюции. В 2018 и 2019 годах балтиморская классификация была частично интегрирована в таксономию вирусов на основании доказательств того, что определенные группы произошли от общих предков. Различные царства, королевства и типы теперь соответствуют определенным группам Балтимора.

Обзор [ править ]

Классификация Балтимора группирует вирусы вместе на основе их способа синтеза мРНК. К характеристикам, непосредственно связанным с этим, относятся, состоит ли геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), одноцепочечный геном, который может быть одно- или двухцепочечным, и смысл одноцепочечного генома. , который может быть положительным или отрицательным. Основное преимущество классификации Балтимора заключается в том, что путем классификации вирусов в соответствии с вышеупомянутыми характеристиками вирусы, которые ведут себя одинаково, могут быть изучены как отдельные группы. Ниже перечислены семь балтиморских групп, пронумерованных римскими цифрами. [1] [2]

  • Группа I: вирусы с двухцепочечной ДНК.
  • Группа II: вирусы с одноцепочечной ДНК.
  • Группа III: двухцепочечные РНК-вирусы.
  • Группа IV: вирусы с положительной смысловой одноцепочечной РНК.
  • Группа V: вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом
  • Группа VI: одноцепочечные РНК-вирусы с промежуточной ДНК в их жизненном цикле.
  • Группа VII: двухцепочечные ДНК-вирусы с промежуточной РНК в их жизненном цикле.

Классификация Балтимора в основном основана на транскрипции вирусного генома, и вирусы в каждой группе обычно имеют общие способы, которыми происходит синтез мРНК. Хотя это и не является прямым фокусом классификации Балтимора, группы организованы таким образом, что вирусы в каждой группе обычно имеют одинаковые механизмы репликации вирусного генома. [3] [4] По этой причине классификация Балтимора дает представление о транскрипционной и репликационной частях жизненного цикла вируса. Структурные характеристики вирусной частицы, называемой вирионом, такие как форма вирусного капсида и наличие вирусной оболочки , липида.мембрана, которая обычно окружает капсид, не имеет прямого отношения к балтиморским группам, и при этом группы не обязательно обнаруживают генетическую связь, основанную на истории эволюции. [2]

Визуализация семи групп вирусов по Балтиморской классификации

Классификация [ править ]

ДНК-вирусы [ править ]

Основная статья: ДНК-вирус

ДНК-вирусы имеют геномы, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), и разделены на две группы: вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК) и вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК). Они отнесены к трем отдельным областям: Дуплоднавирия , Моноднавирия и Вариднавирия . Многие еще предстоит отнести к одному из этих таксонов.

Группа I: двухцепочечные ДНК-вирусы [ править ]

Смотрите также: Дуплоднавирия и Вариднавирия.

В первую балтиморскую группу входят вирусы, имеющие геном двухцепочечной ДНК (дцДНК). Все вирусы дцДНК синтезируют свою мРНК в трехступенчатом процессе. Во-первых, преинициативный комплекс транскрипции связывается с ДНК перед сайтом, где начинается транскрипция, что позволяет рекрутировать РНК-полимеразу хозяина . Во-вторых, как только РНК-полимераза задействована, она использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза обрывает транскрипцию при достижении определенного сигнала, такого как сайт полиаденилирования . [5] [6] [7]

Вирусы дцДНК используют несколько механизмов для репликации своего генома. Широко используется двунаправленная репликация, при которой две вилки репликации устанавливаются в исходном сайте репликации и движутся в противоположных направлениях друг к другу. [8] Механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома, также распространен. [9] Некоторые вирусы дцДНК используют метод замещения цепи, при котором одна цепь синтезируется из цепи матрицы, а затем из ранее синтезированной цепи синтезируется комплементарная цепь, образуя геном дцДНК. [10] Наконец, некоторые вирусы дцДНК реплицируются как часть процесса, называемого репликативной транспозицией.посредством чего вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина. [11]

Вирусы дцДНК можно подразделить на те, которые реплицируются в ядре и как таковые относительно зависят от аппарата клетки-хозяина для транскрипции и репликации, и вирусы, которые реплицируются в цитоплазме, и в этом случае они эволюционировали или приобрели свои собственные средства выполнения транскрипции. и репликация. [4] Вирусы дцДНК также обычно делятся на вирусы дцДНК с хвостом, относящиеся к членам царства Duplodnaviria , обычно хвостатым бактериофагам отряда Caudovirales , и бесхвостым или нехвостым вирусам дцДНК из области Varidnaviria . [12] [13]

Вирусы дцДНК классифицируются на три из четырех областей и включают множество таксонов, не относящихся к области:

  • Все вирусы Duplodnaviria являются вирусами дцДНК. Вирусы в этой области принадлежат к двум группам: хвостатые бактериофаги у Caudovirales и герпесвирусы у Herpesvirales . [12]
  • В Monodnaviria представители класса Papovaviricetes представляют собой вирусы дцДНК. Вирусы Papovaviricetes составляют две группы: вирусы папилломы и полиомавирусы . [14]
  • Все вирусы Varidnaviria являются вирусами дцДНК. Вирусы в этой области включают аденовирусы , гигантские вирусы и поксвирусы . [13]
  • Следующие таксоны, не относящиеся к области, содержат исключительно вирусы дцДНК: [13]
    • Заказы: Ligamenvirales
    • Семьи: Ampullaviridae , Baculoviridae , Bicaudaviridae , Clavaviridae , Fuselloviridae , Globuloviridae , Guttaviridae , Halspiviridae , Hytrosaviridae , Nimaviridae , Nudiviridae , Ovaliviridae , Plasmaviridae , Polydnaviridae , Portogloboviridae , Thaspiviridae , Tristomaviridae
    • Роды: Dinodnavirus , Rhizidiovirus.

Группа II: вирусы с одноцепочечной ДНК [ править ]

Собачий парвовирус представляет собой вирус одноцепочечной.
См. Также: Моноднавирия

Вторая балтиморская группа включает вирусы с геномом одноцепочечной ДНК (оцДНК). Вирусы ssDNA имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы dsDNA. Однако, поскольку геном одноцепочечный, он сначала превращается в двухцепочечную форму ДНК-полимеразой при попадании в клетку-хозяина. Затем мРНК синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов оцДНК может быть получена либо непосредственно после проникновения в клетку, либо как следствие репликации вирусного генома. [15] [16] Эукариотические вирусы оцДНК реплицируются в ядре. [4] [17]

Большинство вирусов оцДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу (RCR). RCR оцДНК инициируется эндонуклеазой, которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, позволяя ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве матрицы для репликации. Репликация прогрессирует в петле вокруг генома посредством удлинения 3'-конца положительной цепи, смещения предыдущей положительной цепи, и эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, чтобы создать автономный геном, который лигируется в кольцевую петлю. Новая оцДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована ДНК-полимеразой с образованием двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации. [15] [18]

Парвовирусы содержат линейные геномы оцДНК, которые реплицируются посредством репликации в виде вращающейся шпильки (RHR), которая аналогична RCR. В геномах парвовирусов есть шпильки на каждом конце генома, которые многократно разворачиваются и повторно складываются во время репликации, чтобы изменить направление синтеза ДНК, чтобы двигаться вперед и назад по геному, создавая многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем отдельные геномы вырезаются из этой молекулы вирусной эндонуклеазой. Для парвовирусов положительная или отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды, варьирующиеся от вируса к вирусу. [18] [19]

Почти все вирусы оцДНК имеют геномы с положительным смыслом, но существуют некоторые исключения и особенности. Семейство Anelloviridae - единственное семейство оцДНК, члены которого имеют кольцевые геномы с отрицательным смыслом. [17] Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковывать как положительную, так и отрицательную смысловую цепь в вирионы. [16] Наконец, биднавирусы упаковывают как положительные, так и отрицательные линейные цепи. [17] [20] В любом случае смысла вирусов оцДНК, в отличие от вирусов оцДНК, недостаточно для разделения вирусов оцДНК на две группы, поскольку все вирусные геномы оцДНК преобразуются в формы дцДНК до транскрипции и репликации. [3]

Вирусы оцДНК классифицируются в одну из четырех областей и включают несколько семейств, не относящихся к области:

  • В случае Monodnaviria все представители Papovaviricetes, кроме вирусов, являются вирусами оцДНК. [14]
  • Неприсвоенные семейства Anelloviridae и Spiraviridae представляют собой семейства вирусов оцДНК. [14]
  • Вирусы семейства Finnlakeviridae содержат геномы оцДНК. Finnlakeviridae не назначен на царство, но является предполагаемым членом Вариднавирии . [13]

РНК-вирусы [ править ]

Основные статьи: Орторнавиры и РНК-вирус

РНК-вирусы имеют геномы, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК), и включают три группы: вирусы с двухцепочечной РНК (дцРНК), вирусы с положительной одноцепочечной РНК (+ оцРНК) и вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом (-ssRNA). Большинство РНК-вирусов классифицируются в царстве Орторнавиры в царстве Рибовирия . Исключения , как правило , вироидов и другие субвирусные агенты , включая вирус гепатита D .

Группа III: двухцепочечные РНК-вирусы [ править ]

Ротавирусы - это вирусы дцРНК.

Третья балтиморская группа включает вирусы, которые имеют геном двухцепочечной РНК (дцРНК). После попадания в клетку-хозяина геном дцРНК транскрибируется в мРНК с отрицательной цепи вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp). МРНК можно использовать для трансляции или репликации. Одноцепочечная мРНК реплицируется с образованием генома дцРНК. 5'-конец генома может быть оголенным, кэпированным или ковалентно связанным с вирусным белком. [21] [22]

дцРНК - это не молекула, производимая клетками, поэтому клеточная жизнь разработала противовирусные системы для обнаружения и инактивации вирусной дцРНК. Чтобы противодействовать этому, многие геномы дцРНК конструируются внутри капсидов, что позволяет избежать обнаружения внутри цитоплазмы клетки-хозяина. мРНК вытесняется из капсида для того, чтобы транслироваться или перемещаться из зрелого капсида в капсид потомства. [21] [22] [23] В то время как у вирусов дцРНК обычно есть капсиды, вирусы семейств Amalgaviridae и Endornaviridae не наблюдались для образования вирионов и, как таковые, явно не имеют капсидов. Эндорнавирусы также необычны тем, что в отличие от других РНК-вирусов они обладают единственной длинной открытой рамкой считывания.(ORF), или транслируемая часть, и сайт-специфичный разрыв в 5'-области положительной цепи. [23]

Вирусы дцРНКа подразделяются на два фил в королевстве Orthornavirae царства Riboviria : [24]

  • Все вирусы Duplornaviricota являются вирусами дцРНК.
  • У Pisuviricota все представители класса Duplopiviricetes являются вирусами дцРНК.

Группа IV: вирусы с положительной смысловой одноцепочечной РНК [ править ]

Коронавирусы - это вирусы + ssRNA.

Четвертая балтиморская группа включает вирусы с положительным смысловым геномом одноцепочечной РНК (+ оцРНК). Для + ssRNA вирусов геном функционирует как мРНК, поэтому для трансляции не требуется транскрипция. Однако вирусы + ssRNA будут также производить положительные смысловые копии генома из отрицательных смысловых цепей промежуточного генома dsRNA. Это действует как процесс транскрипции и репликации, поскольку реплицируемая РНК также является мРНК. 5'-конец может быть оголенным, кэпированным или ковалентно связанным с вирусным белком, а 3'-конец может быть голым или полиаденилированным. [25] [26] [27]

Многие + ssRNA вирусы способны транскрибировать только часть своего генома. Обычно нити субгеномной РНК (sgRNA) используются для трансляции структурных и транспортных белков, необходимых на промежуточных и поздних стадиях инфекции. Транскрипция sgRNA может происходить путем начала синтеза РНК внутри генома, а не с 5'-конца, путем остановки синтеза РНК в определенных последовательностях в геноме или, как часть обоих предшествующих методов, путем синтеза лидерных последовательностей из вирусной РНК, которая затем присоединяются к цепям sgRNA. Поскольку для синтеза sgRNA требуется репликация, RdRp всегда транслируется первым. [26] [27] [28]

Поскольку процесс репликации вирусного генома производит промежуточные молекулы дцРНК, вирусы + оцРНК могут быть мишенью иммунной системы клетки-хозяина. Чтобы избежать обнаружения, + ssRNA вирусы реплицируются в мембранно-связанных везикулах, которые используются в качестве фабрик репликации. Оттуда только вирусная + оцРНК, которая может быть мРНК, попадает в основную цитоплазматическую область клетки. [25] [26]

+ ssRNA вирусы можно подразделить на те, которые имеют полицистронную мРНК, которая кодирует полипротеин, который расщепляется с образованием множества зрелых белков, и вирусы, которые продуцируют субгеномные мРНК и, следовательно, подвергаются двум или более раундам трансляции. [4] [29] + ssRNA вирусы включены в три типа в царстве Орторнавиры в царстве Рибовирия : [24]

  • Все вирусы Lenarviricota являются + ssRNA вирусами.
  • Все вирусы в Pisuviricota являются вирусами + ssRNA, за исключением класса Duplopiviricetes , члены которого имеют геномы dsRNA.
  • Все вирусы Kitrinoviricota являются вирусами + ssRNA.

Группа V: вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом [ править ]

Основная статья: Негарнавирикота

Пятая балтиморская группа содержит вирусы с отрицательным смысловым геномом одноцепочечной РНК (-ssRNA). мРНК, которая имеет положительный смысл, транскрибируется непосредственно из генома с отрицательным смыслом. Первый процесс транскрипции -ssRNA включает связывание RdRp с лидерной последовательностью на 3'-конце генома, транскрипцию 5'-трифосфат-лидерной РНК, которая кэпирована, затем остановку и перезапуск сигнала транскрипции, который кэпирован , и продолжается до сигнал остановки достигнут. [30] Второй способ аналогичен, но вместо синтеза кэпа RdRp может использовать захват кэпа , в результате чего короткая последовательность мРНК клетки-хозяина берется и используется в качестве 5'-кэпа вирусной мРНК. [31]Геномная -ssРНК реплицируется из положительного смыслового антигенома аналогично транскрипции, за исключением обратного использования антигенома в качестве матрицы для генома. RdRp перемещается с 3'-конца на 5'-конец антигенома и игнорирует все сигналы транскрипции при синтезе геномной -ssRNA. [22] [32]

Различные вирусы -ssRNA используют особые механизмы транскрипции. Путь продуцирования полиА-хвоста может заключаться в заикании полимеразы , во время которого RdRp транскрибирует аденин из урацила, а затем перемещается обратно в последовательность РНК вместе с мРНК, чтобы снова транскрибировать его, продолжая этот процесс много раз, пока сотни аденинов не будут добавлены к 3'-конец мРНК. [33] Кроме того, некоторые -ssRNA вирусы являются амбисенсными, поскольку и положительная, и отрицательная цепи по отдельности кодируют вирусные белки, и эти вирусы продуцируют две отдельные цепи мРНК: одну непосредственно из генома и одну из комплементарной цепи. [34] [35]

-ssRNA вирусы можно неформально разделить на те, которые имеют несегментированный и сегментированный геном. Несегментированные -ssRNA вирусы реплицируются в цитоплазме, а сегментированные -ssRNA вирусы реплицируются в ядре. Во время транскрипции RdRp производит одну моноцистронную цепь мРНК из каждого сегмента генома. [4] [22] [36] Все -ssRNA вирусы классифицируются в типе Negarnaviricota в королевстве Orthornavirae в области Riboviria . Negarnaviricota содержит только вирусы -ssRNA, поэтому «-ssRNA virus» является синонимом Negarnaviricota . [24] Negarnaviricota делится на два подтипа: Haploviricotina., члены которого синтезируют кэп-структуру на вирусной мРНК, необходимую для синтеза белка, и Polyploviricotina , члены которого вместо этого получают кэп на мРНК через отрывание кэпа. [37]

Обратная расшифровка вирусов [ править ]

Основная статья: Revtraviricetes

Вирусы с обратной транскрипцией (ОТ) имеют геномы, состоящие из ДНК или РНК, и реплицируются посредством обратной транскрипции. Существуют две группы вирусов с обратной транскрипцией: вирусы с одноцепочечной РНК-ОТ (оцРНК-ОТ) и вирусы с двухцепочечной ДНК-ОТ (дцДНК-ОТ). Вирусы с обратной транскрипцией классифицируются в королевстве Парарнавиры в царстве Рибовирия .

Группа VI: одноцепочечные РНК-вирусы с промежуточной ДНК [ править ]

Шестая балтиморская группа включает вирусы, которые имеют (положительный смысл) геном одноцепочечной РНК, который имеет промежуточный ДНК ((+) ssRNA-RT) в цикле репликации. [примечание 1] ssRNA-RT вирусы транскрибируются так же, как ДНК-вирусы, но их линейные геномы сначала преобразуются в форму dsDNA посредством процесса, называемого обратной транскрипцией . Фермент обратной транскриптазы вируса синтезирует цепь ДНК из цепи оцРНК, а цепь РНК разрушается и заменяется цепью ДНК для создания генома дцДНК. Затем геном интегрируется в ДНК клетки-хозяина, где он теперь называется провирусом . РНК-полимераза II клетки- хозяиназатем транскрибирует РНК в ядре из провирусной ДНК. Некоторые из этих РНК могут стать мРНК, тогда как другие цепи станут копиями вирусного генома для репликации. [36] [38] [39] [40]

Вирусы оцРНК-RT, все включены в класс Revtraviricetes , фила Arterviricota , царство Pararnavirae царства Riboviria . Без учета каулимовирусы , который принадлежит к группе VII, все члены Revtraviricetes порядка Ortervirales вирусы оцРНК-RT. [24] [41]

Группа VII: двухцепочечные ДНК-вирусы с промежуточной РНК [ править ]

Седьмая балтиморская группа включает вирусы, которые имеют геном двухцепочечной ДНК, который имеет промежуточную РНК (дцДНК-ОТ) в цикле репликации. Вирусы дцДНК-ОТ имеют разрыв в одной цепи, который восстанавливается для создания полного генома дцДНК перед транскрипцией. [4] [36] Вирусы дцДНК-ОТ транскрибируются таким же образом, как и вирусы дцДНК, [3]но используют обратную транскрипцию для репликации их кольцевого генома, пока он еще находится в капсиде. РНК-полимераза II клетки-хозяина транскрибирует цепи РНК из генома в цитоплазме, и геном реплицируется из этих цепей РНК. Геном дцДНК продуцируется из прегеномных цепей РНК посредством того же общего механизма, что и вирусы оцРНК-ОТ, но с репликацией, происходящей в петле вокруг кольцевого генома. После репликации геном дцДНК может быть упакован или отправлен в ядро ​​для дальнейших циклов транскрипции. [38] [42]

Вирусы dsDNA-RT, как и ssRNA-RT, все включены в класс Revtraviricetes . Выделяются два семейства вирусов дцДНК-RT: Caulimoviridae , который принадлежит отряду Ortervirales , и Hepadnaviridae , который является единственным семейством в отряде Blubervirales . [24] [41]

Многогрупповые характеристики [ править ]

Структура некоторых вирусов, классифицированных по балтиморской группе: HSV (группа I), HCV (группа IV), DENV (группа IV), IAV (группа V) и ВИЧ-1 (группа VI).

Ряд характеристик вирусов не связаны напрямую с балтиморской классификацией, но, тем не менее, близко соответствуют множеству конкретных балтиморских групп. Это включает в себя альтернативный сплайсинг во время транскрипции, независимо от того, сегментирован ли вирусный геном, диапазон вирусов-хозяев, является ли геном линейным или кольцевым, а также различные методы трансляции вирусной мРНК.

Альтернативная сварка [ править ]

Альтернативный сплайсинг - это механизм, с помощью которого различные белки могут быть произведены из одного гена посредством использования альтернативных сайтов сплайсинга для получения различных мРНК. Он обнаружен в различных ДНК, -ssRNA и вирусах с обратной транскрипцией. Вирусы могут использовать альтернативный сплайсинг исключительно для производства нескольких белков из одной цепи пре-мРНК или для других конкретных целей. Для некоторых вирусов, включая семейства Orthomyxoviridae и Papillomaviridae , альтернативный сплайсинг действует как способ регулирования ранней и поздней экспрессии генов на различных стадиях инфекции. Герпесвирусыиспользовать его в качестве потенциального механизма защиты против хозяина для предотвращения синтеза определенных противовирусных белков. Кроме того, в дополнение к альтернативному сплайсингу, поскольку клеточная несплайсированная РНК не может быть транспортирована из ядра, гепаднавирусы и ретровирусы содержат свои собственные белки для экспорта своей несплайсированной геномной РНК из ядра. [43] [44]

Сегментация генома [ править ]

Вирусные геномы могут существовать в одном или одночастном сегменте, или они могут быть разделены на более чем одну молекулу, называемую многочастной. В случае однократных вирусов все гены находятся в одном сегменте генома. Многокомпонентные вирусы обычно упаковывают свои геномы в один вирион, так что весь геном находится в одной вирусной частице, а отдельные сегменты содержат разные гены. Одночастные вирусы обнаруживаются во всех группах Балтимора, тогда как многочастные вирусы обычно представляют собой РНК-вирусы. Это связано с тем, что большинство мультичастичных вирусов поражают растения или грибы, которые являются эукариотами, а большинство эукариотических вирусов являются РНК-вирусами. [45] [46] [47] Семейство Pleolipoviridaeварьируется, поскольку некоторые вирусы являются одночастными оцДНК, а другие - двудольными, причем один сегмент представляет собой оцДНК, а другой - дцДНК. [7] [48] Вирусы в оцДНКе вирус растений семейства Geminiviridae , также различаются между быть monopartite и двудольными. [46] [49]

Диапазон хостов [ править ]

Различные балтиморские группы обычно встречаются в разных отраслях клеточной жизни. У прокариот подавляющее большинство вирусов представляют собой вирусы дцДНК, а значительное меньшинство - вирусы оцДНК. Напротив, прокариотические РНК-вирусы относительно редки. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, являются РНК-вирусами, хотя эукариотические ДНК-вирусы также распространены. [45] [50] Более конкретно, подавляющее большинство вирусов дцДНК инфицируют прокариот, вирусы оцДНК обнаруживаются во всех трех сферах жизни, вирусы дцРНК и + оцРНК встречаются в основном у эукариот, но также и у бактерий, а -ssРНК и обратная транскрипция вирусы обнаруживаются только у эукариот. [46]

Линейные и кольцевые геномы [ править ]

Вирусные геномы могут быть линейными с концами или кольцевыми в виде петли. Имеет ли вирус линейный или кольцевой геном, варьируется от группы к группе. Значительный процент вирусов дцДНК являются обоими, вирусы оцДНК в основном кольцевыми, вирусы РНК и вирусы оцРНК-ОТ обычно являются линейными, а вирусы дцДНК-ОТ обычно являются кольцевыми. [51] [52] В семействе дцДНК Sphaerolipoviridae и в семействе Pleolipoviridae вирусы содержат как линейные, так и кольцевые геномы, варьирующие от рода к роду. [7] [48] [53]

Редактирование РНК [ править ]

Редактирование РНК используется различными вирусами оцРНК для получения различных белков из одного гена. Это может быть сделано посредством проскальзывания полимеразы во время транскрипции или пост-транскрипционного редактирования. При проскальзывании полимеразы РНК-полимераза сдвигает один нуклеотид назад во время транскрипции, вставляя нуклеотид, не включенный в цепочку матрицы. Редактирование геномной матрицы нарушит экспрессию генов, поэтому редактирование РНК выполняется только во время и после транскрипции. Для вирусов лихорадки Эбола редактирование РНК улучшает способность адаптироваться к своим хозяевам. [44] [54]

Альтернативный сплайсинг отличается от редактирования РНК тем, что альтернативный сплайсинг не изменяет последовательность мРНК, как редактирование РНК, а вместо этого изменяет кодирующую способность последовательности мРНК в результате альтернативных сайтов сплайсинга. В остальном оба механизма имеют одинаковый результат: несколько белков экспрессируются одним геном. [44]

Перевод [ править ]

Жизненный цикл некоторых вирусов, классифицируемых по балтиморской группе: HSV (группа I), HCV (группа IV), IAV (группа V) и ВИЧ-1 (группа VI).

Трансляция - это процесс, при котором белки синтезируются рибосомами из мРНК . Балтиморские группы не имеют прямого отношения к трансляции вирусных белков, но различные атипичные типы трансляции, используемые вирусами, обычно встречаются внутри определенных балтиморских групп: [3] [55]

  • Инициирование неканонического перевода:
    • Вирусная инициация трансляции: используется в основном вирусами + ssRNA и ssRNA-RT, различные вирусы развили механизмы для инициации трансляции, такие как наличие внутренних сайтов входа в рибосомы для обеспечения независимой от кэп-трансляции, наличие петель шпильки ниже по течению, что позволяет кэп-зависимым трансляция в отсутствие фактора инициации eIF2 и инициация в CUG или другом стартовом кодоне с аминокислотой лейцина . [56] [57]
    • Сканирование с утечкой : используется различными вирусами во всех группах Балтимора, рибосомная субъединица 40S может сканировать через стартовый кодон, тем самым пропуская ORF, только инициируя трансляцию с субъединицей 60S в последующем стартовом кодоне. [58] [59]
    • Рибосомное шунтирование : используется различными dsDNA, + ssRNA, -ssRNA, ssRNA-RT, dsDNA-RT вирусами, рибосомы начинают сканирование с 5'-кэп-структуры, затем обходят лидерную структуру в мРНК, инициируя трансляцию вниз по течению от лидера последовательность. [60] [61]
    • Терминация-повторная инициация: используемые некоторыми вирусами дцРНК и + оцРНК, рибосомы могут транслировать ORF, но после прекращения трансляции этой ORF часть 40S-субъединиц рибосомы остается прикрепленной к мРНК, чтобы повторно инициировать трансляцию последующей ORF. [62]
  • Неканоническое удлинение и прекращение перевода:
    • Рибосомный сдвиг рамки : используется различными вирусами dsDNA , dsRNA, + ssRNA и ssRNA-RT, продуцирует слитые белки из перекрывающихся ORF. Это выполняется просто за счет скольжения рибосом на одно азотистое основание вперед или назад во время трансляции. [59] [63]
    • Подавление терминации: также называется считыванием стоп-кодона, используется различными вирусами дцРНК, + оцРНК и оцРНК-ОТ, некоторые вирусы содержат кодоны в своей мРНК, которые обычно сигнализируют о прекращении трансляции при распознавании фактором высвобождения, но вместо этого частично распознается тРНК во время трансляции, что позволяет продолжить трансляцию до следующего стоп-кодона, чтобы произвести удлиненный конец вирусного белка. [64] В вирусах это часто используется для экспрессии ферментов репликазы . [65]
    • Пропуск рибосомы: также называемый стоп-продолжением, используемый различными вирусами дцРНК и + оцРНК, вирусным пептидом или аминокислотной последовательностью, может препятствовать ковалентному связыванию рибосомой новой вставленной аминокислоты, что блокирует дальнейшую трансляцию. Следовательно, полипротеин котрансляционно расщепляется, и запускается новая аминокислотная последовательность, что приводит к продукции двух индивидуальных белков из одной ORF. [61] [66]

История [ править ]

Дэвид Балтимор

Балтиморская классификация была предложена в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором в статье под названием « Экспрессия геномов вирусов животных» . Первоначально он содержал первые шесть групп, но позже был расширен за счет включения группы VII. [36] [67] [68] Благодаря полезности классификации Балтимора, она стала использоваться вместе со стандартной таксономией вирусов, которая основана на эволюционных взаимосвязях и регулируется Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV). [68]

С 1990-х по 2010-е годы в таксономии вирусов использовалась 5-ранговая система, варьирующаяся от порядка до вида, с балтиморской классификацией, используемой вместе. За пределами официальной структуры ICTV, различные супергруппы вирусов, объединяющие разные семейства и отряды, создавались с течением времени на основе растущих доказательств более глубоких эволюционных связей. Следовательно, в 2016 году ICTV начал рассматривать вопрос об установлении рангов выше порядка, а также о том, как балтиморские группы будут рассматриваться среди более высоких таксонов. [68]

В ходе двух голосований в 2018 и 2019 годах ICTV установила 15-ранговую систему, варьирующуюся от царства к виду. [68] В рамках этого Балтиморские группы по РНК-вирусам и ОТ-вирусам были включены в официальные таксоны. В 2018 году была создана область Riboviria, которая первоначально включала три группы РНК-вирусов. [69] Год спустя Рибовирия была расширена и теперь включает обе группы RT. Внутри области RT-вирусы включены в королевство Pararnavirae, а РНК-вирусы - в королевство Orthornavirae . Кроме того, три балтиморские группы для РНК-вирусов используются в качестве определяющих характеристик филов Orthornavirae .[24]

В отличие от РНК-вирусов и ОТ-вирусов, ДНК-вирусы не были объединены в одну область, а вместо этого рассредоточены по трем областям и различным таксонам, которые не относятся к области. Область Duplodnaviria содержит исключительно вирусы dsDNA , [12] Monodnaviria в основном содержит вирусы ssDNA, но также содержит вирусы dsDNA , [14] и Varidnaviria содержит исключительно вирусы dsDNA , хотя некоторые предполагаемые члены Varidnaviria , а именно вирусы семейства Finnlakeviridae , являются вирусами ssDNA . [13]

См. Также [ править ]

  • Жизненный цикл вирусов

Примечания [ править ]

  1. ^ Вирусы оцРНК-RT часто называют ретровирусы, хотя этот термин также используется для обозначения любого обратного вируса транскрибировать, а также специально для вирусов семейства оцРНК-RT Retroviridae .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Bowman 2019 , стр. 37-39
  2. ^ Б Lostroh 2019 , стр. 11-13
  3. ^ a b c d «Репликация / транскрипция / трансляция вирусов» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  4. ^ Б с д е е Cann 2015 , стр. 122-127
  5. ^ «Шаблонная транскрипция дцДНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  6. ^ Рамперсад 2018 , стр. 66
  7. ^ а б в Fermin 2018 , стр. 36–40
  8. ^ "Двунаправленная репликация дцДНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  9. ^ "Репликация катящегося круга дцДНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  10. ^ "Репликация смещения цепи ДНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  11. ^ "Репликативная транспозиция" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  12. ^ a b c Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные / первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные белки капсида типа HK97» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 6 августа 2020 .
  13. ^ a b c d e Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки вертикального типа желеобразного типа» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 6 августа 2020 .
  14. ^ a b c d Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 6 августа 2020 .
  15. ^ a b «Катящийся круг оцДНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  16. ^ a b «Репликация шпильки с роликами» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  17. ^ а б в Fermin 2018 , стр. 40–41
  18. ↑ a b Rampersad 2018 , стр. 61–62.
  19. ^ Керр Дж, Cotmore S, Блум МЕ (25 ноября 2005 года). Парвовирусы . CRC Press. С. 171–185. ISBN 9781444114782.
  20. ^ "Bidnaviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  21. ^ a b «Репликация вируса с двухцепочечной РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  22. ^ а б в г Rampersad 2018 , стр. 65
  23. ^ а б Фермин 2018 , стр. 42
  24. ^ a b c d e f Кунин Е. В., Доля В. В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю. И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для царства Рибовирия» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Дата обращения 6 августа 2020 .
  25. ^ a b «Репликация вируса с положительной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  26. ^ a b c Rampersad 2018 , стр. 64–65
  27. ^ а б Фермин 2018 , стр. 43–44
  28. ^ «Субгеномная транскрипция РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  29. ^ Cann 2015 , стр. 151-154
  30. ^ «Транскрипция вируса с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  31. ^ "Кепка схватки" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  32. ^ "Репликация вируса с отрицательной цепью РНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  33. ^ «Заикание полимеразы вируса с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  34. ^ «Транскрипция Ambisense в вирусах с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  35. ^ Cann 2015 , стр. 154-156
  36. ^ а б в г Фермин 2018 , стр. 45–46
  37. ↑ Kuhn JH, Wolf YI, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolja VV, Koonin EV (февраль 2019). «Классифицируйте вирусы - выгода стоит затраченных усилий» (PDF) . Природа . 566 (7744): 318–320. DOI : 10.1038 / d41586-019-00599-8 . PMID 30787460 . S2CID 67769904 . Дата обращения 6 августа 2020 .   
  38. ^ a b Rampersad 2018 , стр. 63–64
  39. ^ «репликация / транскрипция оцРНК (RT)» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  40. ^ Cann 2015 , стр. 156
  41. ^ a b Крупович М., Бломберг Дж., Гроб Дж. М., Дасгупта I, Фан Х, Геринг А. Д., Гиффорд Р., Харрах Б., Халл Р., Джонсон В., Кройце Дж. Ф., Линдеманн Д., Ллоренс С., Локхарт Б., Майер Дж, Мюллер Е. , Ольшевский Н.Е., Паппу Х.Р., Пуггин М.М., Рихерт-Поггелер К.Р., Сабанадзович С., Санфакон Х., Шольц Дж. Э., Сил С., Ставолоне Л., Стоу Дж. П., Тейчени П. Ю., Тристем М., Кунин Е. В., Кун Дж. Х. (15 июня 2018 г.). "Ortervirales: новый порядок вирусов, объединяющий пять семейств вирусов с обратной транскрипцией" . J Virol . 92 (12): e00515 – e00518. DOI : 10,1128 / JVI.00515-18 . PMC 5974489 . PMID 29618642 .  
  42. ^ «Репликация / транскрипция дцДНК (RT)» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  43. ^ «Альтернативная сварка» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  44. ^ a b c Rampersad 2018 , стр. 71–72
  45. ^ a b Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М. (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция вирусов эукариот: максимальная модульность» . Вирусология . 479 : 2–25. DOI : 10.1016 / j.virol.2015.02.039 . PMC 5898234 . PMID 25771806 .  
  46. ^ а б в Fermin 2018 , стр. 35–46
  47. ↑ Sicard A, Michalakis Y, Gutierrez S, Blanc S (3 ноября 2016 г.). «Странный образ жизни многочастичных вирусов» . PLOS Pathog . 12 (11): e1005819. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1005819 . PMC 5094692 . PMID 27812219 .  
  48. ^ a b Bamford DH, Pietilä MK, Roine E, Atanasova NS, Dienstbier A, Oksanen HM (декабрь 2017 г.). "Профиль таксономии вирусов ICTV: Pleolipoviridae" . J Gen Virol . 98 (12): 2916–2917. DOI : 10,1099 / jgv.0.000972 . PMC 5882103 . PMID 29125455 . Дата обращения 6 августа 2020 .  
  49. ^ "Geminiviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  50. ↑ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома» . mBio . 9 (6): e02329-18. DOI : 10,1128 / mBio.02329-18 . PMC 6282212 . PMID 30482837 .  
  51. ↑ Yu C, Hernandez T, Zheng H, Yau SC, Huang HH, He RL, Yang J, Yau SS (22 мая 2013 г.). «Классификация вирусов в режиме реального времени по 12 измерениям» . PLOS ONE . 8 (5): e64328. DOI : 10.1371 / journal.pone.0064328 . PMC 3661469 . PMID 23717598 .  
  52. ^ «Двухцепочечные ДНК-вирусы» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
    «Одноцепочечные ДНК-вирусы» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
    «Двухцепочечные РНК-вирусы» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
    «Вирусы с положительной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
    «Вирусы с отрицательной цепью РНК» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
    «Вирусы с обратной транскрипцией» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  53. ^ "Sphaerolipoviridae" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  54. ^ "Редактирование РНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  55. ^ Firth А.Е., Brierley I (июль 2012). «Неканонический перевод в РНК-вирусах» . J Gen Virol . 9 (Pt 7): 1385–1409. DOI : 10.1099 / vir.0.042499-0 . PMC 3542737 . PMID 22535777 .  
  56. ^ "Вирусное инициирование перевода" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  57. ^ Рамперсад 2018 , стр. 69-70
  58. ^ "Утечка сканирования" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  59. ↑ a b Rampersad 2018 , стр. 73–74.
  60. ^ «Рибосомальный шунт» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  61. ↑ a b Rampersad 2018 , стр. 74–75.
  62. ^ "РНК терминация-повторная инициация" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  63. ^ "Рибосомный сдвиг рамки" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  64. ^ "Подавление терминации РНК" . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  65. ^ Рамперсад 2018 , стр. 72-73
  66. ^ «Рибосомный прыжок» . ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Дата обращения 6 августа 2020 .
  67. Перейти ↑ Baltimore D (1971). «Экспрессия геномов вирусов животных» . Bacteriol Ред . 35 (3): 235–241. DOI : 10.1128 / MMBR.35.3.235-241.1971 . PMC 378387 . PMID 4329869 .  
  68. ^ a b c d Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новый объем таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов» . Nat Microbiol . 5 (5): 668–674. DOI : 10.1038 / s41564-020-0709-х . PMC 7186216 . PMID 32341570 .  
  69. ^ Горбаленя, Александр Е .; Крупович, Март; Сидделл, Стюарт; Варсани, Арвинд; Кун, Йенс Х. (15 октября 2018 г.). «Рибовирия: создание единого таксона, который включает РНК-вирусы в базовом ранге таксономии вирусов» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Дата обращения 6 августа 2020 .

Библиография [ править ]

Боуман, К. (2019). Вирусология растений . Электронные научные ресурсы. С. 37–39. ISBN 978-1839471650. Дата обращения 6 августа 2020 .

Лостро, П. (2019). Молекулярная и клеточная биология вирусов . Наука о гирляндах. ISBN 978-0429664304. Дата обращения 6 августа 2020 .

Канн, А. (2015). Принципы молекулярной вирусологии . Эльзевир. С. 122–127. ISBN 978-0128019559.

Фермин, Г. (2018). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействия с хозяевами и приложения в биотехнологии . Эльзевир. С. 35–46. DOI : 10.1016 / B978-0-12-811257-1.00002-4 . ISBN 978-0128112571. S2CID  89706800 . Дата обращения 6 августа 2020 .

Rampersad, S .; Теннант П. (2018). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействия с хозяевами и приложения в биотехнологии . Эльзевир. С. 55–82. DOI : 10.1016 / B978-0-12-811257-1.00003-6 . ISBN 978-0128112571. S2CID  90170103 . Дата обращения 6 августа 2020 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Семейные группы - метод Балтимора
  • Универсальная база данных вирусов Международного комитета по таксономии вирусов
  • Таксономический портал базы данных Genbank
  • ViralZone
  • Система Балтимора - Блог вирусологии