Эктомикоризный внематрический мицелий (также известный как экстрарадикальный мицелий) представляет собой скопление гиф мицелиальных грибов, происходящих из эктомикориз . Он может состоять из тонких гидрофильных гиф, которые часто разветвляются для исследования и эксплуатации почвенного матрикса, или могут агрегироваться с образованием ризоморфов ; высокодифференцированные, гидрофобные , прочные, транспортные структуры.
Характеристики [ править ]
Обзор [ править ]
Помимо микоризы , первичным вегетативным телом эктомикоризных грибов является внематрический мицелий. Это место сбора минералов [1], производства ферментов [2] и ключевое средство колонизации новых кончиков корней. [3] Extramatrical мицелий облегчает движение углерода в ризосферу , [4] двигается углерод и питательные вещества между хостами [5] и является важным источником пищи для беспозвоночных . [6]
Тип исследования [ править ]
Характер роста мицелия, степень накопления биомассы и наличие или отсутствие ризоморфов используются для классификации грибов по типу разведки. Агерер впервые предложил обозначение типов разведки в 2001 году [7], и с тех пор эта концепция широко использовалась в исследованиях эктомикоризной экологии . Обычно различают четыре типа разведки: контактную, ближнюю, среднюю и дальнюю.
Типы контактной разведки обладают преимущественно гладкой мантией и не имеют ризоморфов с эктомикоризами, находящимися в тесном контакте с окружающим субстратом . Типы исследования на короткие расстояния также не имеют ризоморфов, но мантия окружена частыми выступами гиф, которые выходят на небольшое расстояние в окружающий субстрат. В эту группу входит большинство эктомикоризных аскомицетов .
Типы разведки на средние расстояния далее делятся на три подтипа, определяемых диапазоном роста и дифференциацией его ризоморфов. Средние расстояния Fringe образуют взаимосвязанные сети гиф с ризоморфами, которые многократно делятся и сливаются. Типы циновок среднего расстояния образуют плотные маты гиф, которые собираются в однородную массу. Наконец, подтип Medium-Distance Smooth имеет ризоморфы с гладкой мантией и краями.
Типы разведки на большие расстояния сильно дифференцированы, формируя ризоморфы, содержащие полые сосудоподобные транспортные трубки. Типы на большие расстояния связаны с повышенным уровнем поглощения органического азота по сравнению с другими типами разведки и считаются менее конкурентоспособными в нарушенных системах в отличие от типов на короткие расстояния, которые могут более эффективно восстанавливаться после события нарушения . [8]
Тип исследования в первую очередь согласуется с данной линией . Однако некоторые роды грибов, которые содержат большое количество видов, имеют большое разнообразие внематрической морфологии гиф и, как известно, содержат более одного типа исследования. [9] Из-за этого трудно экстраполировать тип исследования на виды, известные только по родословной. [10] Часто Грибы не вписываются в определенный тип исследования, вместо этого они падают по градиенту. Тип исследования также не принимает во внимание другие аспекты морфологии гиф, такие как степень проникновения гиф в более глубокие горизонты почвы . [11]
Полевые исследования показали, что внематрический мицелий с большей вероятностью будет размножаться в минеральных почвах, чем в органическом материале , и может особенно отсутствовать в свежей опадке листьев . [12] Однако присутствие разных эктомикоризных групп в разных почвенных горизонтах предполагает, что разные группы развили специализированное разделение ниш , возможно, связанное с типом разведки. [13]
Экологические последствия [ править ]
Собрание сообщества [ править ]
Поскольку эктомикоризы малы и обладают ограниченной площадью контакта с окружающей почвой, наличие экстраматрических гиф значительно увеличивает площадь контакта с окружающей средой. Увеличенная площадь поверхности означает больший доступ к необходимым источникам питательных веществ. Кроме того, присутствие ризоморфов или мицелиальных тяжей может действовать сравнимо с тканью ксилемы у растений, где полые трубки гиф сосудов переносят воду и солюбилизированные питательные вещества на большие расстояния. [14] Обилие и пространственное распределение кончиков корней хозяина в ризосфере является важным фактором, опосредующим сборку эктомикоризного сообщества.. Плотность корней может быть выбрана для типов исследования, наиболее подходящих для данного расстояния между корнями. В сосновых системах грибы, которые демонстрируют типы исследования на коротких расстояниях, менее способны колонизировать новые корни, расположенные далеко от микоризы, а виды на большие расстояния доминируют в областях с низкой плотностью корней. И наоборот, виды разведки на короткие расстояния, как правило, преобладают в районах с высокой плотностью корней, где снижение расхода углерода делает их более конкурентоспособными, чем виды на большие расстояния. [15] Рост внематрического мицелия оказывает прямое влияние на мутуалистический обмен питательными веществами между эктомикоризными грибами и их хозяевами. Повышенное заполнение почвы гифами позволяет грибку лучше использовать воду и питательные вещества, которые в противном случае недоступны для корней растений, и более эффективно транспортировать эти ресурсы обратно к растениям. И наоборот, повышенные затраты на выделение углерода, связанные с поддержкой грибкового партнера с обширной мицелиальной системой, ставят ряд вопросов, связанных с затратами и преимуществами эктомикоризного мутуализма. [16]
Углеродный цикл [ править ]
Хотя существует доказательство того, что некоторые виды грибов микоризных могут получить , по меньшей мере, часть их углерода с помощью сапротрофного питания , [17] основная части микоризного приобретения углерода происходит путем торгов для принимающих производных продуктов фотосинтеза . Микоризные системы представляют собой основной поглотитель углерода . Лабораторные исследования показывают, что около 23% углерода растительного происхождения выделяется экстраметрическим мицелием [18], хотя, по оценкам, 15-30% этого углерода теряется на дыхание грибов. [19] [20] Распределение углерода по внешнему мицелию распределяется неравномерно в зависимости от таксонов грибов, доступности питательных веществ и возраста ассоциированных микориз. [21][22] Большая часть углерода, выделяемого внематрическим мицелием, накапливается в виде биомассы грибов, составляя примерно одну треть от общей микробной биомассы и половину от общего количества растворенного органического углерода в некоторых лесных почвах. [4] Углерод также поддерживает образование спорокарпов и склероций , причем различные таксоны по-разному вкладываются в эти структуры, а не в разрастание внематрического мицелия. Поглощение углерода также способствует образованию грибковых экссудатов. Экстраматрические гифы выделяют ряд соединений в матрицу почвы, на их долю приходится до 40% общего использования углерода. [23]Эти экссудаты выделяются в основном на переднем крае роста и используются для таких функций, как минерализация и гомеостаз . [24]
Многие исследователи пытались спрогнозировать роль, которую внематрический мицелий может играть в связывании углерода . Хотя оценка продолжительности жизни отдельных эктомикоризов очень значительна, оборот обычно оценивается в месяцах.
После смерти наличие эктомикоризы на кончиках корней может увеличить скорость разложения корня для некоторых таксонов грибов . [25] Помимо гибели растения-хозяина и микоризного оборота, на скорость связывания углерода также могут влиять нарушения в почве, в результате которых участки внематрического мицелия отделяются от растения-хозяина. Такие нарушения, например, вызванные разрушением животных, микофагами или разрушением среды обитания, могут оказывать заметное влияние на скорость оборота. Эти переменные затрудняют оценку скорости оборота микоризной биомассы в лесных почвах и относительного вклада внематрического мицелия в связывание углерода.
Мицелиевые сети [ править ]
Присутствие удаленных экстраматрических гиф может повлиять на здоровье леса за счет образования общих мицелиальных сетей, в которых между растениями-хозяевами образуются гифальные связи, которые могут способствовать передаче углерода и питательных веществ между хозяевами. [26] Мицелийные сети также могут нести ответственность за облегчение транспорта аллелопатических химических веществ от растения-поставщика непосредственно в ризосферу других растений. [27] Эктомикоризные грибы увеличивают первичную продукцию в растениях-хозяевах с многотрофическим эффектом. Таким образом, extramatrical мицелий имеет важное значение для поддержания почвы пищевых цепочек , [6]являясь важным источником питательных веществ для беспозвоночных и микроорганизмов .
Минеральный доступ [ править ]
Производство ферментов [ править ]
В ферментативных активностей по эктомикоризных грибов сильно варьирует у разных видов. Эти различия коррелируют с типом исследования (в частности, наличием или отсутствием ризоморфов), а не с линией или ассоциацией хозяев, что позволяет предположить, что сходная морфология экстрарадикального мицелия является примером конвергентной эволюции . [2] Различия в ферментативной активности и, следовательно, способности разлагать органические соединения определяют доступ грибов к питательным веществам, что имеет широкий спектр экологических последствий.
Фосфор [ править ]
Поскольку различные таксоны эктомикоризных грибов сильно различаются по своей метаболической активности [28], они также часто различаются по своей способности обмениваться питательными веществами со своими хозяевами. [29] Приобретение фосфора микоризными грибами и последующая передача его растениям-хозяевам считается одной из основных функций эктомикоризного симбиоза. Экстраматрический мицелий - это место сбора фосфора в почвенной системе. Эта взаимосвязь настолько сильна, что, как известно, голодные растения-хозяева по фосфору увеличивают рост внематочного мицелия в десять раз. [30]
Азот [ править ]
В последнее время изотопные исследования использовались для изучения относительного обмена между эктомикоризными грибами и растениями-хозяевами и для оценки относительной важности типа исследования на способность обмена питательными веществами. Значения 15 N повышены у эктомикоризных грибов и истощаются у грибковых хозяев в результате обмена питательными веществами. [31] Известно, что виды грибов, разведочные типы которых производят большее количество экстрарадикального мицелия, накапливают большее количество 15 N [2] [32] как в кончиках корней, так и в плодовых телах, что частично объясняется более высокими уровнями круговорота азота внутри этих видов.
Методы оценки [ править ]
Определить долговечность внематрического мицелия сложно, и оценки варьируются от нескольких месяцев до нескольких лет. Темпы оборачиваемости оцениваются различными способами , включая непосредственное наблюдение и 14 C датировки . Такие оценки являются важной переменной при расчете вклада эктомикоризных грибов в связывание углерода . [33] Чтобы отличить эктомикоризный мицелий от мицелия сапротрофных грибов , оценка биомассы часто проводится с помощью анализа эргостерола или фосфолипидных жирных кислот или с помощью мешков с песком, которых, вероятно, избегают сапротрофные грибы, поскольку в них отсутствуют органические вещества. дело .[33] Подробная морфологическая характеристика типа разведки была определена для более чем 550 различных видов эктомикоризы и собрана на сайте www. мнимый. де . Из-за сложности классификации исследовательских типов промежуточных форм были предложены другие показатели для квалификации и количественной оценки роста внематрического мицелия, включая удельную фактическую / потенциальную занятость мицелия в пространстве и удельную внематрическую длину мицелия [34], которые пытаются учесть вклад плотности мицелия, площади поверхности и общей биомассы .
Ссылки [ править ]
- ^ Landeweert R, Hoffland Е, Финли РД, Кайпер TW, ван Breemen N (2001). «Связывание растений с камнями: эктомикоризные грибы мобилизуют питательные вещества из минералов». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (5): 248–254. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02122-X . PMID 11301154 .
- ^ a b c Тедерсоо, Лехо; Наадель, Трийн; Бахрам, Мохаммад; Прич, Карин; Буггер, Франц; Леал, Мигель; Кылъялг, Урмас; Пылдмаа, Кадри (2012). «Ферментативная активность и образцы стабильных изотопов эктомикоризных грибов по отношению к филогенезу и типам исследования в тропических тропических лесах». Новый фитолог . 195 (4): 832–843. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2012.04217.x . ISSN 0028-646X . PMID 22758212 .
- ^ Андерсон, IC; Кэрни, JWG (2007). «Эктомикоризные грибы: изучение мицелиальных границ» . FEMS Microbiology Reviews . 31 (4): 388–406. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2007.00073.x . PMID 17466031 .
- ^ а б Хёгберг, Миннесота; Хёгберг, П. (2002). «Эктомикоризный мицелий вне матрикса составляет одну треть микробной биомассы и производит вместе со связанными корнями половину растворенного органического углерода в лесной почве» . Новый фитолог . 154 (3): 791–795. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2002.00417.x .
- ^ Селосс, Массачусетс; Ричард, Ф .; Он, X .; Симард, SW (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Экология и эволюция . 21 (11): 621–8. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.07.003 . PMID 16843567 .
- ^ а б Поллирер, ММ; Langel, R .; Körner, C .; Maraun, M .; Шой, С. (2007). «Недооценка важности подземного поступления углерода для пищевых сетей животных в лесных почвах». Письма об экологии . 10 (8): 729–36. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01064.x . PMID 17594428 .
- ^ Агерер, Р. (2001). «Типы исследования эктомикоризы. Предложение классифицировать эктомикоризные мицелиальные системы в соответствии с их моделями дифференциации и предполагаемой экологической важностью». Микориза . 11 (2): 107–114. DOI : 10.1007 / s005720100108 . S2CID 32170919 .
- ^ Лиллесков, Э. А; Хобби, EA; Хортон, Т.Р. (2011). «Сохранение эктомикоризных грибов: изучение связи между функциональной и таксономической реакцией на антропогенное отложение азота». Грибковая экология . 4 (2): 174–183. DOI : 10.1016 / j.funeco.2010.09.008 .
- ^ Агерер, Р. (2006). «Грибковые отношения и структурная идентичность их эктомикоризы». Микологический прогресс . 5 (2): 67–107. DOI : 10.1007 / s11557-006-0505-х . S2CID 8708255 .
- ^ Tedersoo, L .; Смит, М. Э (2013). «Пересмотренные линии происхождения эктомикоризных грибов: стратегии собирательства и новые линии, выявленные с помощью последовательностей из подполья» . Обзоры грибковой биологии . 27 (3–4): 83–99. DOI : 10.1016 / j.fbr.2013.09.001 .
- ^ Genney, DR; Андерсон, IC; Александр, IJ (2006). «Мелкомасштабное распределение эктомикориз сосны и их внематрического мицелия». Новый фитолог . 170 (2): 381–90. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01669.x . PMID 16608462 .
- ^ Lindahl, BD; Ihrmark, K .; Boberg, J .; Trumbore, SE; Högberg, P .; Stenlid, J .; Финли, RD (2007). «Пространственное разделение разложения подстилки и микоризного поглощения азота в бореальном лесу» (PDF) . Новый фитолог . 173 (3): 611–20. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01936.x . PMID 17244056 .
- ^ Landeweert, R .; Leeflang, P .; Kuyper, TW; Hoffland, E .; Rosling, A .; Wernars, K .; Смит, Э. (2003). «Молекулярная идентификация эктомикоризного мицелия в почвенных горизонтах» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (1): 327–33. DOI : 10.1128 / aem.69.1.327-333.2003 . PMC 152382 . PMID 12514012 .
- ^ Cairney, ПТМ (1992). «Транслокация растворенных веществ в эктомикоризных и сапротрофных ризоморфах». Микологические исследования . 96 (2): 135–141. DOI : 10.1016 / S0953-7562 (09) 80928-3 .
- ^ Пи, К. G; Кеннеди, PG; Брунс, Т.Д. (2011). «Переосмысление эктомикоризной сукцессии: являются ли плотность корней и типы исследования гиф движущими силами пространственной и временной зональности?». Грибковая экология . 4 (3): 233–240. DOI : 10.1016 / j.funeco.2010.09.010 .
- ^ Weigt, RB; Raidl, S .; Verma, R .; Агерер, Р. (2011). «Стандартные значения внематрического мицелия для конкретных типов исследований - шаг к количественной оценке эктомикоризного пространства и биомассы в естественной почве». Микологический прогресс . 11 (1): 287–297. DOI : 10.1007 / s11557-011-0750-5 . S2CID 14235478 .
- ^ Talbot, JM; Эллисон, SD; Треседер, К.К. (2008). «Замаскированные разлагатели: микоризные грибы как регуляторы динамики углерода почвы в экосистемах в условиях глобальных изменений» . Функциональная экология . 22 (6): 955–963. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2008.01402.x .
- ^ Rygiewicz, PT; Андерсен, CP (1994). «Микоризы изменяют качество и количество углерода, выделяемого под землей» . Природа . 369 (6475): 58–60. Bibcode : 1994Natur.369 ... 58R . DOI : 10.1038 / 369058a0 .
- ^ Хасселквист, Нью-Джерси; Vargas, R .; Аллен, MF (2009). «Использование технологии зондирования почвы для изучения взаимодействия и контроля между эктомикоризным ростом и факторами окружающей среды на динамику почвенного CO 2 » . Растение и почва . 331 (1-2): 17-29. DOI : 10.1007 / s11104-009-0183-у .
- ^ Heinemeyer, Андреас; Хартли, Иэн П .; Evans, Sam P .; Каррейра де ла Фуэнте, Хосе А .; Инесон, Фил (2007). «Поток CO2 в лесной почве: раскрытие роли эктомикоризы и реакции окружающей среды». Биология глобальных изменений . 13 (8): 1786–1797. Bibcode : 2007GCBio..13.1786H . DOI : 10.1111 / j.1365-2486.2007.01383.x . ISSN 1354-1013 .
- ^ Rosling, A .; Lindahl, BD; Финли, RD (2004). «Распределение углерода на эктомикоризные корни и мицелий, заселяющий различные минеральные субстраты». Новый фитолог . 162 (3): 795–802. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01080.x .
- ^ Wu, B .; Nara, K .; Хогецу, Т. (2002). «Пространственно-временной перенос фотосинтата, меченного углеродом-14, от эктомикоризных проростков Pinus densiflora к экстрарадикальному мицелию». Микориза . 12 (2): 83–88. DOI : 10.1007 / s00572-001-0157-2 . PMID 12035731 . S2CID 23784199 .
- ^ Fransson, PMA; Андерсон, IC; Александр, IJ (2007). «Эктомикоризные грибы в культуре по-разному реагируют на увеличение доступности углерода». Микробиология Экология . 61 (1): 246–57. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2007.00343.x . PMID 17578526 .
- ^ Вс, YP; Унестам, Т .; Лукас, SD; Йохансон, KJ; Kenne, L .; Финли, Р. (1999). «Экссудация-реабсорбция в микоризных грибах, динамический интерфейс для взаимодействия с почвой и почвенными микроорганизмами». Микориза . 9 (3): 137–144. DOI : 10.1007 / s005720050298 . S2CID 20770499 .
- ^ Koide, RT; Фернандес, CW; Народы, М.С. (2011). «Может ли эктомикоризная колонизация корней Pinus Resinosa повлиять на их разложение?» . Новый фитолог . 191 (2): 508–14. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2011.03694.x . PMID 21418224 .
- ^ Селосс, Массачусетс; Ричард, Ф .; Он, X .; Симард, SW (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (11): 621–8. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.07.003 . PMID 16843567 .
- ^ Барто, EK; Hilker, M .; Мюллер, Ф .; Mohney, BK; Weidenhamer, JD; Риллиг, MC (2011). «Грибковая полоса: общие микоризные сети расширяют биоактивные зоны аллелохимических соединений в почвах» . PLOS ONE . 6 (11): e27195. Bibcode : 2011PLoSO ... 627195B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0027195 . PMC 3215695 . PMID 22110615 .
- ^ Trocha, LK, LK; Mucha, J .; Eissenstat, DM; Райх, ПБ; Олексин, Дж. (2010). «Эктомикоризная идентичность определяет дыхание и концентрацию азота и неструктурных углеводов в кончиках корней: тест с использованием саженцев Pinus sylvestris и Quercus robur» . Физиология деревьев . 30 (5): 648–54. DOI : 10,1093 / treephys / tpq014 . PMID 20304781 .
- ^ Берджесс, TI; Малайчук, Н .; Grove, TS (1993). «Способность 16 эктомикоризных грибов увеличивать рост и поглощение фосфора Eucalyptus globulus Labill. И E. diversicolor F. Muell» . Растение и почва . 153 (2): 155–164. DOI : 10.1007 / BF00012988 .
- ^ Wallander, H .; Найлунд, Дж. Э. (1992). «Влияние избыточного азота и фосфорного голодания на внематрический мицелий эктомикоризы Pinus sylvestris L.» Новый фитолог . 120 (4): 495–503. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1992.tb01798.x .
- ^ Hogberg, P .; Хогберг, Миннесота; Quist, ME; Экблад, А .; Нашолм, Т. (1999). «Фракционирование изотопов азота во время поглощения азота эктомикоризной и немикоризной Pinus sylvestris» . Новый фитолог . 142 (3): 569–576. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.1999.00404.x .
- ^ Хобби, EA; Агерер, Р. (2009). «Изотопы азота в эктомикоризных спорокарпах соответствуют типам подземных исследований». Растение и почва . 327 (1-2): 71–83. DOI : 10.1007 / s11104-009-0032-Z . S2CID 6205464 .
- ^ а б Кэрни, JW G (2012). «Экстраматрический мицелий эктомикоризных грибов как модераторы динамики углерода в лесной почве». Биология и биохимия почвы . 47 : 198–208. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2011.12.029 .
- ^ Weigt, RB; Raidl, S .; Verma, R .; Агерер, Р. (2011). «Стандартные значения внематрического мицелия для конкретных типов исследований - шаг к количественной оценке эктомикоризного пространства и биомассы в естественной почве». Микологический прогресс . 11 (1): 287–297. DOI : 10.1007 / s11557-011-0750-5 . S2CID 14235478 .