Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Иллюстрация ризосферы. [1] A = бактерии, питающиеся амебами; BL = бактерии с ограниченным энергопотреблением ; BU = бактерии без ограничения энергии; RC = Углерод, полученный из корней; SR = отторжение корневых волосковых клеток; F = гифы грибов ; N = червь нематода

Ризосфера является узкой областью почвы или субстрата , который непосредственно под влиянием корневых выделений и связанными с ними почвенными микроорганизмами , известные как корневой микробиом . [2] Ризосфера, вовлекающая поры почвы, содержит множество бактерий и других микроорганизмов, которые питаются отшелушившимися растительными клетками, называемыми ризодепозициями , [3], а также белками и сахарами, выделяемыми корнями, называемыми корневыми экссудатами . [4] Этот симбиозприводит к более сложным взаимодействиям, влияя на рост растений и конкуренцию за ресурсы. Большая часть круговорота питательных веществ и подавления болезней с помощью антибиотиков, необходимых растениям, происходит непосредственно рядом с корнями из-за корневых экссудатов и продуктов метаболизма симбиотических и патогенных сообществ микроорганизмов. [5] Ризосфера также предоставляет пространство для производства аллелохимических веществ, чтобы контролировать соседей и родственников. [6] Петля обратной связи растение-почва и другие физические факторы, возникающие на границе раздела растение-почва, являются важными факторами селективного давления для сообществ и роста в ризосфере и ризоплане.. [7]

Химические взаимодействия [ править ]

Химическая доступность [ править ]

Экссудаты, такие как органические кислоты , изменяют химическую структуру ризосферы по сравнению с основной массой почвы . Концентрации органических кислот и сахаридов влияют на способность растения поглощать фосфор, азот [8] [9] калий и воду через корневую крышку [10], а также на общую доступность железа для растения и его соседей. [11] Способность растения влиять на доступность железа и других минералов для своих соседей путем предоставления определенных транспортных белков влияет на состав сообщества и приспособленность.

Экссудаты представляют собой химические вещества, выделяемые в ризосферу клетками корней и клеточных отходов, что называется «ризодепозиция». Это ризоотложение происходит в различных формах органического углерода и азота, которые обеспечивают сообщества вокруг корней растений и резко влияют на химический состав, окружающий корни. [12] Экзополисахариды, такие как PGA, влияют на способность корней поглощать воду, поддерживая стабильность ризосферы и контролируя поток воды. [13]В сортах картофеля фенолы и лигнины составляют наибольшее количество влияющих на ионы соединений, образующихся в виде экссудатов растений, независимо от местонахождения; однако было обнаружено, что на интенсивность различных соединений влияют почвы и условия окружающей среды, что приводит к вариациям среди соединений азота, лигнинов, фенолов, углеводов и аминов. [14]

Аллелохимические вещества [ править ]

Химические вещества, связанные с аллелопатией: флавонолы [15] углеводы и применение корневыми волосками [16] фенолы [17] Положительные аллелопатические пути и определения взаимодействий между растением-растением и растением-микробом, [18] положительное растение-микроб в форме систематического сопротивление [19]

Хотя это выходит за пределы области ризосферы, примечательно, что некоторые растения выделяют аллелохимические вещества из своих корней, которые подавляют рост других организмов. Например, чесночная горчица производит химическое вещество, которое, как полагают, предотвращает образование взаимовлияния между окружающими деревьями и микоризой в средиземноморских лесах умеренного пояса Северной Америки, где это инвазивный вид . [20]

Экология ризосферы [ править ]

Ризодепозиция способствует росту сообществ микроорганизмов непосредственно вокруг и внутри корней растений. Это приводит к сложным взаимодействиям между видами, включая мутуализм, хищничество / паразитизм и конкуренцию.

Хищничество [ править ]

Считается, что хищничество идет сверху вниз, потому что эти взаимодействия уменьшают популяцию, но близость взаимодействий видов напрямую влияет на доступность ресурсов, в результате чего на популяцию также влияет контроль снизу вверх. [21]Без почвенной фауны, микробов, которые напрямую охотятся на конкурентов растений и мутуалистов растений, взаимодействия внутри ризосферы были бы антагонистическими по отношению к растениям. Почвенная фауна обеспечивает нисходящий компонент ризосферы, а также допускает восходящее увеличение питательных веществ от ризонасыщения и неорганического азота. Сложность этих взаимодействий также была продемонстрирована в экспериментах с обычной почвенной фауной, такой как нематоды и простейшие. Было показано, что хищничество нематод, питающихся бактериями, влияет на доступность азота и рост растений. [22] Также наблюдалось увеличение популяции бактерий, к которым были добавлены нематоды. Хищничество на псевдомонадыby amoeba показывает, что хищники способны активировать токсины, вырабатываемые добычей, без прямого взаимодействия с использованием супернатанта. [23] Способность хищников контролировать экспрессию и производство агентов биоконтроля в добыче без прямого контакта связана с эволюцией видов жертв на сигналы о высокой плотности хищников и доступности питательных веществ.

Пищевая сеть в ризосфере можно рассматривать как три различные каналы с двумя различными источниками энергии: детрит-зависимых каналами являются грибами и виды бактерий, а корень зависит от энергии канал состоит из нематод, симбиотических видов и некоторых членистоногих. [21]Эта пищевая сеть постоянно находится в движении, поскольку количество доступного детрита и скорость оползания корней меняются по мере роста и старения корней. Этот бактериальный канал считается более быстрым каналом из-за способности видов сосредотачиваться на более доступных ресурсах в ризосфере и иметь более быстрое время регенерации по сравнению с грибковым каналом. Все три канала также связаны с корнями, которые составляют основу экосистемы ризосферы, и с хищниками, такими как нематоды и простейшие, которые охотятся на многие из тех же видов микрофлоры.

Конкурс [ править ]

Аллелопатия и autotoxicity и отрицательные корень корневых связей [24] [11]

Конкуренция между растениями из-за высвобождаемых экссудатов зависит от геометрических свойств, которые определяют способность перехвата экссудатов из любой точки относительно корней растений, и физико-химических свойств, которые определяют способность каждого корня поглощать экссудаты в площадь. [25] Геометрические свойства - это плотность корней, диаметр корня и распределение корней, а физико-химические свойства - это скорость экссудации, скорость разложения экссудатов и свойства окружающей среды, которые влияют на диффузию. Эти свойства определяют ризосферу корней и вероятность того, что растения могут напрямую конкурировать с соседями.

Растения и почвенная микрофлора косвенно конкурируют друг с другом, связывая ограниченные ресурсы, такие как углерод и азот, в своей биомассе. [26] Эта конкуренция может происходить с разной скоростью из-за соотношения углерода и азота в детрите и продолжающейся минерализации азота в почве. Микориза и гетеротрофные почвенные микроорганизмы конкурируют как за углерод, так и за азот, в зависимости от того, что является ограничивающим в данный момент, что само по себе сильно зависит от вида, способности поглощать и условий окружающей среды, влияющих на поступление азота. Растения менее успешно поглощают органический азот, такой как аминокислоты, чем почвенная микрофлора, существующая в ризосфере. [27] Это говорит о других мутуалистических отношениях, формируемых растениями в отношении поглощения азота.

Конкуренция за другие ресурсы, такие как кислород в ограниченной окружающей среде, напрямую зависит от пространственного и временного расположения видов и ризосферы. У метанотрофов важна близость к более плотным корням и поверхности, которые помогают определить, где они преобладают над гетеротрофами на рисовых полях. [28]

Слабая связь между различными каналами энергии важна для регулирования популяций как хищников, так и жертв, а также доступности ресурсов для биома. Сильные связи между потребителем-ресурсом и потребителем-потребителем создают связанные системы осцилляторов, которые затем определяются природой доступных ресурсов. [29] Эти системы затем можно считать циклическими, квазипериодическими или хаотическими.

Мутуализм [ править ]

Растения выделяют множество соединений через свои корни, чтобы выполнять симбиотические функции в ризосфере. Стриголактоны , секретируемые и обнаруживаемые микоризными грибами, стимулируют прорастание спор и инициируют изменения в микоризе, которые позволяют ей колонизировать корень. Стрига, паразитирующее растение, также обнаруживает присутствие стриголактонов и прорастает, когда обнаруживает их; Затем они проникнут в корень, питаясь присутствующими питательными веществами. [30] [31]

Симбиотические азотфиксирующие бактерии, такие как виды Rhizobium , обнаруживают такие соединения, как флавоноиды, секретируемые корнями бобовых растений, а затем производят нод-факторы, которые сигнализируют растению о своем присутствии и приводят к образованию корневых клубеньков . Бактерии в этих клубеньках поддерживаются питательными веществами растения и преобразуют газообразный азот в форму, которая может использоваться растением. [32]Несимбиотические (или «свободноживущие») азотфиксирующие бактерии могут находиться в ризосфере сразу за корнями некоторых растений (включая многие травы) и аналогичным образом «фиксировать» газообразный азот в богатой питательными веществами ризосфере растений. Хотя считается, что эти организмы лишь слабо связаны с растениями, в которых они обитают, они могут очень сильно реагировать на состояние растений. Например, азотфиксирующие бактерии в ризосфере рисового растения демонстрируют суточные циклы, имитирующие поведение растений, и имеют тенденцию поставлять больше фиксированного азота на стадиях роста, когда растение проявляет высокую потребность в азоте. [33]

В обмен на ресурсы и укрытие, которые предоставляют растения и корни, грибы и бактерии контролируют патогенные микробы. [34] Грибы, которые выполняют такую ​​деятельность, также поддерживают тесные отношения с видами растений в форме микоризных грибов, которые разнообразны по тому, как они соотносятся с растениями. Арбускулярные микоризные грибы и бактерии, которые делают ризосферу своим домом, также образуют тесные отношения, чтобы быть более конкурентоспособными. [35], которая играет важную роль в более крупных круговоротах питательных веществ, влияющих на экосистему, таких как биогеохимические пути. [11]

Структура сообщества [ править ]

Ризосфера была названа информационной супермагистралью из-за близости точек данных, которые включают корни и организмы в почве, а также методов передачи данных с использованием экссудатов и сообществ. [24] Это описание использовалось для объяснения сложных взаимодействий, в которые растения, их грибковые мутуалисты и виды бактерий, живущие в ризосфере, вступили в ходе своей эволюции. Некоторые виды, такие как Trichoderma , интересны своей способностью выбирать виды в этой сложной сети. Trichoderma является средством биологической борьбы, поскольку доказывает, что она может уменьшать количество патогенов растений в ризосфере. [36]Сами растения также влияют на то, против каких видов бактерий в ризосфере отбираются из-за внесения экссудатов и поддерживаемых ими взаимоотношений. Контроль того, какие виды находятся в этих небольших очагах разнообразия, может резко повлиять на вместимость этих пространств и будущие условия для будущей экологии. [34] [6]

Методы [ править ]

Ниже приведены методы, которые обычно используются или представляют интерес для тем, обсуждаемых в этой статье. Многие из этих методов включают в себя как полевые испытания корневой системы, так и лабораторные испытания с использованием смоделированных сред для проведения экспериментов, таких как определение pH. [37]

  • Скрининг с высокой пропускной способностью
  • Мини-ризотронная камера
  • Различные методы, используемые для определения движения воды в ризосфере, например, микроэлектроды и агаровые методы для определения pH и микросэмплинга материалов ризосферы [37]
  • Пиролизно-ионизационная масс-спектрометрия позволяет спектрометрии сельскохозяйственных полей находить фульвокислоты и гуминовые кислоты и экстракционные остатки (гумины) в некоторых исследованиях и расширена до общих органических соединений в других недавних работах. [38] [14]

См. Также [ править ]

  • Дыхание почвы
  • Аллелопатия
  • Слизь корня
  • Микориза

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гири, B .; Giang, PH; Kumari, R .; Prasad, R .; Варма, А. (2005). «Микробное разнообразие в почвах». Микроорганизмы в почвах: роль в генезисе и функциях . Биология почвы. 3 . С. 19–55. DOI : 10.1007 / 3-540-26609-7_2 . ISBN 978-3-540-22220-0.
  2. ^ "Микробное здоровье ризосферы" . Архивировано из оригинала 12 марта 2007 года . Проверено 5 мая 2006 года .
  3. ^ Hütsch, Birgit W .; Августин, Юрген; Мербах, Вольфганг (2002). «Ризоотложение растений - важный источник круговорота углерода в почвах» . Журнал питания растений и почвоведения . 165 (4): 397–407. doi : 10.1002 / 1522-2624 (200208) 165: 4 <397 :: AID-JPLN397> 3.0.CO; 2-C - через Research Gate.
  4. ^ Уокер, TS; Байс, HP; Grotewold, E .; Виванко, Дж. М. (2003). «Корневая экссудация и биология ризосферы» . Физиология растений . 132 (1): 44–51. DOI : 10.1104 / pp.102.019661 . PMC 1540314 . PMID 12746510 .  
  5. ^ Элейн Р. Ингхэм. «Пищевая сеть почвы» . USDA - NRCS . Проверено 3 июля 2006 года .
  6. ^ a b Grayston, Susan J .; Ван, Шенцзян; Кэмпбелл, Колин Д .; Эдвардс, Энтони С. (март 1998 г.). «Селективное влияние видов растений на микробное разнообразие в ризосфере». Биология и биохимия почвы . 30 (3): 369–378. DOI : 10.1016 / S0038-0717 (97) 00124-7 .
  7. Перейти ↑ Mc Near Jr., DH (2013). «Ризосфера - корни, почва и все, что между ними» . Природное образование . 4 (3): 1.
  8. ^ Джонс, Дэвид Л. (август 1998 г.). «Органические кислоты в ризосфере - критический обзор». Растение и почва . 205 (1): 25–44. DOI : 10,1023 / A: 1004356007312 . S2CID 26813067 . 
  9. ^ Hinsinger, Филипп (декабрь 2001). «Биодоступность почвенного неорганического фосфора в ризосфере под влиянием химических изменений, вызванных корнями: обзор». Растение и почва . 237 (2): 173–195. DOI : 10,1023 / A: 1013351617532 . S2CID 8562338 . 
  10. ^ Уокер, Трэвис С .; Байс, Суровый Пал; Гротевольд, Эрих; Виванко, Хорхе М. (май 2003 г.). «Корневая экссудация и биология ризосферы» . Plant Physiol . 132 (1): 44–51. DOI : 10.1104 / pp.102.019661 . PMC 1540314 . PMID 12746510 .  
  11. ^ a b c Ламберс, Ганс; Мугель, Кристоф; Жайяр, Бенуа; Хинзингер, Филипп (август 2009 г.). «Взаимодействие растений, микробов и почвы в ризосфере: эволюционная перспектива». Почва растений . 321 (1–2): 83–115. DOI : 10.1007 / s11104-009-0042-х . S2CID 6840457 . 
  12. ^ Hinsinger, Филипп; Гобран, Джордж Р .; Грегори, Питер Дж .; Венцель, Вальтер В. (ноябрь 2005 г.). «Геометрия ризосферы и неоднородность, возникающая в результате корневых физических и химических процессов». Новый фитолог . 168 (2): 293–303. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01512.x . ISSN 1469-8137 . PMID 16219069 .  
  13. ^ Czarnes, S .; Hallett, PD; Bengough, AG; Янг, И.М. (2000). «Слизь, полученная из корней и микробов, влияет на структуру почвы и водный транспорт». Европейский журнал почвоведения . 51 (3): 435. DOI : 10.1046 / j.1365-2389.2000.00327.x .
  14. ^ a b Шлихтинг, Андре; Лайнвебер, Питер (2009). «Новые данные о молекулярно-химическом разнообразии ризотестов растений картофеля, полученные методом пиролизно-полевой ионизационной масс-спектрометрии». Фитохимический анализ . 20 (1): 1–13. DOI : 10.1002 / pca.1080 . ISSN 1099-1565 . PMID 18618895 .  
  15. ^ Лесли А. Уэстон и Ульрика Матесиус (2013). «Флавоноиды: их структура, биосинтез и роль в ризосфере, включая аллелопатию». Журнал химической экологии . 39 (2): 283–297. DOI : 10.1007 / s10886-013-0248-5 . PMID 23397456 . S2CID 14121251 .  
  16. ^ Сесиль Бертен, Ксяохан Янг, Лесли А. Уэстон (2003). «Роль корневых экссудатов и аллелохимикатов в ризосфере». Растение и почва . 256 : 67–83. DOI : 10,1023 / A: 1026290508166 . S2CID 9066759 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Стекло, Энтони DM (1976). «Аллелопатический потенциал фенольных кислот, связанных с ризосферой Pteridium aquilinum». Канадский журнал ботаники . 54 (21): 2440–2444. DOI : 10.1139 / b76-259 .
  18. ^ Bais, Harsh P .; Weir, Tiffany L .; Перри, Лаура Дж .; Гилрой, Саймон; Виванко, Хорхе М. (2006). «Роль корневых экссудатов во взаимодействиях ризосферы с растениями и другими организмами». Ежегодный обзор биологии растений . 57 (1): 233–266. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105159 . PMID 16669762 . 
  19. ^ ван Лун, LC; Баккер, PAHM; Питерс, CMJ (28 ноября 2003 г.). «Системная резистентность, вызванная ризосферными бактериями». Ежегодный обзор фитопатологии . 36 (1): 453–483. DOI : 10.1146 / annurev.phyto.36.1.453 . hdl : 1874/7701 . PMID 15012509 . 
  20. ^ Стинсон К.А., Кэмпбелл С.А., Пауэлл-младший, Вулф Б.Е., Каллавей Р.М., Телен Г.К., Халлет С.Г., Прати Д., Клирономос Дж. Кэмпбелл; Пауэлл; Вулф; Отозвать; Телен; Халлетт; Прати; Клирономос (2006). «Инвазивные растения подавляют рост саженцев местных деревьев, нарушая подземные взаимопомощи» . PLOS Биология . 4 (5): e140. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040140 . PMC 1440938 . PMID 16623597 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ а б Мур, Джон С .; Макканн, Кевин; Сетяля, Хейкки; Де Руйтер, Питер К. (2003). «Сверху вниз - это снизу вверх: регулирует ли хищничество в ризосфере надземную динамику?». Экология . 84 (4): 846. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0846: TIBDPI] 2.0.CO; 2 .
  22. ^ Ingham, Russell E .; Trofymow, JA; Ingham, Elaine R .; Коулман, Дэвид С. (1985). «Взаимодействие бактерий, грибов и их травоядных нематод: влияние на круговорот питательных веществ и рост растений». Экологические монографии . 55 (1): 119–140. DOI : 10.2307 / 1942528 . JSTOR 1942528 . 
  23. ^ Жуссе, Александр; Роша, Лорен; Шой, Стефан; Бонковски, Майкл; Киль, Кристоф (август 2010). «Химическая война хищников и жертв определяет экспрессию генов биоконтроля с помощью Pseudomonas fluorescens, ассоциированных с ризосферой» . Appl. Environ. Microbiol . 76 (15): 5263–5268. DOI : 10,1128 / AEM.02941-09 . PMC 2916451 . PMID 20525866 .  
  24. ^ а б Байс, Суровый приятель; Пак, Санг Ук; Weir, Tiffany L; Callaway, Ragan M; Виванко, Хорхе М. (2004). «Как растения общаются по подземной информационной супермагистрали». Тенденции в растениеводстве . 9 (1): 26–32. DOI : 10.1016 / j.tplants.2003.11.008 . PMID 14729216 . 
  25. ^ Рейно, Ксавье; Жайяр, Бенуа; Лидли, Пол В. (2008). «Растения могут изменить конкуренцию путем изменения биодоступности питательных веществ в ризосфере: подход к моделированию» (PDF) . Американский натуралист . 171 (1): 44–58. DOI : 10.1086 / 523951 . ISSN 0003-0147 . PMID 18171150 .   
  26. ^ Кэй, Джейсон П .; Харт, Стивен С. (1997). «Конкуренция за азот между растениями и почвенными микроорганизмами». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (4): 139–43. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (97) 01001-X . PMID 21238010 . 
  27. ^ Оуэн, AG; Джонс, DL (2001). «Конкуренция за аминокислоты между корнями пшеницы и ризосферными микроорганизмами и роль аминокислот в приобретении азота растениями». Биология и биохимия почвы . 33 (4–5): 651–657. DOI : 10.1016 / s0038-0717 (00) 00209-1 .
  28. ^ Бодегом, Питер ван; Stams, Fons; Моллема, Лисбет; Боке, Сара; Леффелаар, Питер (август 2001). «Окисление метана и конкуренция за кислород в ризосфере риса» . Appl. Environ. Microbiol . 67 (8): 3586–3597. DOI : 10,1128 / AEM.67.8.3586-3597.2001 . PMC 93059 . PMID 11472935 .  
  29. ^ Макканн, Кевин; Гастингс, Алан; Хаксель, Гэри Р. (22 октября 1998 г.). «Слабые трофические взаимодействия и природный баланс». Природа . 395 (6704): 794–798. Bibcode : 1998Natur.395..794M . DOI : 10.1038 / 27427 . S2CID 4420271 . 
  30. ↑ Арно Бессерер, Вирджиния Пуэш-Пажес, Патрик Кифер, Виктория Гомес-Рольдан, Ален Жоне, Себастьян Рой, Жан-Шарль Порта, Кристоф Ру, Гийом Бекар, Натали Седжалон-Дельмас (2006). «Стриголактоны стимулируют арбускулярные микоризные грибы, активируя митохондрии» . PLOS Биология . 4 (7): e226. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040226 . PMC 1481526 . PMID 16787107 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Андреас Брахманн, Мартин Парниске (2006). «Самый распространенный симбиоз на Земле» . PLOS Биология . 4 (7): e239. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040239 . PMC 1489982 . PMID 16822096 .  
  32. ^ Тиан, CF; Гарнероне, А.-М .; Mathieu-Demaziere, C .; Masson-Boivin, C .; Батут, Дж. (2012). «Активированные растениями бактериальные рецепторы аденилатциклазы модулируют эпидермальную инфекцию в симбиозе Sinorhizobium meliloti-Medicago» . Труды Национальной академии наук . 109 (17): 6751–6756. Bibcode : 2012PNAS..109.6751T . DOI : 10.1073 / pnas.1120260109 . PMC 3340038 . PMID 22493242 .  
  33. ^ Симс ГК, Dunigan ЕР; Дуниган (1984). «Суточные и сезонные колебания активности нитрогеназы (снижение C2H2) корней риса». Биология и биохимия почвы . 16 (1): 15–18. DOI : 10.1016 / 0038-0717 (84) 90118-4 .
  34. ^ a b Веллер, DM (1988). «Биологический контроль патогенов растений почвенного происхождения в ризосфере с помощью бактерий» . Ежегодный обзор фитопатологии . 26 (1): 379–407. DOI : 10.1146 / annurev.py.26.090188.002115 .
  35. ^ Bianciotto, V .; Минерди, Д .; Perotto, S .; Бонфанте, П. (1996). «Клеточные взаимодействия между арбускулярными микоризными грибами и ризосферными бактериями». Протоплазма . 193 (1–4): 123–131. DOI : 10.1007 / BF01276640 . S2CID 39961232 . 
  36. Перейти ↑ Howell, CR (2003). "Механизмы, используемые видами Trichoderma в биологической борьбе с болезнями растений: история и эволюция современных представлений" . Болезнь растений . 87 (1): 4–10. DOI : 10.1094 / PDIS.2003.87.1.4 . PMID 30812698 . 
  37. ^ a b Грегори, П.Дж.; Хинзингер, П. (1999). «Новые подходы к изучению химических и физических изменений в ризосфере: обзор». Растение и почва . 211 : 1–9. DOI : 10,1023 / A: 1004547401951 . S2CID 24345065 . 
  38. ^ Шльтен, Ханс-Рольф; Лайнвебер, Питер (апрель 1993 г.). «Пиролизно-полевая ионизационная масс-спектрометрия сельскохозяйственных почв и гуминовых веществ: влияние систем возделывания и влияние минеральной матрицы». Растение и почва . 151 (1): 77–90. DOI : 10.1007 / BF00010788 . ISSN 0032-079X . S2CID 23547420 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • «Почвенная среда обитания» . Университет Западной Австралии. Архивировано из оригинального 20 -го августа 2006 года . Проверено 3 июля 2006 года .
  • Эндрю Уайли (2006). «Копание в грязи: созрело ли исследование ризосферы для подхода системной биологии?» . Science Creative Quarterly . Проверено 24 апреля 2017 года .
  • Макнер младший, DH (2013). «Ризосфера - корни, почва и все, что между ними» . Знания о естественном просвещении . 4 (3): 1 . Проверено 24 апреля 2017 года .