Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Дождевой червь
Earthworm.JPG
Неизвестный вид дождевых червей с хорошо развитым клитором.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Аннелида
Учебный класс:Clitellata
Заказ:Опистопора
Подотряд:Lumbricina

Дождевой червь - это наземное беспозвоночное, принадлежащее к типу Annelida . Они имеют план тела трубка в трубке , сегментированы снаружи с соответствующей сегментацией внутри и обычно имеют щетинки на всех сегментах. [1] Они встречаются по всему миру, где позволяют почва, вода и температура. [2] Дождевые черви обычно встречаются в почве , поедая самые разные органические вещества. [3] Это органическое вещество включает растительные вещества, живые простейшие , коловратки , нематоды , бактерии , грибы и другие микроорганизмы.[4] Пищеварительная система дождевого червя проходит по всей длине его тела. [5] Он дышит через кожу. Он имеет двойную транспортную систему,из полостной жидкости , которая перемещается внутри заполненной жидкостью полости тела и простой, закрытой системы кровообращения. Имеет центральную и периферическую нервную систему . Его центральная нервная система состоит из двух ганглиев над ртом, по одному с каждой стороны, связанных с нервом, идущим вдоль его длины, с двигательными нейронами и сенсорными клетками в каждом сегменте. Большое количество хеморецепторовсконцентрируйтесь возле его рта. Окружные и продольные мышцы, окаймляющие каждый сегмент, позволяют червю двигаться. Подобные наборы мышц выстилают кишечник, и их действия перемещают переваривание пищи к анусу червя. [6]

Дождевые черви - гермафродиты : каждый несет мужские и женские половые органы. Как у беспозвоночных, у них нет настоящего скелета , но они сохраняют свою структуру с помощью заполненных жидкостью полых камер, которые функционируют как гидростатический скелет .

«Дождевой червь» - это общее название для самых крупных представителей Oligochaeta (который является классом или подклассом в зависимости от автора). В классических системах они находились в отряде Opisthopora , поскольку мужские поры открывались кзади от женских пор, хотя внутренние мужские сегменты располагались впереди женских. Теоретические кладистические исследования поместили их в подотряд Lumbricina порядка Haplotaxida , но это может скоро измениться. [ требуется пояснение ] Народные названия дождевого червя включают «червь росы», «дождевой червь», «ночной краулер» и «червь» (от его использования в качестве рыболовной наживки ).

Более крупные наземные дождевые черви также называются мегадрилами (что переводится как «большие черви»), в отличие от микродрилей («маленькие черви») в полуводных семействах Tubificidae , Lumbricidae и Enchytraeidae . Мегадрилы характеризуются отчетливым клитором (более обширным, чем у микродрилей) и сосудистой системой с настоящими капиллярами. [7]

Анатомия [ править ]

Форма и функция [ править ]

Голова дождевого червя

В зависимости от вида взрослый дождевой червь может иметь длину от 10 мм (0,39 дюйма) и ширину от 1 мм (0,039 дюйма) до 3 м (9,8 фута) в длину и более 25 мм (0,98 дюйма) в ширину, но типичный Lumbricus terrestris растет. примерно до 360 мм (14 дюймов) в длину. [8] Вероятно, самый длинный червь из подтвержденных записей - это Amynthas mekongianus, который простирается до 3 м (10 футов) [9] в иле вдоль берегов реки Меконг протяженностью 4350 км (2703 мили) в Юго-Восточной Азии.

Основная форма дождевого червя спереди назад представляет собой цилиндрическую трубу в трубе, разделенную на серию сегментов (называемых метамеризмами ), которые разделяют тело на части. Борозды обычно [10] внешне видны на теле, разграничивая сегменты; спинные поры и нефридиопоры выделяют жидкость, которая увлажняет и защищает поверхность червя, позволяя ему дышать. За исключением рта и анального сегмента, каждый сегмент несет щетиноподобные волоски, называемые боковыми щетинками [11], которые используются для закрепления частей тела во время движения; [12] виды могут иметь четыре пары щетинок на каждом сегменте или более восьми, иногда образующие полный круг щетинок на сегмент. [11]Специальные вентральные щетинки используются для закрепления червей при спаривании путем их проникновения в тела своих товарищей. [13]

Как правило, в пределах одного вида количество найденных сегментов одинаково для разных экземпляров, и люди рождаются с таким количеством сегментов, которое они будут иметь на протяжении всей своей жизни. Первый сегмент тела (сегмент номер 1) имеет как рот дождевого червя, так и, нависая над ртом, мясистую долю, называемую простомиумом , которая закрывает вход, когда червь находится в состоянии покоя, но также используется для ощущения и химического определения окружающей среды червя. . Некоторые виды дождевых червей могут даже использовать цепкий простомиум, чтобы хватать и перетаскивать в свою нору такие предметы, как трава и листья.

У взрослого дождевого червя развивается поясная железистая опухоль, называемая клиторой , которая покрывает несколько сегментов по направлению к передней части животного. Это часть репродуктивной системы, производящая яичные капсулы. Задней чаще всего цилиндрической формы, как и остальные части тела, но в зависимости от вида, оно также может быть четырехугольным, восьмиугольным, трапециевидной или уплощенные. Последний сегмент называется перипроктом ; анус дождевого червя, короткая вертикальная щель, находится на этом сегменте. [11]

Внешний вид отдельного сегмента представляет собой тонкую кутикулу на коже, обычно пигментированную от красного до коричневого цвета, которая имеет специализированные клетки, которые выделяют слизь над кутикулой, чтобы поддерживать тело влажным и облегчать движение через почву. Под кожей находится слой нервной ткани и два слоя мышц - тонкий внешний слой круговой мышцы и гораздо более толстый внутренний слой продольной мышцы. [14] Внутренние к мышечному слою представляет собой заполненную жидкость камера называют целом [15] , что при его герметизации обеспечивает структуру без костей тела червя. Сегменты отделены друг от друга перегородками (множественная «перегородка») [16], которые представляют собой перфорированные поперечные стенки, позволяющие целомической жидкости проходить между сегментами.[17] Пара структур, называемых нефростомами , расположена в задней части каждой перегородки; почечный каналец проходит от каждого нефростома через перегородку в следующий сегмент. Этот каналец затем ведет к основному фильтрующему органу тела, нефридиуму или метанефридию, который удаляет метаболические отходы из целомической жидкости ивыводитих через поры, называемые нефридиопорами на сторонах червя; обычно в большинстве сегментов обнаруживаются две нефридии (иногда больше). [18] В центре червя находится пищеварительный тракт., который проходит прямо ото рта к анальному отверстию, не скручиваясь, и окружен сверху и снизу кровеносными сосудами (дорсальный кровеносный сосуд и вентральный кровеносный сосуд, а также субневральный кровеносный сосуд) и брюшным нервным канатиком , и окружен в каждом из них. сегмент парой паллиальных кровеносных сосудов, которые соединяют дорсальные и субневральные кровеносные сосуды.

Многие дождевые черви могут выбрасывать целомическую жидкость через поры в спине в ответ на стресс; Австралийский Didymogaster sylvaticus (известный как «синий дождевой червь-сквиртер») может разбрызгивать жидкость на высоту до 30 см (12 дюймов ). [19] [17]

Нервная система [ править ]

Нервная система переднего конца дождевого червя

Центральная нервная система [ править ]

ЦНС состоит из двулопастного мозга (церебральные ганглии или надглоточные ганглии), подглоточных ганглиев, окологлоточных соединительных элементов и брюшного нервного канатика .

Мозг дождевых червей состоит из пары церебральных ганглиев грушевидной формы. Они расположены на дорсальной стороне пищеварительного канала в третьем сегменте, в бороздке между ротовой полостью и глоткой .

Пара окологлоточных соединительных элементов головного мозга окружает глотку, а затем соединяется с парой подглоточных ганглиев, расположенных ниже глотки в четвертом сегменте. Такое расположение означает, что мозг, подглоточные ганглии и окологлоточные соединительные элементы образуют нервное кольцо вокруг глотки.

Брюшной нервный тяж (образованный нервными клетками и нервными волокнами) начинается от подглоточных ганглиев и простирается ниже пищеварительного канала к самому заднему сегменту тела. Брюшной нервный тяж имеет вздутие или ганглии в каждом сегменте, то есть сегментарный ганглий, который возникает от пятого до последнего сегмента тела. Существует также три гигантских аксонов , один медиальный гигантского аксона (MGA) и две боковые гигантские аксоны (LGAs) на середине спинной стороне брюшной нервной цепочки. MGA имеет диаметр 0,07 мм и передает в переднезаднем направлении со скоростью 32,2 м / с. LGA немного уже, 0,05 мм в диаметре и пропускают в задне-переднем направлении со скоростью 12,6 м / с. Два LGA соединены через равные промежутки вдоль тела и поэтому считаются одним гигантским аксоном. [20][21]

Периферическая нервная система [ править ]

  • От церебральных ганглиев отходят от восьми до десяти нервов, питающих простомию , щечную камеру и глотку .
  • Три пары нервов отходят от подфарианговых ганглиев и снабжают кровью 2-й, 3-й и 4-й сегменты.
  • От каждого сегментарного ганглия отходят три пары нервов, снабжающих различные структуры сегмента.

Симпатическая нервная система состоит из нервных сплетений в эпидермисе и пищеварительном тракте. (Сплетение - это сеть соединенных нервных клеток.) ​​Нервы, которые проходят вдоль стенки тела, проходят между внешним круговым и внутренним продольными мышечными слоями стенки. От них отходят ветви, образующие межмышечное сплетение и субэпидермальное сплетение. Эти нервы соединяются с перепончатоглоточной соединительной частью.

Движение [ править ]

На поверхности скорость ползания варьируется как внутри, так и среди людей. Дождевые черви ползают быстрее, прежде всего, делая более длинные «шаги» и более частые шаги. Более крупные черви Lumbricus terrestris ползают с большей абсолютной скоростью, чем более мелкие черви. Они достигают этого, делая несколько более длинные шаги, но с немного более низкой частотой шагов. [22]

Прикосновение к дождевому червю, которое вызывает реакцию "давления", а также (часто) реакцию на обезвоживающую способность соли на коже человека (токсичную для дождевых червей), стимулирует субэпидермальное нервное сплетение, которое соединяется с межмышечным сплетением и вызывает продольное мышцы сокращаются. Это вызывает извивающиеся движения, наблюдаемые, когда человек берет в руки дождевого червя. Такое поведение является рефлексом и не требует ЦНС; это происходит даже при удалении нервного шнура. Каждый сегмент дождевого червя имеет собственное нервное сплетение. Сплетение одного сегмента не связано напрямую со сплетением соседних сегментов. Нервный шнур необходим для соединения нервной системы сегментов. [23]

Гигантские аксоны несут самые быстрые сигналы по нервному шнуру. Это аварийные сигналы, которые вызывают рефлекторное побегание. Более крупный дорсальный гигантский аксон передает сигналы быстрее всего, от задней части к передней части животного. Если прикоснуться к задней части червя, сигнал быстро передается вперед, заставляя продольные мышцы в каждом сегменте сокращаться. Это приводит к тому, что червь очень быстро укорачивается при попытке убежать от хищника или другой потенциальной угрозы. Два медиальных гигантских аксона соединяются друг с другом и посылают сигналы спереди назад. Их раздражение заставляет дождевого червя очень быстро отступать (возможно, он сжимается в своей норе, чтобы спастись от птицы).

Наличие нервной системы необходимо для того, чтобы животное могло испытывать ноцицепцию или боль . Однако необходимы и другие физиологические возможности, такие как чувствительность к опиоидам и центральная модуляция ответов анальгетиками. [24] Энкефалин и α-эндорфиноподобные вещества были обнаружены у дождевых червей. Инъекции налоксона (антагониста опиоидов) подавляют реакцию бегства дождевых червей. Это указывает на то, что опиоидные вещества играют роль в сенсорной модуляции, аналогичную той, которая обнаруживается у многих позвоночных. [25]

Чувственный прием [ править ]

Фоточувствительность [ править ]

См. Также: Светочувствительность.

У дождевых червей нет глаз (хотя у некоторых есть), однако у них есть специализированные светочувствительные клетки, называемые «световыми клетками Гесса». Эти фоторецепторные клетки имеют центральную внутриклеточную полость ( фаосому ), заполненную микроворсинками . Помимо микроворсинок, в фаосоме есть несколько сенсорных ресничек, структурно независимых от микроворсинок. [26] Фоторецепторы распределены в большинстве частей эпидермиса, но больше сконцентрированы на задней и боковых сторонах червя. Относительно небольшое количество встречается на вентральной поверхности 1-го членика. Они наиболее многочисленны в простомиуме и уменьшаются в плотности в первых трех сегментах; после третьего сегмента их очень мало. [23]

Эпидермальный рецептор (орган чувств) [ править ]

Эти рецепторы многочисленны и распределены по всему эпидермису . Каждый рецептор имеет слегка приподнятую кутикулу, которая покрывает группу высоких, тонких и столбчатых рецепторных клеток. Эти клетки несут на своих внешних концах небольшие волосовидные отростки, а их внутренние концы связаны с нервными волокнами. Эпидермальные рецепторы обладают осязательной функцией. Они также озабочены перепадами температуры и реагируют на химические раздражители. Дождевые черви чрезвычайно чувствительны к прикосновению и механической вибрации.

Буккальный рецептор (орган чувств) [ править ]

Эти рецепторы расположены только в эпителии щечной камеры. Эти рецепторы являются вкусовыми и обонятельными (связаны со вкусом и запахом). Они также реагируют на химические раздражители. (Хеморецептор)

Пищеварительная система [ править ]

Кишка в дождевого представляет собой прямую трубу , которая проходит от рта червя в его анус . Он дифференцирован на пищеварительный канал и связанные с ним железы, которые встроены в стенку самого пищеварительного канала. Пищеварительный канал состоит из рта, ротовой полости (обычно проходит через первые один или два сегмента дождевого червя), глотки (обычно имеет длину около четырех сегментов), пищевода, зоба, желудка (обычно) и кишечника. [27]

Пища попадает в рот. Глотки действует как всасывающий насос; его мускулистые стенки втягивают пищу. В глотке глоточные железы выделяют слизь . Пища перемещается в пищевод , куда накачивается кальций (из крови и от предыдущих приемов пищи), чтобы поддерживать надлежащий уровень кальция в крови и pH пищи . Оттуда пища попадает в зоб и желудок. В желудке сильные мышечные сокращения измельчают пищу с помощью минеральных частиц, попадающих вместе с пищей. Пройдя через желудок, пища попадает в кишечник для переваривания. Кишечник выделяет пепсин для переваривания белков, амилазу.для переваривания полисахаридов, целлюлазы для переваривания целлюлозы и липазы для переваривания жиров. [6] Дождевые черви используют, помимо пищеварительных белков, класс поверхностно-активных соединений, называемых дрилодефензинами , которые помогают переваривать растительный материал. [28] Вместо того, чтобы быть свернутым, как кишечник млекопитающих, в кишечнике дождевого червя присутствует большая средне-дорсальная язычковая складка, называемая тифлозолем, которая увеличивает площадь поверхности для увеличения абсорбции питательных веществ за счет наличия множества складок, проходящих по всей длине. Кишечник имеет свою собственную пару мышечных слоев, как и тело, но в обратном порядке - внутренний круговой слой внутри внешнего продольного слоя. [29]

Система кровообращения [ править ]

Дождевые черви имеют двойную систему кровообращения, в которой как целомическая жидкость, так и закрытая система кровообращения переносят пищу, отходы и дыхательные газы. Замкнутая кровеносная система имеет пять основных кровеносных сосудов: спинной (верхний) сосуд, проходящий над пищеварительным трактом; брюшной (нижний) сосуд, идущий ниже пищеварительного тракта; субневральный сосуд, который проходит ниже брюшного нервного канатика; и два латероневральных сосуда по обе стороны от нервного канатика. [30]

Спинной сосуд - это в основном собирающая структура в области кишечника. Он получает парную комиссуральную и дорсальную кишки в каждом сегменте. Вентральный сосуд ответвляется на пару вентро-тегументариев и вентро-кишечных костей в каждом сегменте. Подневральный сосуд также выделяет пару спаек, идущих по задней поверхности перегородки.

Насосное действие на спинной сосуд перемещает кровь вперед, в то время как другие четыре продольных сосуда несут кровь назад. В сегментах седьмого по одиннадцатый пара дуг аорты окружает целому и действует как сердце, перекачивая кровь к вентральному сосуду, который действует как аорта. Кровь состоит из амебоидных клеток и растворенного в плазме гемоглобина. Вторая система кровообращения происходит от клеток пищеварительной системы, выстилающих целом. Когда пищеварительные клетки наполняются, они высвобождают неживые клетки жира в заполненный жидкостью целом, где они свободно плавают, но могут проходить через стенки, разделяющие каждый сегмент, перемещая пищу в другие части и способствуя заживлению ран. [31]

Экскреторная система [ править ]

Экскреторная система содержит по паре нефридиев в каждом сегменте, кроме первых трех и последнего. [32] Три типа нефридий: покровные, перегородочные и глоточные. Покровные нефридии прикрепляются к внутренней стороне стенки тела во всех сегментах, кроме первых двух. Септальные нефридии прикрепляются к обеим сторонам перегородки позади 15-го сегмента. Нефридии глотки прикрепляются к четвертому, пятому и шестому сегментам. [32] Отходы в целоме жидкости из переднего сегмента обращается в биении ресничек в нефростоме. Оттуда он проходит через перегородку (стенку) через трубку, которая образует серию петель, переплетенных кровеносными капиллярами, которые также переносят отходы в канальцы нефростома. Затем экскреторные отходы выводятся через поры на стороне червя. [33]

Дыхание [ править ]

Особых органов дыхания у дождевых червей нет. Обмен газов происходит через влажную кожу и капилляры, где кислород улавливается гемоглобином, растворенным в плазме крови, и выделяется углекислый газ. Вода, как и соли, также может перемещаться через кожу посредством активного транспорта.

Жизнь и физиология [ править ]

При рождении дождевые черви появляются небольшими, но полностью сформированными, не имея только половых структур, которые развиваются примерно за 60-90 дней. Они достигают полного размера примерно за год. Ученые прогнозируют, что средняя продолжительность жизни в полевых условиях составляет от четырех до восьми лет, в то время как большинство садовых сортов живут всего один-два года.

Воспроизведение [ править ]

Копуляция дождевого червя
Коконы дождевых червей L. terrestris
Кокон дождевого червя из L. rubellus

Некоторые распространенные виды дождевых червей в основном партеногенетичны , что означает, что рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения . У люмбрицидных дождевых червей партеногенез неоднократно возникал от половых родственников. [34] Партеногенез в некоторых линиях Aporrectodea trapezoides возник от 6,4 до 1,1 миллиона лет назад от половых предков. [35] Некоторые виды демонстрируют псевдогамный партогенез, что означает, что спаривание необходимо для стимуляции воспроизводства, даже если мужской генетический материал не передается потомству. [36]

Спаривание дождевых червей происходит на поверхности, чаще всего ночью. Дождевые черви - гермафродиты ; то есть у них есть как мужские, так и женские половые органы. Половые органы расположены в сегментах с 9 по 15. У дождевых червей одна или две пары семенников содержатся в мешочках. Две или четыре пары семенных пузырьков производят, хранят и выпускают сперму через мужские поры. Яичники и яйцеводы в сегменте 13 выделяют яйца через поры самок в сегменте 14, в то время как сперма изгоняется из сегмента 15. Одна или несколько пар сперматек.присутствуют в сегментах 9 и 10 (в зависимости от вида), которые представляют собой внутренние мешочки, которые принимают и хранят сперму другого червя во время совокупления. В результате сегмент 15 одного червя выделяет сперму в сегменты 9 и 10 вместе с пузырьками хранения своего партнера. Некоторые виды используют внешние сперматофоры для передачи спермы.

У Hormogaster samnitica и Hormogaster elisae библиотеки транскриптомов ДНК были секвенированы, и два половых феромона , Attractin и Temptin, были обнаружены во всех образцах тканей обоих видов . [37] Половые феромоны, вероятно, важны для дождевых червей, потому что они живут в среде, где химическая сигнализация может играть решающую роль в привлечении партнера и облегчении ауткроссинга. Ауткроссинг обеспечит преимущество маскировки экспрессии вредных рецессивных мутаций в потомстве [38] (см. Комплементация ).

Копуляция и размножение - это отдельные процессы у дождевых червей. Брачная пара перекрывает передние концы вентрально, и каждый обменивается спермой друг с другом. Поясок становится очень красновато розовато в цвете. Через некоторое время после совокупления, спустя много времени после разделения червей, клитор (за сперматеками) выделяет материал, который образует кольцо вокруг червя. Затем червь выходит из кольца и при этом вводит в него свои собственные яйца и сперму другого червя. Таким образом, каждый червь становится генетическим отцом одного из своих потомков и генетической матерью остальных. Когда червь выскользнул из кольца, концы кокона уплотнились, образуя инкубатор, слегка напоминающий луковицу ( кокон), в которых развиваются эмбриональные черви. Следовательно, оплодотворение внешнее. Затем кокон откладывается в почве. Через три недели вылупляется от 2 до 20 птенцов, в среднем 4. Развитие идет напрямую, без образования личинок.

Передвижение [ править ]

Заделывают дождевого червя в садовой почве

Дождевые черви перемещаются под землей с помощью волн мышечных сокращений, которые попеременно укорачивают и удлиняют тело ( перистальтика ). Укороченная часть прикреплена к окружающей почве крошечными когтеобразными щетинками ( щетинками).), установленный по его длине сегментов. Во всех сегментах тела, кроме первого, последнего и клитора, имеется кольцо из S-образных щетинок, внедренное в эпидермальную ямку каждого сегмента (перихетин). Весь процесс закапывания поддерживается секрецией смазывающей слизи. В результате своего движения по смазанным туннелям черви могут издавать булькающие звуки под землей, если их потревожить. Дождевые черви перемещаются по почве, с силой расширяя щели; когда силы измеряются в соответствии с массой тела, детеныши могут толкаться в 500 раз больше своего собственного веса, тогда как крупные взрослые особи могут толкать только в 10 раз больше собственного веса. [39]

Регенерация [ править ]

Дождевые черви обладают способностью восстанавливать потерянные сегменты, но эта способность варьируется между видами и зависит от степени повреждения. Стивенсон (1930) посвятил этой теме главу своей монографии, в то время как Г.Е. Гейтс потратил 20 лет на изучение регенерации у множества видов, но «из-за того, что был проявлен небольшой интерес», Гейтс (1972) опубликовал лишь некоторые из своих выводов, которые: тем не менее, показать, что у определенных видов теоретически возможно вырастить двух целых червей из разделенного пополам экземпляра.

Отчеты Гейтса включали:

  • Eisenia fetida ( Savigny , 1826) с регенерацией головы в переднем направлении, возможной на каждом межсегментарном уровне назад до 23/24 включительно, тогда как хвосты регенерировались на любых уровнях позади 20/21, т. Е. Два червя могут вырасти из одного. [40]
  • Lumbricus terrestris ( Linnaeus , 1758 ) заменял передние сегменты еще 13/14 и 16/17, но регенерация хвоста так и не была обнаружена.
  • Perionyx excatus (Perrier, 1872) легко регенерировал утраченные части тела в переднем направлении, начиная с 17/18, и в заднем направлении до 20/21.
  • Lampito mauritii ( Kinberg , 1867) с регенерацией в переднем направлении на всех уровнях назад до 25/26 и регенерацией хвоста от 30/31; Иногда полагали, что регенерация головы была вызвана внутренней ампутацией, вызванной Sarcophaga sp. личиночная инвазия.
  • Criodrilus lacuum (Hoffmeister, 1845) также обладает потрясающей регенеративной способностью с регенерацией «головы» еще с 40/41. [41]

Сообщается о неопознанном тасманском дождевом черве, у которого растет новая голова. [42]

Таксономия и распространение [ править ]

В мире таксономии устойчивая «классическая система» Михаэльсена (1900) и Стивенсона (1930) постепенно разрушалась спорами о том, как классифицировать дождевых червей, так что Фендер и Макки-Фендер (1990) зашли так далеко, что сказали: , «Классификация мегасколецидных дождевых червей на уровне семейств находится в хаосе». [43] За прошедшие годы многие ученые разработали свои собственные системы классификации дождевых червей, что привело к путанице, и эти системы были и продолжают пересматриваться и обновляться. Используемая здесь система классификации, разработанная Блейкмором (2000), представляет собой современный возврат к классической системе, которая исторически доказана и широко принята. [44]

Категоризации megadrile дождевой в одном из своих таксономических семей под подотрядом Lumbricina и Moniligastrida основывается на такие особенности , как состав пояска, расположения и расположения особенностей секса (поры, простатической железе и т.д.), количество желудков, и форма тела. [44] В настоящее время названо более 6000 видов наземных дождевых червей, как указано в базе данных названий видов [45], но количество синонимов неизвестно.

Семьи с их известным распределением или происхождением: [44]

  • Acanthodrilidae - (гондванцы или пангеи?)
  • Ailoscolecidae - Пиренеи и юго-восток США
  • Almidae - тропические экваториальные (Южная Америка, Африка, Индо-Азия)
  • Benhamiinae - эфиопский, неотропический (возможное подсемейство Octochaetidae)
  • Criodrilidae - юго-западная Палеарктика: Европа, Ближний Восток, Россия и Сибирь до побережья Тихого океана; Япония (Бивадрилус); в основном водные
  • Diplocardiinae / -idae - гондванские или лауразийские? (подсемейство Acanthodrilidae)
  • Enchytraeidae - космополитичны, но редко встречаются в тропиках (обычно классифицируются как микродрилы)
  • Eudrilidae - Тропическая Африка к югу от Сахары
  • Exxidae - Neotropical: Центральная Америка и Карибский бассейн
  • Glossoscolecidae - Неотропики: Центральная и Южная Америка, Карибский бассейн
  • Haplotaxidae - космополитическое распространение (обычно относится к микродрилам)
  • Hormogastridae - Средиземноморье
  • Kynotidae - Малагасийский: Мадагаскар
  • Lumbricidae - Голарктика: Северная Америка, Европа, Ближний Восток, Центральная Азия и Япония.
  • Lutodrilidae - Луизиана, юго-восток США
  • Megascolecidae - (пангеи?)
  • Microchaetidae - наземные животные в Африке, особенно на лугах Южной Африки.
  • Moniligastridae - Восточно-Индийская подобласть
  • Ocnerodrilidae - Неотропы, Африка; Индия
  • Octochaetidae - австралийский, индийский, восточный, эфиопский, неотропический
  • Octochaetinae - австралийские, индийские, восточные (подсемейство, если принято Benhamiinae)
  • Sparganophilidae - Неарктика, Неотропия: Северная и Центральная Америка
  • Tumakidae - Колумбия, Южная Америка

Как инвазивный вид [ править ]

Основные статьи: дождевые черви как инвазивные виды и инвазивные дождевые черви Северной Америки

Из в общей сложности около 7000 видов только около 150 широко распространены по всему миру. Это сапсаны или космополитические дождевые черви. [46]

Экология [ править ]

Постоянная вертикальная нора

Дождевые черви подразделяются на три основные экофизиологические категории: (1) черви, обитающие в листовой подстилке или компосте, которые не роются, живут на границе раздела почва и подстилка и поедают разлагающееся органическое вещество ( эпигейное ), например Eisenia fetida ; (2) черви, обитающие в верхнем или нижнем слое почвы, которые питаются (в почве), зарываются и закапываются в почву, создавая горизонтальные норы в верхних 10–30 см почвы ( эндогенные ); и (3) черви, которые строят постоянные глубокие вертикальные норы, которые они используют, чтобы посещать поверхность для получения растительного материала для пищи, такого как листья ( анекичные , что означает «тянущиеся вверх»), например Lumbricus terrestris . [47]

Популяции дождевых червей зависят как от физических, так и от химических свойств почвы, таких как температура, влажность, pH, соли, аэрация и текстура, а также от доступной пищи и способности видов к размножению и расселению. Одним из наиболее важных факторов окружающей среды является pH , но дождевые черви различаются по своим предпочтениям. Большинство предпочитает нейтральные или слабокислые почвы. Lumbricus Terrestris все еще присутствует при pH 5,4, Dendrobaena octaedra при pH 4,3, а некоторые Megascolecidae присутствуют в чрезвычайно кислых гуминовых почвах. PH почвы также может влиять на количество червей, которые впадают в диапаузу.. Чем более кислая почва, тем раньше черви впадают в диапаузу и дольше остаются в диапаузе при pH 6,4.

На дождевых червей охотятся многие виды птиц (например, малиновки, скворцы , дрозды , чайки , вороны ), змеи, деревянные черепахи, млекопитающие (например, медведи , кабаны, лисы , ежи , свиньи , кроты [48] ) и беспозвоночные (например, муравьи. , [49] плоские черви , жужелицы и другие жуки , улитки , пауки и слизни ). У дождевых червей есть множество внутренних паразитов , в том числепростейшие , платигельминты и нематоды ; их можно найти в крови , семенных пузырьках , целом , кишечнике червей или в их коконах .

Азотные удобрения, как правило, создают кислотные условия , которые губительны для червей, и мертвые образцы часто обнаруживаются на поверхности после внесения таких веществ, как ДДТ , сера извести и арсенат свинца . В Австралии изменения в методах ведения сельского хозяйства, такие как внесение суперфосфатов на пастбища и переход от пастбищного земледелия к земледелию, оказали разрушительное воздействие на популяции гигантского дождевого червя Гиппсленда , что привело к их классификации в качестве охраняемого вида.. В глобальном масштабе некоторые популяции дождевых червей были опустошены из-за отклонения от органического производства и распыления синтетических удобрений и биоцидов, при этом по крайней мере три вида теперь внесены в список вымерших, но многие другие находятся под угрозой исчезновения. [50]

Вермикомпостирование всех органических "отходов" и добавление этого органического вещества, предпочтительно в виде поверхностной мульчи , на регулярной основе обеспечит дождевых червей их потребностями в пище и питательных веществах, а также создаст оптимальные условия температуры и влажности, которые естественным образом стимулируют их развитие. Мероприятия.

Эта деятельность дождевых червей аэрирует и перемешивает почву, способствует минерализации питательных веществ и их поглощению растительностью. Некоторые виды дождевых червей выходят на поверхность и питаются более высокими концентрациями органических веществ, присутствующих там, смешивая их с минеральной почвой. Поскольку высокий уровень смешения органических веществ связан с плодородием почвы , обилие дождевых червей обычно считается полезным для фермеров и садоводов. [51] [52] Еще в 1881 году Чарльз Дарвин писал: «Можно сомневаться, есть ли много других животных, которые сыграли такую ​​важную роль в истории мира, как эти низкоорганизованные существа». [53]

Дьявольский конный жук, охотящийся на Lumbricus sp.

Кроме того, хотя, как следует из названия, основная среда обитания дождевых червей находится в почве, они не ограничиваются этой средой обитания. Бродячий червь Eisenia fetida живет в разлагающихся растениях и навозе. Arctiostrotus vancouverensis с острова Ванкувер и Олимпийского полуострова обычно встречается в гниющих бревнах хвойных деревьев. Aporrectodea limicola , Sparganophilus spp. И некоторые другие встречаются в иле ручьев. Некоторые виды древесные, [ править ] некоторые водные и некоторые эвригалинная (соль-воду терпимый) и прибрежно (живущий на берег моря, например Pontodrilus ШогаИз ).[54] Даже среди почвенных видов особые среды обитания, такие как почвы, полученные из змеевиков , имеют свою собственную фауну дождевых червей.

Дождевые черви - экологические индикаторы здоровья почвы. Дождевые черви питаются разлагающимися веществами в почве, и анализ их пищеварительного тракта дает представление об общем состоянии почвы. Кишечник дождевого червя накапливает химические вещества, таким образом, химический состав почвы, которую переваривает дождевой червь. Накопление тяжелых металлов, таких как Cd, Hg, Zn, Cu, в кишечнике дождевого червя дает представление о состоянии почвы в окружающей среде. Размер популяции дождевых червей указывает на качество почвы, поскольку здоровая почва может содержать большее количество дождевых червей. [55]

Воздействие на окружающую среду [ править ]

Основные преимущества деятельности дождевых червей для плодородия почв для сельского хозяйства можно резюмировать следующим образом:

  • Биологические : во многих почвах дождевые черви играют важную роль в преобразовании крупных частиц органического вещества в богатый гумус , тем самым улучшая плодородие почвы. Это достигается за счет того, что червь втягивает под поверхность осевшие органические вещества, такие как опадание листьев или навоз, либо в пищу, либо для закупоривания своей норы. Попав в нору, червь измельчит лист, частично его переварит и смешает с землей. Отливки червя (см. Нижний правый) могут содержать на 40 процентов больше гумуса, чем верхние 9 дюймов (23 см) почвы, в которой живет червь. [56]
Фекалии в виде слепков
  • Химические вещества : помимо мертвого органического вещества , дождевой червь также поглощает любые другие достаточно мелкие частицы почвы, в том числе песчинки размером до 1/20 дюйма (1,25 мм), в свой желудок, где эти мельчайшие частицы песка измельчают все. в тонкую пасту, которая затем переваривается в кишечнике. Когда червь выделяет это в виде слепков, откладывающихся на поверхности или глубже в почве, минералы и питательные вещества для растений превращаются в доступную для растений форму. Исследования в Соединенных Штатах показывают, что свежие слепки дождевых червей в пять раз богаче доступным азотом , в семь раз богаче доступными фосфатами и в 11 раз богаче доступным калием.чем окружающие верхние 6 дюймов (150 мм) почвы. В условиях обильного гумуса масса получаемых слепков может превышать 4,5 кг (10 фунтов) на одного червя в год. [56]
  • Физические свойства: роющие норы дождевого червя создают множество каналов в почве и имеют большое значение для поддержания структуры почвы , обеспечивая процессы аэрации и дренажа. Соучредитель Permaculture Билл Моллисон отмечает, что, скользя по туннелям, дождевые черви «действуют как бесчисленная армия поршней, нагнетающих воздух в почву и из почвы в 24-часовом цикле (быстрее ночью)». [57] Таким образом, дождевой червь не только создает проходы для воздуха и воды, проходящие через почву, но также изменяет жизненно важный органический компонент, который делает почву здоровой (см. Биотурбация). Дождевые черви способствуют формированию богатых питательными веществами слепков (глобул почвы, устойчивых в почвенной слизи), которые обладают высокой агрегацией почвы, а также ее плодородием и качеством. [56] В подзолистых почвах дождевые черви могут стереть характерный полосатый вид почвенного профиля, смешивая органический (LFH), элювиальный (E) и верхний иллювиальный (B) горизонты, чтобы создать единый темный горизонт Ap. [58] [59]

Дождевые черви ускоряют круговорот питательных веществ в системе почва-растение за счет фрагментации и перемешивания растительных остатков - физического измельчения и химического переваривания. [56] Существование дождевого червя нельзя считать само собой разумеющимся. Доктор У.Э. Шевелл-Купер заметил «огромные количественные различия между соседними садами», а на популяции червей влияет множество факторов окружающей среды, на многие из которых может повлиять хорошая практика управления со стороны садовода или фермера. [60]

Дарвин подсчитал, что пахотная земля содержит до 53000 червей на акр (13 / м 2 ), но более недавние исследования дали цифры, предполагающие, что даже плохая почва может поддерживать 250 000 / акр (62 / м 2 ), в то время как на богатых плодородных сельскохозяйственных угодьях может быть больше до 1,750,000 / акр (432 / м 2 ), что означает, что вес дождевых червей под землей фермера может быть больше, чем вес домашнего скота на ее поверхности. Богато органические популяции верхнего слоя почвы дождевых червей значительно выше - усреднение 500 червей м -2 и до 400 г -2 - такой , что для 7 миллиардов людей, каждый человек жив сегодня имеет поддержку 7 миллионов дождевых червей. [61]

Способность разрушать органические материалы и выделять концентрированные питательные вещества делает дождевого червя функциональным участником проектов восстановления. В ответ на нарушения экосистем некоторые участки использовали дождевых червей для подготовки почвы для возвращения местной флоры. Исследование Station d'écologie Tropicale de Lamto утверждает, что дождевые черви положительно влияют на скорость образования макроагрегатов, что является важной характеристикой структуры почвы. [62] Также было обнаружено, что устойчивость агрегатов к воздействию воды улучшается при их построении дождевыми червями. [62]

Хотя это еще не полностью определено количественно, выбросы парниковых газов дождевых червей, вероятно, способствуют глобальному потеплению, особенно потому, что дождевые черви, обитающие наверху, увеличивают скорость углеродных циклов и распространились людьми во многих новых географических регионах. [63]

Экономическое влияние [ править ]

Земляных червей выращивают в La Chonita Hacienda в Мексике

В вермикультуре используются различные виды червей - практика кормления дождевых червей органическими отходами для разложения пищевых отходов. Обычно это Eisenia fetida (или ее близкий родственник Eisenia andrei ) или червь Брандлинга, широко известный как тигровый червь или красный вигглер. Они отличаются от почвенных дождевых червей. В тропиках используются африканский ползун Eudrilus eugeniae [64] и индийский голубой Perionyx excatus .

Дождевые черви продаются по всему миру; рынок значительный. По словам Дуга Колликута, «в 1980 году из Канады было экспортировано 370 миллионов червей, при этом стоимость канадского экспорта составила 13 миллионов долларов, а розничная стоимость в США - 54 миллиона долларов».

Дождевые черви являются отличным источником белка для рыбы, домашней птицы и свиней, но также традиционно использовались в пищу человеком. Ноке - это кулинарный термин, используемый маори в Новой Зеландии , и относится к дождевым червям, которые считаются деликатесом для их вождей.

См. Также [ править ]

  • Дрилосфера , часть почвы, подверженная влиянию выделений и отложений дождевых червей.
  • Формирование растительной плесени под действием червей , книга Чарльза Дарвина 1881 года
  • Почвенная жизнь
  • Биогумус
  • Вермифильтр
  • Vermifilter Туалет
  • Червь очаровательный

Ссылки [ править ]

  1. ^ Эдвардс, Клайв А .; Лофти, младший (1977). Биология дождевых червей . Лондон: Чепмен и Холл. стр. предисловие. ISBN 0-412-14950-8.
  2. ^ Коулман, Дэвид С .; Кроссли, DA; Хендрикс, Пол Ф. (2004). Основы экологии почв . Амстердам; Бостон: Elsevier Academic Press. п. 170. ISBN 0-12-179726-0.
  3. ^ Бонковски, Гриффитс и Ritz (ноябрь 2000). «Пищевые предпочтения дождевых червей для почвенных грибов». Педобиология . 44-6 (6): 667. DOI : 10,1078 / S0031-4056 (04) 70080-3 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  4. ^ Лофти, Клайв А .; Лофти, младший (1977). Биология дождевых червей . Лондон: Чепмен и Холл. п. 80. ISBN 0-412-14950-8.
  5. ^ Эдвардс, Клайв А .; Лофти, младший (1977). Биология дождевых червей . Лондон: Чепмен и Холл. п. 19. ISBN 0-412-14950-8.
  6. ^ a b Кливленд П. Хикман младший; Ларри С. Робертс; Фрэнсис М. Хикман (1984). Интегрированные принципы зоологии (7-е изд.). Зеркало Таймс / Издательство колледжа Мосби. п. 344 . ISBN 978-0-8016-2173-4.
  7. ^ Omodeo, Pietro (2000). «Эволюция и биогеография мегадрилов (Annelida, Clitellata)». Итальянский зоологический журнал . 67–2 (2): 179–201. DOI : 10.1080 / 11250000009356313 . S2CID 86293273 . 
  8. ^ Blakemore 2012 , стр. xl.
  9. ^ Блейкмор, RJ; и другие. (2007). «Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti, 1922 - его масштабы, экология и отнесение к Amynthas (Clitellata / Oligochaeta: Megascolecidae)» (PDF) . Opuscula Zoologica.
  10. ^ Эдвардс и Болен 1996 , стр. 11.
  11. ^ a b c Sims & Gerard 1985 , стр. 3–6.
  12. ^ Edwards & Bholen 1996 , стр. 3.
  13. ^ Фельдкамп, J. (1924). "Feldkamp, ​​J." Untersuchungen über die Geschlechtsmerkmale und die Begattung der Regenwurmer Zoologische Jahrbücher ". Anatomie . 46 : 609–632.
  14. ^ Эдвардс и Болен 1996 , стр. 8-9.
  15. ^ Эдвардс и Болен 1996 , стр. 1.
  16. Перейти ↑ Sims & Gerard 1985 , p. 8.
  17. ^ а б Эдвардс и Болен 1996 , стр. 12.
  18. ^ Эдвардс и Болен 1996 , стр. 6.
  19. ^ Myrmecofourmis (2018). «Знакомьтесь, брызгающий дождевым червем» ( видео ) . YouTube.
  20. ^ «Эксперимент: сравнение скорости двух размеров нервных волокон» . BackyardBrains . Проверено 4 апреля 2015 года .
  21. ^ Drewes, CD, Ланда, KB и Макфол, JL (1978). «Гигантская активность нервных волокон у неповрежденных, свободно перемещающихся дождевых червей». Журнал экспериментальной биологии . 72 : 217–227. PMID 624897 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  22. ^ Quillin, KJ (1999). «Кинематическое масштабирование передвижения гидростатических животных: онтогенез перистальтического ползания дождевого червя lumbricus terrestris». Журнал экспериментальной биологии . 202 : 661–674. PMID 10021320 . 
  23. ^ a b "Дождевой червь-нервная система" . Cronodon . Проверено 3 апреля 2015 года .
  24. Перейти ↑ Elwood, RW (2011). "Боль и страдание у беспозвоночных?" . Журнал ИЛАР . 52 (2): 175–84. DOI : 10.1093 / ilar.52.2.175 . PMID 21709310 . 
  25. ^ Смит, JA (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных» . Журнал ИЛАР . 33 (1-2): 25-31. DOI : 10.1093 / ilar.33.1-2.25 .
  26. ^ Röhlich П., Aros, Б. и Virágh, Sz. (1970). «Тонкая структура фоторецепторных клеток дождевого червя Lumbricus Terrestris ». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 104 (3): 345–357. DOI : 10.1007 / BF00335687 . PMID 4193489 . S2CID 22771585 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ^ Эдвардс и Болен 1996 , стр. 13.
  28. ^ Либеке, Мануэль; Стритматтер, Николь; Страх, Сара; Морган, А. Джон; Килле, Питер; Fuchser, Jens; Уоллис, Дэвид; Пальчиков, Виталий; Робертсон, Джереми (4 августа 2015 г.). «Уникальные метаболиты защищают дождевых червей от полифенолов растений» . Nature Communications . 6 : 7869. Bibcode : 2015NatCo ... 6.7869L . DOI : 10.1038 / ncomms8869 . PMC 4532835 . PMID 26241769 .  
  29. Перейти ↑ Edwards & Bohlen 1996 , pp. 13–15.
  30. Перейти ↑ Sims & Gerard 1985 , p. 10.
  31. ^ Кливленд П. Хикман младший; Ларри С. Робертс; Фрэнсис М. Хикман (1984). Интегрированные принципы зоологии (7-е изд.). Зеркало Таймс / Издательство Колледжа Мосби. С.  344–345 . ISBN 978-0-8016-2173-4.
  32. ^ а б Фараби, HJ "Экскреторная система" . Архивировано из оригинального 30 июля 2012 года . Проверено 29 июля 2012 года .
  33. ^ Кливленд П. Хикман младший; Ларри С. Робертс; Фрэнсис М. Хикман (1984). Интегрированные принципы зоологии (7-е изд.). Зеркало Таймс / Издательство Колледжа Мосби. С.  345–346 . ISBN 978-0-8016-2173-4.
  34. ^ Домингес Дж, Айра М, Breinholt JW, Стоянович М, Джеймс SW, Перес-Лосад М (2015). «Подземная эволюция: Новые корни старого дерева люмбрицидных дождевых червей» . Мол. Филогенет. Evol . 83 : 7–19. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.10.024 . PMC 4766815 . PMID 25463017 .  
  35. ^ Фернандес R, Альмодовар А, Ново М, Симанкас В, ди - джей Диаса COSIN (2012). «Сложность комплекса: новое понимание филогении, разнообразия и происхождения партеногенеза в комплексе видов Aporrectodea caliginosa (Oligochaeta, Lumbricidae)». Мол. Филогенет. Evol . 64 (2): 368–79. DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.04.011 . PMID 22542691 . 
  36. ^ Cosín DJD, Ново М., Фернандес Р. (2011) Размножение дождевых червей: половой отбор и партеногенез. В: Караджа А. (ред.) Биология дождевых червей. Биология почвы, том 24. Springer, Berlin, Heidelberg, стр. 76 и далее. [1]
  37. ^ Ново М, Riesgo А, Фернандес-Герр А, Giribet G (2013). «Эволюция феромонов, репродуктивные гены и сравнительная транскриптомика у средиземноморских дождевых червей (кольчатых червей, олигохет, гормогастрид)» . Мол. Биол. Evol . 30 (7): 1614–29. DOI : 10.1093 / molbev / mst074 . PMID 23596327 . 
  38. ^ Бернштейн Н, Хопфа Ф., Michod RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Adv. Genet . Успехи в генетике. 24 . С. 323–70. DOI : 10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 978-0-12-017624-3. PMID  3324702 .
  39. ^ Quillan, KJ (2000). «Онтогенетическое масштабирование роющих сил у дождевого червя Lumbricus terrestris» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 18): 2757–2770. PMID 10952876 . Проверено 4 апреля 2015 года . 
  40. ^ Гейтс, GE (апрель 1949 г.). "Регенерация у дождевого червя, Eisenia Foetida (Savigny) 1826. I. Передняя регенерация" (PDF) . Биологический бюллетень . 96 (2): 129–139. DOI : 10.2307 / 1538195 . JSTOR 1538195 . PMID 18120625 . Архивировано из оригинального (PDF) 01.04.2007.   
  41. Перейти ↑ Gates, GE (1 января 1953 г.). «О регенеративной способности дождевых червей семейства Lumbricidae». Американский натуралист из Мидленда . 50 (2): 414–419. DOI : 10.2307 / 2422100 . JSTOR 2422100 . 
  42. ^ "Беспозвоночные 20а предметы" . Архивировано из оригинала на 2006-06-22 . Проверено 20 ноября 2006 .
  43. ^ Фендер & McKey-Фендер (1990). Руководство по биологии почвы . Wiley-Interscience. ISBN 978-0-471-04551-9.
  44. ^ a b c Блейкмор, RJ (2006) (март 2006). «Пересмотренный Определитель всемирных семейств дождевых червей от Блейкмора (2000) плюс обзоры Criodrilidae (включая Biwadrilidae) и Octochaetidae» (PDF) . Серия доступных для поиска текстов по биоразнообразию, экологии и систематике дождевых червей из различных регионов мира . annelida.net . Проверено 15 мая 2012 года .
  45. ^ "База данных названий видов дождевых червей" .
  46. ^ [ref Blakemore (2016) Cosmopolitan Earthworms]
  47. ^ Дождевые: обновители агроэкосистема (SA Fall, 1990 (v3n1)) Архивированные 2007-07-13 на Wayback Machine
  48. ^ Гулд, Эдвин; МакШи, Уильям; Гранд, Теодор (1993). «Функция звезды в звездоносе Condylura cristata». Журнал маммологии . 74 (1): 108–116. DOI : 10.2307 / 1381909 . ISSN 0022-2372 . JSTOR 1381909 .  
  49. ^ Dejean, A .; Шаткс, Б. (1999). "Поведение Psalidomyrmex procerus (Formicidae; Ponerinae), хищника дождевых червей (Annelida)" при захвате добычи ». Социобиология : 545–554. ISSN 0361-6525 . 
  50. ^ Блэкмор, RJ (2018) (2018). «Критическое сокращение дождевых червей органического происхождения в условиях интенсивного земледелия, истощающего гуминовые SOM» . Почвенные системы . Почвы системы 2 (2): 33. 2 (2): 33. DOI : 10,3390 / soilsystems2020033 .
  51. ^ Департамент первичной промышленности штата Новый Южный Уэльс, Как дождевые черви могут помочь вашей почве
  52. ^ Галвестон округа Мастер Садовник ассоциации, бенефициалы в саду: # 38 Дождевые
  53. ^ Дарвин, Чарльз (1881). Образование плесени овощей под действием червей с наблюдениями за их привычками . Джон Мюррей .Обнаружено Дарвином в проекте Gutenberg Etext «Формирование плесени овощей»
  54. ^ Блэкмор, RJ (2007). «Происхождение и способы распространения космополита Pontodrilus litoralis (Oligochaeta: Megascolecidae)» . Европейский журнал почвенной биологии.
  55. ^ Фрунд, Хайнц-Кристиан; Грефе, Ульферт; Тишер, Сабин (2011), Карака, Айтен (редактор), «Дождевые черви как биоиндикаторы качества почвы» , Биология дождевых червей , Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, 24 , стр. 261–278, doi : 10.1007 / 978- 3-642-14636-7_16 , ISBN 978-3-642-14635-0, получено 2021-02-18
  56. ^ а б в г Найл С. Брэди; Рэй Р. Вейл (2009). Элементы природы и свойств почв (3-е изд.). Прентис Холл. ISBN 978-0-13-501433-2.
  57. ^ Моллисон, Билл, Пермакультура - Руководство дизайнера , Tagari Press, 1988
  58. ^ https://harvardforest.fas.harvard.edu/sites/harvardforest.fas.harvard.edu/files/publications/pdfs/Fisher_Ecology_1928.pdf
  59. ^ https://www.nrcresearchpress.com/doi/pdf/10.4141/cjss64-005 Некоторые последствия вторжения дождевых червей в девственные подзолы
  60. ^ Купер, Шевелл; Почва, гумус и здоровье ISBN 978-0-583-12796-7 
  61. ^ Блэкмор, RJ (2017) (2017-02-12). «Статья в журнале Nature, посвященная дню рождения Чарльза Дарвина 12 февраля» . VermEcology.
  62. ^ a b Бланшар, Эрик (1992-12-01). «Восстановление дождевыми червями (megascolecidae) макроагрегатной структуры деструктурированной почвы саванны в полевых условиях». Биология и биохимия почвы . 24 (12): 1587–1594. DOI : 10.1016 / 0038-0717 (92) 90155-Q .
  63. ↑ Берк, Дэвид (26 декабря 2019 г.). «Сила экскрементов дождевых червей и как они могут повлиять на изменение климата» . CBC .
  64. ^ Блэкмор, RJ (2015). «Эко-таксономический профиль культового вермикомпостера -« Африканский ночной ползун »Eudrilus eugeniae (Кинберг, 1867 г.)» . Африканские беспозвоночные 56: 527-548. Архивировано из оригинала на 2016-10-22.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Эдвардс, Клайв А., Болен П.Дж. (ред.) Биология и экология дождевых червей . Springer, 2005. 3-е издание.
  • Эдвардс, Клайв А. (Ред.) Экология дождевых червей . Бока Ратон: CRC Press, 2004. Второе исправленное издание. ISBN 0-8493-1819-X 
  • Ли, Кенет Э. Дождевые черви: их экология и связь с почвами и землепользованием . Академическая пресса. Сидней, 1985. ISBN 0-12-440860-5 
  • Стюарт, Эми. Земля переместилась: о замечательных достижениях дождевых червей . Чапел-Хилл, Северная Каролина: Algonquin Books, 2004. ISBN 1-56512-337-9