Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья об органе электрической рыбы. Для музыкального инструмента см электронный орган .
Электрический скат ( Torpediniformes ) , показывающий расположение электрического органа и electrocytes сложены внутри него

В биологии , то электрический орган является органом общей для всех электрических рыб , используемых для целей создания электрического поля . Электрический орган происходит из модифицированной нервной или мышечной ткани. [1] Электрический разряд этого органа используется для навигации , общения, спаривания, защиты, а также иногда для вывода из строя добычи . [2] [3]

История исследований [ править ]

В 1770-х годах электрические органы торпеды и электрического угря были предметом статей Королевского общества Хантера, Уолша и Уильямсона. Похоже, они повлияли на мышление Луиджи Гальвани и Алессандро Вольта - основоположников электрофизиологии и электрохимии. [4]

В 19 веке Чарльз Дарвин обсуждал электрический орган в своем « Происхождении видов» как вероятный пример конвергентной эволюции : «Но если бы электрические органы были унаследованы от одного древнего прародителя, полученного таким образом, мы могли бы ожидать, что все электрические рыбы будут иметь были связаны друг с другом особым образом ... Я склонен полагать, что почти так же, как два человека иногда независимо друг от друга изобретают одно и то же изобретение, так и естественный отбор , работающий на благо каждого существа и использующий аналогичные вариации, имеет иногда видоизменяются почти таким же образом две части в двух органических существах ". [5]

Начиная с 20 века, электрические органы стали предметом обширных исследований, например, в новаторской статье Ганса Лиссмана 1951 года [6] и его обзоре их функции и эволюции в 1958 году. [7] Совсем недавно электроциты Torpedo californica были использованы в первом секвенировании. из рецептора ацетилхолина путем Нода и его коллегами в 1982 году, в то время как электрофорной electrocytes служил в первом секвенирования напряжения закрытого натриевого канала путем Нода и его коллегами в 1984 году [8]

Эволюция [ править ]

Электрические органы эволюционировали по крайней мере шесть раз у различных костистых и пластиножаберных рыб. [9] [10] [11] [12] Примечательно, что они конвергентно эволюционировали в группах электрических рыб африканских Mormyridae и южноамериканских Gymnotidae . Эти две группы имеют отдаленное родство, так как у них был общий предок до того, как суперконтинент Гондвана разделился на американский и африканский континенты, что привело к расхождению этих двух групп. Событие полногеномной дупликации в линии костистых мускулов привело к новой функционализации потенциалзависимого натриевого канала.ген Scn4aa, который производит электрические разряды. [13] [14]

Хотя предыдущие исследования указали на конвергенцию точного генетического развития одних и тех же генов, а также на пути развития и клеточные пути, чтобы сделать электрический орган в разных линиях, более поздние геномные исследования оказались более тонкими. [15]Сравнительная транскриптомика линий Mormyroida, Siluriformes и Gymnotiformes, проведенная Лю (2019), пришла к выводу, что, хотя не существует параллельной эволюции полных транскриптомов электрических органов между разными линиями, существует значительное количество генов, которые демонстрируют параллельные изменения экспрессии генов в уровень проводящих и биологических функций. Несмотря на то, что электрические органы из этих разнообразных клонов могли возникнуть в результате различных генетических изменений, гены, которые изменили экспрессию во время эволюции от скелетных мышц к органам разряда, вероятно, были генами со схожими функциями в соответствующем организме. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что не разные гены, а консервативные биологические функции играют решающую роль в конвергенции этого конкретного сложного фенотипа.[16] Несмотря на то, что в процессе развития электрического органа участвуют разные гены, конечный результат был получен с помощью сходных общих путей и биологических функций.

Электроциты происходят из скелетных мышц всех кладов, кроме Apteronotus (Латинская Америка), где клетки происходят из нервной ткани. [8]

Первоначальная функция электрического органа до конца не установлена, хотя многообещающие исследования проводились в отношении африканского пресноводного сома Synodontis. [17] Это исследование показывает, что простые миогенные ЭО синодонтиса были получены из мышц, которые ранее выполняли функцию генерации звука.

Электроциты [ править ]

Разрядка электроцитов

Electrocytes , electroplaques или electroplaxes являются клетки , используемые электрическими угрями , лучи , и другой рыбы для электрогенеза . [8] У некоторых видов они имеют форму сигар; в других - плоские дискообразные клетки. [8] У электрических угрей есть несколько тысяч таких клеток, каждая из которых вырабатывает 0,15 В. Клетки работают, выкачивая положительные ионы натрия и калия из клетки с помощью транспортных белков, питаемых аденозинтрифосфатом (АТФ). Постсинаптически электроциты работают так же, какмышечные клетки . У них есть никотиновые рецепторы ацетилхолина . Несмотря на общее происхождение клеток скелетных мышц и электроцитов в миогенных электрических органах, электрические органы и скелетные мышцы остаются разными как по морфологии, так и по физиологии. Некоторые ключевые особенности, которыми эти клетки различаются, включают размер (электроциты намного больше) и отсутствие каких-либо сократительных механизмов со стороны электроцитов.

Стопку электроцитов давно сравнивают с гальванической грудой , и, возможно, она даже вдохновила на изобретение батареи , поскольку аналогия уже была отмечена Алессандро Вольта . [4] Хотя электрический орган конструктивно похож на батарею, его цикл работы больше похож на генератор Маркса , поскольку отдельные элементы медленно заряжаются параллельно , а затем внезапно и почти одновременно последовательно разряжаются, создавая импульс высокого напряжения. .

Стрельба [ править ]

Для того, чтобы разрядить electrocytes в нужное время, электрический угорь использует кардиостимулятор ядро , а ядро из кардиостимулятора нейронов . Когда электрический угорь замечает свою добычу, нейроны водителя ритма активируются, и ацетилхолин впоследствии высвобождается из электромоторных нейронов в электроциты. Электроциты генерируют потенциал действия, используя потенциал-управляемые натриевые каналы.на одной или обеих сторонах электроцита, в зависимости от сложности электрического органа у этого вида. Если у электроцита есть натриевые каналы с обеих сторон, деполяризация, вызванная возбуждающими потенциалами действия на одной стороне электроцита, может также вызвать срабатывание натриевых каналов на другой стороне электроцита. [18]

Местоположение [ править ]

У большинства рыб электрические органы ориентированы для стрельбы по длине тела, обычно располагаясь по длине хвоста и в пределах мускулатуры рыбы, с меньшими дополнительными электрическими органами в голове. Однако есть некоторые исключения; у звездочетов и у скатов электрические органы ориентированы вдоль дорсо-вентральной (вверх-вниз) оси. У электрического торпедного луча орган находится рядом с грудными мышцами и жабрами (см. Изображение). Электрические органы звездочета лежат между ртом и глазом. У электрического сома органы расположены чуть ниже кожи и покрывают большую часть тела, как ножны.

Разряд электрического органа [ править ]

Разряд электрического органа - это электрическое поле, создаваемое органами животных, в том числе электрическими рыбами. В некоторых случаях электрический разряд бывает сильным и используется для защиты от хищников; в других случаях он слабый и используется для навигации и связи. [19] Слабоэлектрические разряды электрических органов рыб можно в общих чертах разделить на разряды волнового или импульсного типа. Разряды волнового типа являются периодическими квазисинусоидальными, в то время как разряды импульсного типа сильно различаются по своей продолжительности с более длинными интервалами пауз. [20] Общение посредством разряда электрических органов происходит, когда рыба использует свои собственные электрорецепторы, чтобы воспринимать электрические сигналы находящейся поблизости рыбы. [21] Электрические рыбы ориентируются, обнаруживая искажения в своем электрическом поле с помощью кожных электрорецепторов. [22] [23] [24] Разряды электрических органов влияют на выбор партнера у слабоэлектрических рыб, поскольку было показано, что самок привлекают характеристики электрического разряда самцов того же вида. [3]

См. Также [ править ]

  • Биология в художественной литературе # Физиология

Ссылки [ править ]

  1. ^ Крамер, Бернд (1996). «Электрорецепция и общение у рыб» (PDF) . Успехи зоологии . 42 .
  2. ^ Castello, ME, А. Родригес-Cattaneo, PA Агилера, Л. Iribarne, AC Pereira, А.А. Caputi (2009). «Генерация формы волны у слабоэлектрической рыбы Gymnotus coropinae (Hoedeman): электрический орган и разряд электрического органа» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (9): 1351–1364. DOI : 10,1242 / jeb.022566 . PMID 19376956 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ↑ a b Feulner, PG, M. Plath, J. Engelmann, F. Kirschbaum, R. Tiedemann (2009). «Электризация любви: электрические рыбы используют видоспецифический разряд для распознавания партнера» . Письма о биологии . 5 : 225–228. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0566 . PMC 2665802 . PMID 19033131 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  4. ^ a b Мауро Александр. «Роль гальванической груды в споре Гальвани-Вольта о животном и металлическом электричестве» (PDF) . Журнал истории медицины и смежных наук . XXIV : 140 DOI : 10,1093 / jhmas / xxiv.2.140 .
  5. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь . Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  6. ^ Lissmann, Hans W. (1951). «НЕПРЕРЫВНЫЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ ИЗ ХВОСТА РЫБЫ, GYMNARCHUS-NILOTICUS CUV». Природа . 167 (4240): 201–202. DOI : 10.1038 / 167201a0 . PMID 14806425 . 
  7. ^ Lissmann, Hans W. (1958). «О ФУНКЦИОНИРОВАНИИ И РАЗВИТИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ОРГАНОВ РЫБ». Журнал экспериментальной биологии . 35 : 156 и далее.
  8. ^ а б в г Маркхэм, MR (2013). «Физиология электроцитов: 50 лет спустя» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2451–2458. DOI : 10,1242 / jeb.082628 . ISSN 0022-0949 . 
  9. ^ Zakon, HH, DJ Zwickl, Ю. Л, и DM Хиллис (2008). «Молекулярная эволюция коммуникативных сигналов у электрических рыбок» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (11): 1814–1818. DOI : 10,1242 / jeb.015982 . PMID 18490397 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ^ Lavoue, С. Р. Bigorne, Г. Lecointre и JF Агнесе (2000). «Филогенетические отношения морских мормиридных электрических рыб (Mormyridae; Teleostei) на основе последовательностей цитохрома b». Молекулярная филогенетика и эволюция . 14 (1): 1–10. DOI : 10.1006 / mpev.1999.0687 . PMID 10631038 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  11. ^ Lavoué С., Мия М., Arnegard М, Салливан ДП, Хопкинс компакт - диск, Нишиды М. (2012). «Сопоставимые возрасты для независимого происхождения электрогенеза у африканских и южноамериканских слабоэлектрических рыб» . PLoS ONE . 7 (5): e36287. DOI : 10.1371 / journal.pone.0036287 . PMC 3351409 . PMID 22606250 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  12. Перейти ↑ Kawasaki, M. (2009). «Эволюция систем кодирования времени у слабоэлектрических рыб». Зоологическая наука . 26 (9): 587–599. DOI : 10.2108 / zsj.26.587 . PMID 19799509 . 
  13. ^ Галлант, JR, LL Traeger, JD Volkening, H. Moffett, PH Chen, CD Novina, GN Phillips; и другие. (2014). «Геномная основа конвергентной эволюции электрических органов» . Наука . 344 : 1522–1525. DOI : 10.1126 / science.1254432 . PMC 5541775 . PMID 24970089 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ Arnegard, ME, DJ Zwickl, Ю. Лу, HH Zakon (2010). «Дублирование старых генов в два раза способствует возникновению и расширению инновационной системы коммуникации» . Труды Национальной академии наук . 107 . DOI : 10.1073 / pnas.1011803107 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  15. ^ Лю, А., Ф. Хе, Дж. Чжоу, Ю. Цзоу, З. Су и Х. Гу .; и другие. (2019). «Сравнительный анализ транскриптома показывает роль сохраненной функции в конвергенции электрических органов у электрических рыб». Границы генетики . 10 : 664.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  16. ^ Чжоу, X., И. Сейм, и В. Н. Гладышев .; и другие. (2015). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с различными заменами в общих генах». Научные отчеты . 5 : 16550.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  17. ^ Бойл, KS, О. Коллей и Э. Парментье; и другие. (2014). «Производство звука при электрическом разряде: эволюция звуковых мышц в процессе у сомов Synodontis spp. (Mochokidae)». Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 : 20141197.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  18. Перейти ↑ Salazar, VL, R. Krahe, JE Lewis (2013). «Энергетика генерации электрического разряда органов у гимнатиформных слабоэлектрических рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 216 : 2459–2468. DOI : 10,1242 / jeb.082735 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  19. ^ Caputi, А. А., Б. А. Карлсон, О. Macadar. 2005. Электрические органы и их контроль. Страницы 410-451 в TH Bullock, CD Hopkins, AN Popper, and RR Fay, eds. Электрорецепция. Нью-Йорк.
  20. ^ Krahe, Рюдигер (2019), Карлсон, Брюс A .; Сиснерос, Джозеф А .; Поппер, Артур Н .; Фэй, Ричард Р. (ред.), «Эволюционные факторы разнообразия электрических сигналов» , Электрорецепция: фундаментальные выводы из сравнительных подходов , Справочник по слуховым исследованиям Springer, Cham: Springer International Publishing, стр. 191–226, doi : 10.1007 / 978 -3-030-29105-1_7 , ISBN 978-3-030-29105-1, получено 15.11.2020
  21. ^ Крэмптон WGR, Дэвис JK, Лавджой NR, Pensky M. (2008). «Многомерная классификация сигналов общения животных: сравнение на основе моделирования альтернативных процедур обработки сигналов с использованием электрических рыбок». Журнал физиологии-Париж . 102 (4–6): 304–321. DOI : 10.1016 / j.jphysparis.2008.10.001 . PMID 18984042 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  22. ^ Bastian J. 1986. Электролокация: поведение, анатомия и физиология. Страницы 577-612 в TH Bullock and W. Heiligenberg, eds. Электрорецепция. Нью-Йорк.
  23. ^ Агилера PA, Caputi AA (2003). «Электрорецепция у G. carapo: обнаружение изменений формы электросенсорных сигналов» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (6): 989–998. DOI : 10,1242 / jeb.00198 .
  24. ^ Перейра, AC; А.А. Капути (2010). «Визуализация в электросенсорных системах». Междисциплинарные науки - вычислительные науки о жизни . 2 : 291–307. DOI : 10.1007 / s12539-010-0049-2 .