Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с эпипелагической рыбы )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Школа крупных пелагических хищных рыб ( Голубого Trevally ) проклейки до школы малых пелагических хищных рыб ( анчоусы )

Пелагические рыбы живут в пелагической зоне океанических или озерных вод, не будучи ни близко ко дну, ни рядом с берегом, в отличие от демерсальных рыб, которые живут на дне или около него, и рифовых рыб , связанных с коралловыми рифами . [1]

Морская пелагическая среда является крупнейшей водной средой обитания на Земле, занимающей 1370 миллионов кубических километров (330 миллионов кубических миль), и является средой обитания 11% известных видов рыб . В океанах имеют среднюю глубину 4000 метров. Около 98% общего объема воды находится ниже 100 метров (330 футов), а 75% - ниже 1000 метров (3300 футов). [2]

Морские пелагические рыбы можно разделить на пелагических прибрежных рыб и океанических пелагических рыб. [3] Прибрежные рыбы населяют относительно мелкие и освещенные солнцем воды над континентальным шельфом , в то время как океанические рыбы населяют обширные и глубокие воды за пределами континентального шельфа (хотя они также могут плавать на берегу). [4]

Размеры пелагических рыб варьируются от мелких прибрежных кормовых рыб , таких как сельдь и сардины , до крупных океанических рыб- хищников , таких как голубой тунец и океанические акулы . [1] Они, как правило , ловкие пловцы с обтекаемых тел, способных устойчивый крейсерской на дальние расстояния миграции . Многие пелагические рыбы плавают косяками весом в сотни тонн. Другие обитают в одиночестве, например, большая океанская солнечная рыба весом более 500 килограммов, которая иногда пассивно дрейфует с океанскими течениями, поедая медуз . [1]

Эпипелагическая рыба [ править ]

Мелкие эпипелагические кормовые рыбы , такие как атлантическая сельдь , имеют сходные черты тела с хищными рыбами, описанными выше.

Эпипелагические рыбы обитают в эпипелагиали , самом верхнем слое водной толщи , от уровня моря до 200 м (660 футов). Ее также называют поверхностными водами или солнечной зоной , и она включает в себя световую зону . Фотическая зона определяется как поверхностные воды до глубины, на которой солнечный свет ослабляется до 1% от поверхностного значения. Эта глубина зависит от того, насколько мутная вода, но может достигать 200 м (660 футов) в чистой воде, что совпадает с эпипелагиалией. Фотическая зона обеспечивает достаточное количество света для фитопланктона к фотосинтезу . [5]

Обширная среда обитания большинства пелагических рыб, эпипелагическая зона хорошо освещена, поэтому визуальные хищники могут использовать свое зрение, обычно хорошо перемешана и насыщена кислородом под действием волн и может быть хорошей средой для роста водорослей . Однако это почти безликая среда обитания. Отсутствие разнообразия местообитаний приводит к отсутствию разнообразия видов , поэтому в зоне обитает менее 2% известных в мире видов рыб. На большей части зоны не хватает питательных веществ для поддержки рыб, поэтому эпипелагические рыбы, как правило, обитают в прибрежных водах над континентальными шельфами , где сток с суши может обеспечивать питательные вещества, или в тех частях океана, где апвеллинг переносит питательные вещества в этот район. [5]

Эпипелагических рыб можно разделить на мелких кормовых рыб и более крупных хищных рыб, которые ими питаются. Корм рыба школа и корм фильтра на планктоне . Большинство эпипелагических рыб имеют обтекаемые формы тела, способные выдерживать плавание во время миграции . В целом хищные и кормовые рыбы имеют одинаковые морфологические особенности. Хищные рыбы обычно веретеновидные, с большим ртом, гладким телом и глубоко раздвоенным хвостом. Многие используют зрение, чтобы охотиться на зоопланктон или более мелкую рыбу, в то время как другие фильтруют корм на планктоне.

Селедочные отражатели почти вертикальные для маскировки сбоку.

Большинство эпипелагических хищных рыб и их более мелкие рыбы-жертвы окрашены в серебристый цвет, который уменьшает видимость из-за рассеивания падающего света. [5] Серебрение достигается за счет светоотражающей рыбьей чешуи, которая функционирует как маленькие зеркала. Это может дать эффект прозрачности. На средних глубинах в море свет исходит сверху, поэтому зеркало, ориентированное вертикально, делает животных, таких как рыбы, невидимыми сбоку. [6]

В более мелких эпипелагических водах зеркала должны отражать смесь длин волн, и, соответственно, у рыбы есть стопки кристаллов с различными расстояниями между ними. Еще одна сложность для рыб с закругленными в поперечном сечении телами заключается в том, что зеркала будут неэффективными, если положить их на кожу, поскольку они не будут отражать горизонтально. Общий зеркальный эффект достигается за счет множества маленьких отражателей, все ориентированных вертикально. [6]

Хотя количество видов ограничено, эпипелагические рыбы многочисленны. Недостаток разнообразия компенсируется числом. Кормовые рыбы встречаются в огромных количествах, и крупные рыбы, которые охотятся на них, часто становятся популярными в качестве промысловых рыб . В целом эпипелагические рыбы образуют самые ценные промыслы в мире. [5]

Многие кормовые рыбы являются факультативными хищниками, которые могут вылавливать отдельных веслоногих рачков или личинок рыб из водной толщи, а затем переходить на фильтрующее питание фитопланктоном, когда оно энергично, что дает лучшие результаты. Рыбы, питающиеся фильтром, обычно используют длинные тонкие жаберные тычинки для удаления мелких организмов из водной толщи. Некоторые из самых крупных эпипелагических рыб, такие как гигантская акула и китовая акула , являются фильтраторами, как и некоторые из самых маленьких, например взрослые кильки и анчоусы . [7]

Исключительно прозрачные океанические воды содержат мало пищи. Районы с высокой продуктивностью имеют тенденцию быть несколько мутными из-за цветения планктона . Они привлекают питающихся фильтром поедателей планктона, которые, в свою очередь, привлекают более высоких хищников. Ловля тунца имеет тенденцию быть оптимальной, когда мутность воды, измеряемая по максимальной глубине, на которую диск Секки можно увидеть в солнечный день, составляет от 15 до 35 метров. [8]

Плавающие объекты [ править ]

Дрейфующие водоросли саргасса служат пищей и убежищем для мелких эпипелагических рыб. Маленькие круглые сферы представляют собой поплавки, наполненные двуокисью углерода, которые обеспечивают плавучесть водорослей.
Большая барракуда в сопровождении школы валетов
Линии Саргассума могут простираться на многие мили вдоль поверхности океана.
Красиво замаскированная рыба саргассума эволюционировала, чтобы жить среди дрейфующих водорослей саргасса.

Эпипелагические рыбы очарованы плавучими объектами. Они собираются в значительном количестве вокруг таких объектов, как дрейфующие обломки, плоты, медузы и плавающие водоросли. Кажется, что объекты создают «зрительный стимул в оптической пустоте». [9] Плавучие объекты могут служить убежищем для молоди рыбы от хищников. Обилие дрейфующих морских водорослей или медуз может привести к значительному увеличению выживаемости некоторых молодых видов. [10]

Многие прибрежные молодые особи используют водоросли в качестве убежища и пищи, которую получают от беспозвоночных и других связанных с ними рыб. Дрейфующие водоросли, особенно пелагический саргассум , представляют собой нишевую среду обитания с собственным убежищем и пищей и даже поддерживают свою уникальную фауну, такую ​​как рыба саргассум . [7] Одно исследование, проведенное недалеко от Флориды, обнаружило 54 вида из 23 семейств, живущих на обломках циновок Sargassum . [11] Медузы также используются молодыми рыбами в качестве укрытия и пищи, хотя медузы могут охотиться на мелкую рыбу. [12]

Мобильные океанические виды, такие как тунец, могут быть пойманы, путешествуя на большие расстояния на больших рыболовных судах . Более простая альтернатива - использовать очарование рыбы плавучими объектами. Когда рыбаки используют такие объекты, они называются устройствами для агрегирования рыбы (FAD). FAD - это закрепленные на якоре плоты или объекты любого типа, плавающие на поверхности или непосредственно под ней. Рыбаки в Тихом и Индийском океанах устанавливают плавучие FAD, собранные из разного рода обломков, вокруг тропических островов, а затем используют кошельковые неводы для ловли привлекаемой ими рыбы. [13]

Исследование с использованием сонара во Французской Полинезии показало, что большие стаи молодых большеглазых и желтоперых тунцов собраны ближе всех к приборам на расстоянии от 10 до 50 метров. Дальше, на 50–150 м, была менее плотная группа более крупных желтоперых и альбакоровых тунцов . А еще дальше, на 500 м, находилась рассредоточенная группа различных крупных взрослых тунцов. Распределение и плотность этих групп были переменными и частично совпадающими. FAD также использовались другими рыбами, и скопления рассеялись, когда было темно. [14]

Более крупная рыба, даже хищная рыба, такая как большая барракуда , часто привлекает свиту мелких рыб, которые сопровождают их стратегически безопасным способом. Скиндейверы, которые остаются в воде на длительное время, также часто привлекают стаю рыб: более мелкие рыбы подходят близко, а более крупные - наблюдают с большего расстояния. Морские черепахи , служащие передвижным укрытием для мелких рыб, могут быть случайно пронзены рыбой-мечом, пытающейся поймать рыбу. [15]

Прибрежная рыба [ править ]

Школьное threadfin , прибрежные виды

Прибрежная рыба (также называемая неритической или прибрежной рыбой) обитает в водах у побережья и над континентальным шельфом . Поскольку континентальный шельф обычно имеет глубину менее 200 метров, из этого следует, что прибрежные рыбы, не являющиеся донными рыбами, обычно являются эпипелагическими рыбами, населяющими освещенную солнцем эпипелагическую зону. [2]

Прибрежные эпипелагические рыбы - одни из самых распространенных в мире. К ним относятся кормовые рыбы, а также хищные рыбы, которые ими питаются. Кормовые рыбы прекрасно себя чувствуют в прибрежных водах, где высокая продуктивность является результатом апвеллинга и выноса питательных веществ с береговой линии. Некоторые из них являются частичными жителями, которые нерестятся в ручьях, устьях и заливах, но большинство завершают свой жизненный цикл в зоне. [7]

Океаническая рыба [ править ]

Океанические рыбы обитают в океанической зоне , которая представляет собой глубокую открытую воду, лежащую за континентальными шельфами.

Океаническая рыба (также называемая рыбой открытого океана или прибрежной рыбы) обитает в водах, не находящихся выше континентального шельфа. Океаническую рыбу можно сравнить с прибрежной рыбой , которая обитает над континентальным шельфом. Однако эти два типа не исключают друг друга, поскольку между прибрежными и океанскими регионами нет четких границ, и многие эпипелагические рыбы перемещаются между прибрежными и океаническими водами, особенно на разных стадиях своего жизненного цикла. [7]

Океанические эпипелагические рыбы могут быть настоящими жителями, частичными жителями или случайными жителями. Настоящие жители всю жизнь живут в открытом океане. Только несколько видов являются настоящими обитателями, такие как тунец , морской окунь , летучая рыба , сайры , лоцман , реморы , дельфины , океанские акулы и океанические солнечные рыбы . Большинство этих видов мигрируют взад и вперед через открытые океаны, редко пересекая континентальные шельфы. Некоторые настоящие жители ассоциируют себя с дрейфующими медузами или водорослями. [7]

Частичные жители делятся на три группы: виды, обитающие в зоне только в молодом возрасте (плывущие с медузами и водорослями); виды, обитающие в зоне только взрослыми особями (лосось, летучая рыба, дельфины и китовые акулы); и глубоководные виды, которые совершают ночные миграции в поверхностные воды (например, фонарь ). [7] Случайные жители иногда возникают, когда взрослые особи и молодые особи из других сред случайно переносятся в зону течениями. [7]

  • Огромная океаническая солнечная рыба , настоящий обитатель эпипелагиали океана, иногда плывет по течению, поедая медуз.

  • Гигантская китовая акула , еще один обитатель эпипелагиали океана, фильтрует питание планктоном и периодически ныряет вглубь мезопелагиали.

  • Рыбы-фонарики - частичные жители эпипелагиали океана, днем ​​они прячутся в глубоких водах, а ночью мигрируют в поверхностные воды для кормления.

Глубоководная рыба [ править ]

Масштабная диаграмма слоев пелагиали

В глубоком океане воды простираются намного ниже эпипелагиали и поддерживают самые разные типы пелагических рыб, приспособленных к жизни в этих более глубоких зонах. [2]

На большой глубине морской снег - это непрерывный ливень, состоящий в основном из органического детрита, падающего из верхних слоев водной толщи. Его происхождение лежит в деятельности в продуктивной фотической зоне . Морской снег включает мертвый или умирающий планктон , протистов ( диатомовые водоросли ), фекалии, песок, сажу и другую неорганическую пыль. «Снежинки» со временем растут и могут достигать нескольких сантиметров в диаметре, путешествуя неделями, прежде чем достичь дна океана. Однако большинство органических компонентов морского снега потребляются микробами , зоопланктоном., и другие фильтрующие животные в пределах первых 1000 метров пути, то есть в пределах эпипелагиали. Таким образом, морской снег можно рассматривать как основу глубоководных мезопелагических и придонных экосистем : поскольку солнечный свет не может достичь их, глубоководные организмы в значительной степени полагаются на морской снег как на источник энергии.

Некоторые пелагические группы глубоководных, такие как миктофовые , ridgehead , морская топорики и lightfish семьи иногда называют pseudoceanic , потому что, вместо того , равномерное распределение в открытой воде, они происходят в значительно более высоких содержаниях вокруг структурных оазисов, в частности подводных гор , а также над континентальными склонами . Это явление объясняется также обилием видов жертв, которые также привлекаются к строениям.

Рыбы в различных пелагических и глубоководных донных зонах имеют физическое строение и поведение, которое заметно отличается друг от друга. Группы сосуществующих видов в каждой зоне, похоже, действуют одинаковым образом, например, небольшие мезопелагические вертикально мигрирующие планктонофаги, батипелагические удильщики и глубоководные бентосные гремучие хребты . [16]

Виды с ребристыми плавниками и колючими плавниками редко встречаются среди глубоководных рыб, что говорит о том, что глубоководные рыбы являются древними и настолько хорошо адаптированы к окружающей среде, что вторжения более современных рыб оказались безуспешными. [17] Немногочисленные лучевые плавники, которые действительно существуют, в основном встречаются у Beryciformes и Lampriformes , которые также являются древними формами. Большинство глубоководных пелагических рыб принадлежат к своим отрядам, что предполагает длительную эволюцию в глубоководных средах. Напротив, глубоководные бентосные виды находятся в отрядах, в которые входят многие родственные мелководные рыбы. [18]

Многие виды ежедневно перемещаются между зонами вертикальными миграциями. В следующей таблице они перечислены в средней или более глубокой зоне, где они регулярно встречаются.

Мезопелагические рыбы [ править ]

Большинство мезопелагических рыб - это небольшие питатели-фильтры, которые поднимаются ночью для кормления в богатых питательными веществами водах эпипелагиали. Днем они возвращаются в темные, холодные, бедные кислородом воды мезопелагической зоны, где они относительно защищены от хищников. Фонарь составляет до 65% всей биомассы глубоководных рыб и в значительной степени ответственен за глубокий рассеивающий слой мирового океана.
Большинство остальных мезопелагических рыб - хищники из засад, такие как эта саблезубая рыба . Саблезубый змей использует свои телескопические глаза, направленные вверх, чтобы различать добычу, вырисовывающуюся на фоне мрака наверху. Их загнутые зубы не позволяют пойманной рыбе отступить.

Ниже эпипелагиали условия быстро меняются. На расстоянии от 200 метров до примерно 1000 метров свет продолжает тускнеть, пока почти не исчезает. Температура падает через термоклин до температур от 4 ° C (39 ° F) до 8 ° C (46 ° F). Это сумеречная или мезопелагическая зона. Давление продолжает расти со скоростью одна атмосфера на каждые 10 метров, в то время как концентрации питательных веществ падают вместе с растворенным кислородом и скоростью, с которой циркулирует вода. [2] [20]

Операторы гидролокатора, использующие технологию гидролокатора, разработанную во время Второй мировой войны, были озадачены тем, что казалось ложным морским дном глубиной 300–500 метров днем ​​и менее глубоким ночью. Оказалось, что это произошло из-за миллионов морских организмов, в первую очередь мелких мезопелагических рыб, чьи плавательные пузыри отражают сонар. Эти организмы мигрируют в более мелкие воды в сумерках, чтобы питаться планктоном. Слой глубже, когда нет луны, и может становиться мельче, когда над луной проходят облака. Это явление получило название глубокого рассеивающего слоя . [21]

Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции , перемещаясь ночью в эпипелагиали, часто следуя аналогичным миграциям зоопланктона и возвращаясь в глубину в целях безопасности в течение дня. [20] [2] [22] Эти вертикальные миграции часто происходят на большие вертикальные расстояния и осуществляются с помощью плавательного пузыря . Плавательный пузырь надувается, когда рыба хочет подняться, и, учитывая высокое давление в мессоплегической зоне, это требует значительных затрат энергии. Когда рыба поднимается, давление в плавательном пузыре должно регулироваться, чтобы он не лопнул. Когда рыба хочет вернуться на глубину, плавательный пузырь сдувается. [23]Некоторые мезопелагические рыбы совершают ежедневные миграции через термоклин , где температура колеблется от 10 до 20 ° C, таким образом демонстрируя значительную устойчивость к изменению температуры. [24]

У этих рыб есть мускулистые тела, окостеневшие кости, чешуя, хорошо развитые жабры и центральная нервная система, а также большие сердца и почки. Мезопелагические питатели планктона имеют маленькие рты с тонкими жаберными тычинками , в то время как у рыбоядных есть более крупные рты и более грубые жаберные тычинки. [20] [2] У вертикально мигрирующих рыб есть плавательный пузырь . [17]

Мезопелагические рыбы приспособлены к активной жизни в условиях низкой освещенности. Большинство из них - зрительные хищники с большими глазами. У некоторых более глубоководных рыб глаза трубчатые с большими линзами и только палочковидные клетки смотрят вверх. Они обеспечивают бинокулярное зрение и большую чувствительность к слабым световым сигналам. [2] Эта адаптация дает улучшенное конечное зрение за счет бокового зрения и позволяет хищнику различать кальмаров , каракатиц и более мелкую рыбу, которые вырисовываются на фоне мрака над ними. [20]

Мезопелагические рыбы обычно не имеют защитных шипов и используют цвет, чтобы скрыть их от других рыб. [20] Засадные хищники бывают темными, черными или красными. Поскольку более длинные красные волны света не достигают глубины моря, красный эффективно действует так же, как черный. Перелётные формы используют серебристые оттенки с потайной окраской. На животе они часто размещают фотофоры, излучающие слабый свет. Для хищника снизу вверх эта биолюминесценция маскирует силуэт рыбы. Однако у некоторых из этих хищников есть желтые линзы, которые фильтруют окружающий свет (недостаточный красный), оставляя биолюминесценцию видимой. [25]

  • У антарктического клыкача большие глаза, смотрящие вверх, приспособленные для распознавания силуэтов хищных рыб. [26]

  • У Barreleye есть бочкообразные трубчатые глаза, которые обычно направлены вверх, но могут быть повернуты вперед. [27]

  • Светофором loosejaw имеет нижнюю челюсть одной четверти до тех пор , как его тело. Челюсть не имеет пола и крепится только с помощью шарнира и модифицированной кости языка. За большими клыковидными зубами спереди следует множество мелких зубцов с зазубринами. [28] [29]

  • Светофор loosejaw также является одним из немногих рыб , которые производят красную биолюминесценцию . Поскольку большая часть их добычи не может воспринимать красный свет, это позволяет им охотиться с помощью практически невидимого луча света. [28]

Brownsnout spookfish является разновидностью опистопроктового и является единственным позвоночным известно использованием зеркала, в отличии от объектива, чтобы сфокусировать изображение в его глазах. [30] [31]

Отбор проб с помощью глубокого траления показывает, что на долю ланча приходится до 65% всей биомассы глубоководных рыб . [32] Действительно, фонарики являются одними из наиболее широко распространенных, густонаселенных и разнообразных из всех позвоночных животных , играя важную экологическую роль в качестве добычи для более крупных организмов. По оценкам, глобальная биомасса фонаря составляет 550–660 миллионов метрических тонн , что в несколько раз превышает улов всего мирового рыболовства. Фонарь также составляет большую часть биомассы, ответственной за глубокий рассеивающий слой мирового океана. Эхолот отражается от миллионов плавательных пузырей фонарных рыб, создавая видимость ложного дна. [33]

Большеглазый тунец - это эпипелагический / мезопелагический вид, который является плотоядным и питается другой рыбой. Спутниковое мечение показало, что большеглазый тунец часто проводит длительные периоды, путешествуя глубоко под поверхностью в дневное время, иногда ныряя на глубину до 500 метров. Считается, что эти движения являются ответом на вертикальные миграции организмов-жертв в глубоком слое рассеяния .

  • Длинноносый ланцетник . Lancetfish - хищники из засад, часто встречающиеся в мезопелагической зоне. Это одни из самых крупных мезопелагических рыб (до 2 метров). [34]

  • У телескопической рыбы большие, направленные вперед телескопические глаза с большими линзами. [35]

  • Daggertooth слэши другой мезопелагической рыбу , когда она кусает их с кинжалом-как зубы. [36]

  • Большеглазый тунец совершает круиз по эпипелагиали ночью и мезопелагиали днем.

  • Коллекция мезопелагических кормовых рыб тралили из Мексиканского залива , который включает в себя миктофид , личиночные удильщик , bristlemouths и barracudina

Батипелагические рыбы [ править ]

Меланоцет Джонсон является батипелагическими засадами хищником, который привлекает добычу с биолюминесцентной приманкой. Он может проглотить добычу крупнее, чем он сам, которую он проглатывает с напором воды, когда открывает пасть. [37]
Многие виды щетинистых пастей , такие как «искрящийся угловатый рот» [38] , также являются батипелагическими хищниками, устраивающими засаду, которые могут проглатывать добычу крупнее, чем они сами. Они являются одними из самых многочисленных семейств позвоночных. [39]
Молодые красные дряблые киты совершают ночные вертикальные миграции в нижнюю мезопелагическую зону, чтобы питаться веслоногими ракообразными . Когда самцы становятся взрослыми, у них образуется массивная печень, а затем их челюсти срастаются. Они больше не едят, но продолжают усваивать энергию, хранящуюся в их печени. [40]

Ниже мезопелагиали кромешная тьма. Это полуночная или батипелагическая зона , простирающаяся от 1000 м до придонной глубоководной бентосной зоны . Если вода исключительно глубокая, пелагиали ниже 4000 м иногда называют нижней полуночной или абиссопелагической зоной .

Условия в этих зонах примерно одинаковы, темнота полная, давление сокрушительное, а температура, питательные вещества и уровень растворенного кислорода низкие. [2]

Батипелагические рыбы обладают особыми приспособлениями, чтобы справляться с этими условиями - у них медленный метаболизм и неспециализированная диета, они готовы есть все, что попадается. Они предпочитают сидеть и ждать еды, а не тратить энергию на ее поиски. Поведение батипелагических рыб можно противопоставить поведению мезопелагических рыб. Мезопелагические рыбы часто очень подвижны, в то время как батипелагические рыбы почти все являются хищниками, которые обычно поджидают своих обитателей и обычно расходуют мало энергии на движение. [41]

Доминирующими батипелагическими рыбами являются мелкая щетинистая рыба и удильщик ; Клыкозуб , гадюка , кинжал и барракудина также распространены. Эти рыбки маленькие, многие около 10 сантиметров в длину и немногие длиннее 25 см. Они проводят большую часть своего времени, терпеливо ожидая в толще воды, пока не появится добыча или не соблазнится их люминофором. То немногое энергии, которое доступно в батипелагической зоне, фильтруется сверху в виде детрита, фекалий и случайных беспозвоночных или мезопелагических рыб. [41] Около 20% пищи, происходящей из эпипелагиали, приходится на мезопелагиали, [21]но только около 5% попадает в батипелагическую зону. [37]

Батипелагические рыбы ведут оседлый образ жизни, приспособлены к выработке минимальной энергии в среде обитания с очень небольшим количеством пищи или доступной энергии, даже без солнечного света, только с биолюминесценцией. Их тела удлиненные, со слабыми водянистыми мышцами и скелетными структурами. Так как большая часть рыбы состоит из воды, они не сжимаются из-за большого давления на этих глубинах. У них часто бывают выдвижные шарнирные челюсти с загнутыми зубами. Они слизистые, без чешуи . Центральная нервная система ограничена боковой линией и обонятельной системой, глаза маленькие и могут не функционировать, а жабры , почки, сердце и плавательный пузырь маленькие или отсутствуют. [37] [42]

Это те же особенности, что и у личинок рыб , что позволяет предположить, что в ходе своей эволюции батипелагические рыбы приобрели эти особенности в результате неотении . Как и в случае с личинками, эти особенности позволяют рыбе оставаться в воде во взвешенном состоянии с небольшими затратами энергии. [43]

Несмотря на свой свирепый вид, эти глубинные твари в основном представляют собой миниатюрные рыбы со слабыми мускулами и слишком малы, чтобы представлять какую-либо угрозу для людей.

Плавательные пузыри глубоководных рыб либо отсутствуют, либо почти не функционируют, а батипелагические рыбы обычно не совершают вертикальных миграций. Заполнение баллонов при таком большом давлении требует огромных затрат энергии. У некоторых глубоководных рыб есть плавательные пузыри, которые функционируют в молодом возрасте и населяют верхнюю эпипелагическую зону, но они увядают или наполняются жиром, когда рыба перемещается в свою взрослую среду обитания. [44]

Самыми важными сенсорными системами обычно являются внутреннее ухо , которое реагирует на звук, и боковая линия , реагирующая на изменения давления воды. Обонятельная система также может иметь важное значение для мужчин , которые находят самок по запаху. [45] Батипелагические рыбы черные, а иногда и красные, с небольшим количеством фотофоров . Когда фотофоры используются, они обычно используются для того, чтобы заманить добычу или привлечь партнера. Поскольку пищи очень мало, батипелагические хищники не избирательны в своих привычках кормления, а хватают все, что подходит достаточно близко. Они достигают этого за счет большого рта с острыми зубами для захвата крупной добычи и перекрывающих друг друга жаберных тычинок, которые не позволяют маленькой добыче, проглоченной, ускользнуть.[42]

Найти себе пару в этой зоне непросто. Некоторые виды зависят от биолюминесценции . Другие - гермафродиты , что удваивает их шансы произвести как яйцеклетки, так и сперматозоиды при встрече. [37] Самка удильщика выпускает феромоны, чтобы привлечь крошечных самцов. Когда мужчина находит ее, он кусает ее и никогда не отпускает. Когда самец морского удильщика Haplophryne mollis кусает кожу самки, он выделяет фермент, который переваривает кожу его рта и ее тело, сливая пару до такой степени, что две системы кровообращения соединяются. Затем самец атрофируется и превращается в пару гонад . Этот крайнийполовой диморфизм гарантирует, что, когда самка будет готова к нересту, у нее немедленно появится помощник. [46]

В батипелагической зоне обитают многие виды животных, помимо рыб, такие как кальмары, большие киты, осьминоги, губки, брахиоподы , морские звезды и ехиноиды , но рыбам в этой зоне трудно жить.

  • Gulper угорь использует свой рот , как сеть, открыв его большой рот и плавание на его добыче. На конце хвоста у него есть люминесцентный орган, привлекающий добычу.

  • Черный Swallower с его растяжимым желудком, отличается своей способностью к ласточке, целые, костистые рыбы в десять раз больше его массы. [47] [48]

  • Самка удильщика Haplophryne mollis с прикрепленными самцами, атрофировавшимися в пару гонад , для использования, когда самка готова к нересту.

  • У широко распространенного клыкастого зуба самые большие зубы среди всех рыб, пропорциональные размеру тела. [49] Несмотря на свирепый вид, батипелагические рыбы обычно имеют слабую мускулатуру и слишком малы, чтобы представлять какую-либо угрозу для людей.

  • В хаулиодах Слоуна могут сделать ночные миграции из батипелагических глубин вблизи поверхности воды. [50]

Демерсальная рыба [ править ]

Гигантский гренадер , удлиненная донная рыба с большими глазами и хорошо развитыми боковыми линиями.

Демерсальные рыбы живут на дне моря или вблизи него. [51] Демерсальные рыбы водятся у морского дна в прибрежных районах континентального шельфа , а в открытом океане они встречаются вдоль внешней окраины континента на континентальном склоне и континентальном поднятии. Обычно они не встречаются в абиссопелагических или гадопелагических глубинах или на абиссальной равнине . Они занимают дно моря, состоящее из ила, песка, гравия или скал. [51]

В глубоких водах рыбы демерсальной зоны активны и относительно многочисленны по сравнению с рыбами батипелагической зоны . [41]

Макрурусы и brotulas являются общими, и другими хорошо зарекомендовавшими семьи угорь , бельдюги , миксины , Greeneyes , морские ласточки , и lumpfishes . [42]

Тело глубоководных донных рыб мускулистое, с хорошо развитыми органами. В этом отношении они ближе к мезопелагическим рыбам, чем к батопелагическим рыбам. В остальном они более вариативны. Фотофоры обычно отсутствуют, глаза и плавательный пузырь варьируются от отсутствующих до хорошо развитых. Они различаются по размеру, нередки более крупные виды более одного метра.

Глубоководные донные рыбы обычно длинные и узкие. Многие из них имеют форму угрей или по форме напоминают угрей. Это может быть связано с тем, что у длинного тела длинные боковые линии . Боковые линии улавливают низкочастотные звуки, и у некоторых донных рыб, кажется, есть мышцы, которые барабанят такие звуки, чтобы привлечь партнеров. [17] Обоняние также важно, на что указывает скорость, с которой донные рыбы находят ловушки с наживкой .

Основной рацион глубоководных донных рыб - беспозвоночные глубоководного бентоса и падаль . Обоняние, осязание и чувствительность по боковой линии, кажется, являются основными сенсорными устройствами для их определения. [52]

Глубоководные донные рыбы можно разделить на строго донных рыб и бентопелагических рыб. Обычно бентосные рыбы обладают отрицательной плавучестью, тогда как бентопелагические рыбы обладают нейтральной плавучестью. Строго донные рыбы постоянно контактируют с дном. Они либо лежат и ждут, как хищники, устраивающие засаду, либо активно передвигаются по дну в поисках пищи. [52]

Апельсиновый грубый
Патагонский клыкач

Бентопелагическая рыба [ править ]

Бентопелагические рыбы обитают в воде чуть выше дна, питаясь бентосом и бентопелагическим зоопланктоном . [53] Большинство дермерсальных рыб бентопелагические. [51]

Их можно разделить на дряблое и крепкое телосложение. Дряблые бентопелагические рыбы похожи на батопелагических рыб, у них уменьшенная масса тела и низкий уровень метаболизма, тратя минимум энергии, пока они лежат и ждут, чтобы заманить добычу в засаду . [54] Пример дряблой рыбы является менёк-угря Acanthonus Armatus , [55] хищник с огромной головой и телом , что составляет 90% воды. У этой рыбы самые большие уши ( отолиты ) и самый маленький мозг по сравнению с размером тела среди всех известных позвоночных животных. [56]

Крепкие бентопелагические рыбы - мускулистые пловцы, которые активно курсируют по дну в поисках добычи. Они могут жить вокруг таких объектов, как подводные горы , где есть сильные течения. [56] Примеры - оранжевый хищный и патагонский клыкач . Поскольку эти рыбы когда-то были в изобилии и их крепкие тела годятся для употребления в пищу, их вылавливают в коммерческих целях. [57] [58]

Бентическая рыба [ править ]

Бентосные рыбы не являются пелагическими рыбами, но они кратко обсуждаются здесь для полноты и контраста.

Некоторые рыбы не попадают в приведенную выше классификацию. Например, обычное и широко распространенное семейство почти слепых пауков питается бентопелагическим зоопланктоном. Тем не менее, это строго донные рыбы, поскольку они остаются в контакте с дном. Их плавники имеют длинные лучи, которые они используют, чтобы «стоять» на дне, когда они смотрят лицом к течению, и захватывают зоопланктон, когда он проходит мимо. [59]

Самая глубокоживущая рыба из всех известных, абиссобротула галатеи строго донная , похожая на угря и слепая, питается донными беспозвоночными. [60] [61]

  • Тихоокеанская миксина отдыхает на дне. Хагфиш покрывает себя и любую мертвую рыбу ядовитой слизью, которая делает их несъедобными для других видов ".

  • Рыба-тренога ( Bathypterois grallator ), вид паучьей рыбы, использует свои удлиненные плавники, чтобы «стоять» на дне. [62]

  • Мраморный юте луч питается донными рыбами, двустворчатые, крабы и креветки. [63]

Поперечное сечение океанского бассейна, обратите внимание на значительное вертикальное преувеличение.

На больших глубинах нехватка пищи и экстремальное давление ограничивают выживаемость рыбы. Самая глубокая точка океана составляет около 11000 метров. Батипелагические рыбы обычно не водятся ниже 3000 метров. Наибольшая зафиксированная глубина для придонной рыбы составляет 8 370 м. [64] Возможно, экстремальное давление нарушает основные функции ферментов. [37]

Бентические рыбы более разнообразны и, вероятно, обитают на континентальном склоне , где есть разнообразие местообитаний и часто запасов пищи. Примерно 40% дна океана состоит из абиссальных равнин , но эти плоские безликие области покрыты отложениями и в значительной степени лишены бентоса ( бентоса ). Глубоководные донные рыбы чаще ассоциируются с каньонами или выходами скал на равнинах, где обитают сообщества беспозвоночных. Подводные горы ( подводные горы ) могут перехватывать глубоководные течения и вызывать продуктивные апвеллинги, поддерживающие бентосную рыбу. Подводные горные хребты могут разделять подводные регионы на разные экосистемы. [16]

Пелагическое рыболовство [ править ]

Кормовая рыба [ править ]

Мелкая пелагическая рыба обычно является кормовой рыбой, на которую охотятся более крупные пелагические рыбы и другие хищники. Корм рыбы корма фильтр на планктон и, как правило , меньше , чем 10 сантиметров в длину. Они часто держатся вместе в школах и могут мигрировать на большие расстояния между нерестилищами и местами нагула. Они встречаются, в частности, в регионах апвеллинга вокруг северо-восточной Атлантики, у побережья Японии и у западных берегов Африки и Америки. Кормовые рыбы, как правило, недолговечны, и их запасы заметно колеблются с годами. [65]

Селедка водится в Северном море и Северной Атлантике на глубине до 200 метров. Важные промыслы сельди существовали в этих районах на протяжении веков. Сельдь разного размера и скорости роста принадлежит к разным популяциям, каждая из которых имеет свои пути миграции. При нересте самка откладывает от 20 000 до 50 000 яиц. После нереста сельдь теряет жир и возвращается в районы нагула, богатые планктоном. [66] В районе Исландии традиционно вылавливали три отдельные популяции сельди. Эти запасы рухнули в конце 1960-х годов, хотя с тех пор два из них восстановились. После обвала Исландия перешла на мойву , на которую сейчас приходится около половины общего улова Исландии. [67]

Путассы водятся в открытом океане и над континентальным склоном на глубине от 100 до 1000 метров. Они следят за вертикальными миграциями зоопланктона, которым питаются, ко дну в дневное время и к поверхности в ночное время. [66] [68]

Традиционный промысел анчоусов и сардин также ведется в Тихом океане, Средиземном море и юго-восточной Атлантике. [69] Мировой годовой улов кормовой рыбы в последние годы составлял примерно 22 миллиона тонн, или четверть от общего мирового улова.

  • Эти стайные тихоокеанские сардины - кормовая рыба.

  • Сельди Ram подачи на рачков

  • Мойва

  • Анчоусы

  • Перуанская анчовета

Рыба-хищник [ править ]

Пелагические рыбы среднего размера включают тревалли , барракуду , летучую рыбу , бонито , махи махи и прибрежную скумбрию. [1] Многие из этих рыб охотятся на кормовых рыб, но, в свою очередь, на них охотятся еще более крупные пелагические рыбы. Почти все рыбы в какой-то мере являются хищниками, и, за исключением высших хищников, различие между хищными рыбами и хищными или кормовыми рыбами является несколько искусственным. [70]

В Европе есть три популяции прибрежной скумбрии . Одна популяция мигрирует в Северное море, другая остается в водах Ирландского моря , а третья популяция мигрирует на юг вдоль западного побережья Шотландии и Ирландии. Крейсерская скорость скумбрии составляет впечатляющие 10 километров в час. [66] [71]

Многие крупные пелагические рыбы - это океанические кочевые виды, которые совершают длительные миграции в море. Питаются мелкой пелагической кормовой рыбой, а также пелагической рыбой среднего размера. Иногда они следуют за своей стайной добычей, и многие виды сами образуют стайки.

Примеры более крупных пелагических рыб - тунец , морской окунь , королевская макрель , акулы и большие скаты .

В частности, тунец имеет большое значение для коммерческого рыболовства. Хотя тунцы мигрируют через океаны, попытки их найти не являются обычным подходом. Тунцы, как правило, собираются в районах с обильным кормом, вдоль границ течений, вокруг островов, вблизи подводных гор и в некоторых районах апвеллинга вдоль континентальных склонов. Тунец ловится несколькими способами: кошельковые неводящие суда окружают целую косу на поверхности специальными сетями, удочки и линейные суда, которые используют удочки с наживкой с другой более мелкой пелагической рыбой в качестве наживки , и устанавливаются плоты, называемые устройствами для агрегирования рыбы , поскольку тунец как и некоторые другие пелагические рыбы, имеют тенденцию собираться под плавучими объектами. [1]

Другая крупная пелагическая рыба является первоклассной промысловой рыбой , особенно марлин и рыба-меч .

  • Желтоперого тунца вылавливают в качестве замены ныне в значительной степени истощенного южного синего тунца.

  • Атлантический помфрет

  • рыба-меч

  • Королевская макрель совершает длительные перелеты со скоростью 10 километров в час [66] [71]

Основные океанические поверхностные течения
Области апвеллинга красным
Десятилетние аномалии Тихого океана - апрель 2008 г.

Производительность [ править ]

Апвеллинг происходит как вдоль береговой линии, так и в середине океана, когда столкновение глубоководных океанских течений выносит на поверхность холодную воду, богатую питательными веществами. Эти апвеллинги поддерживают цветение фитопланктона, который, в свою очередь, производит зоопланктон и поддерживает многие из основных промыслов в мире. Если апвеллинг не удастся, значит, промысел в этом районе не состоится. [13]

В 1960-х годах перуанский промысел анчоусы был крупнейшим промыслом в мире. Популяция анчоусов значительно сократилась во время явления Эль-Ниньо 1972 года , когда теплая вода дрейфовала над холодным течением Гумбольдта в рамках 50-летнего цикла, что привело к снижению глубины термоклина . Апвеллинг остановился, производство фитопланктона резко упало, как и популяция анчоуса, и миллионы морских птиц , зависящих от анчоуса, погибли. [72] С середины 1980-х годов возобновился апвеллинг, и уровни вылова перуанской анчоусы вернулись к уровням 1960-х годов.

У берегов Японии столкновение течения Оясио с течением Куросио создает богатые питательными веществами апвеллинги. Циклические изменения этих течений привели к сокращению популяций сардины sardinops melanosticta . Уловы рыбных промыслов упали с 5 миллионов тонн в 1988 году до 280 тысяч тонн в 1998 году. Как следствие, тихоокеанский голубой тунец прекратил движение в регион в поисках корма. [73] [74]

Океанские течения могут влиять на распределение рыб, как концентрируя, так и рассеивая их. Соседние океанические течения могут определять четкие границы, если они меняются. Эти границы могут быть даже видимыми, но обычно их присутствие отмечается быстрыми изменениями солености, температуры и мутности. [13]

Например, в азиатской северной части Тихого океана альбакоры находятся между двумя современными системами. Северная граница определяется холодным Северо-Тихоокеанским течением, а южная граница определяется Северным экваториальным течением . Чтобы усложнить ситуацию, их распределение дополнительно изменяется в пределах области, определяемой двумя системами течений, другим течением, течением Куросио , потоки которого колеблются в зависимости от сезона. [75]

Эпипелагические рыбы часто нерестятся в местах, где икра и личинки уходят вниз по течению в подходящие места нагула и, в конечном итоге, попадают в районы нагула взрослых особей. [13]

Острова и банки могут взаимодействовать с течениями и апвеллингами, что приводит к образованию районов с высокой продуктивностью океана. Большие водовороты могут образовывать нисходящие или подветренные потоки от островов, концентрируя планктон. [76] Берега и рифы могут перехватывать восходящие течения. [13]

  • Скомбриды

Далеко мигрирующие виды [ править ]

Короткоперые акулы мако совершают длительные сезонные миграции. Похоже, что они следуют температурным градиентам, и было зарегистрировано, что они прошли более 4500 км за один год. [77]

Эпипелагические рыбы обычно перемещаются на большие расстояния между районами нагула и нереста или в ответ на изменения в океане. Крупные океанические хищники, такие как лосось и тунец, могут мигрировать на тысячи километров, пересекая океаны. [78]

В исследовании 2001 г. перемещения атлантического синего тунцаиз области за пределами Северной Каролины были изучены с помощью специальных всплывающих тегов. Прикрепленные к тунцу, эти метки отслеживали движения тунца около года, затем отделялись и всплывали на поверхность, где передавали свою информацию на спутник. Исследование показало, что у тунца было четыре разных способа миграции. Одна группа на год прижилась к западной части Атлантического океана. Другая группа также оставалась в основном в западной части Атлантического океана, но мигрировала в Мексиканский залив для нереста. Третья группа пересекла Атлантический океан и обратно. Четвертая группа перешла в восточную Атлантику, а затем перебралась на нерест в Средиземное море. Исследование показывает, что, несмотря на некоторую дифференциацию по нерестилищам, по сути, существует только одна популяция атлантического синего тунца,смешивая группы, которые между собой, используют всю северную часть Атлантического океана, Мексиканский залив и Средиземное море.[79]

Термин далеко мигрирующие виды (HMS) - это юридический термин, который берет свое начало в статье 64 Конвенции Организации Объединенных Наций по морскому праву (UNCLOS). [80]

В мигрирующих видах включают в себя: тунец и тунцовые видов ( альбакор , Atlantic BLUEFIN , Bigeye тунец , полосатый , желтоперый , Blackfin , немного тунца , тихоокеанский BLUEFIN , южная голубая и пуля ), Помрает , марлину , парусник , меч - рыбу , сайру и океанскую акулы , а также млекопитающие, такие как дельфины и другие китообразные .

По сути, далеко мигрирующие виды совпадают с более крупными из «крупных пелагических рыб», обсуждавшихся в предыдущем разделе, если добавить китообразных и исключить некоторые коммерчески неважные рыбы, такие как рыба-солнце . Это виды с высоким трофическим уровнем, которые совершают миграции на значительные, но разные расстояния через океаны для кормления, часто кормовой рыбой или размножения, а также имеют широкое географическое распространение. Таким образом, эти виды встречаются как внутри исключительных экономических зон протяженностью 200 морских миль (370 км), так и в открытом море за пределами этих зон. Они пелагическиевидов, что означает, что они в основном живут в открытом океане и не живут у морского дна, хотя они могут проводить часть своего жизненного цикла в прибрежных водах . [81]

Производство захвата [ править ]

По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (ФАО), мировой вылов в 2005 году составил 93,2 миллиона тонн, добытых коммерческим рыболовством в условиях дикого рыболовства . [82] Из этого общего количества около 45% составляли пелагические рыбы. В следующей таблице показано мировое производство улова в тоннах . [83]

Угрожаемые виды [ править ]

В 2009 году Международный союз охраны природы (МСОП) составил первый красный список океанических акул и скатов, находящихся под угрозой исчезновения. Они утверждают, что примерно одна треть акул и скатов открытого океана находится под угрозой исчезновения . [84] В списке 64 вида океанических акул и скатов, в том числе акулы-молоты , гигантские дьявольские скаты и порбигль . [85]

Океанические акулы попадают в ловушку при промысле рыбы-меч и тунца в открытом море . В прошлом было немного рынков для акул, которые считались бесполезным приловом . Теперь акулы становятся все более нацеленными на поставки на развивающиеся азиатские рынки, особенно на акульи плавники , которые используются в супе из акульих плавников . [85]

По оценкам, с начала 1970-х годов популяция акул в северо-западной части Атлантического океана сократилась на 50%. Океанические акулы уязвимы, потому что они не производят много детенышей, а молодым могут потребоваться десятилетия, чтобы вырасти. [85]

  • Запеченный Hammerhead классифицируется как под угрозой

  • Длиннокрылая акула снизилась на 99% в Мексиканском заливе [85]

  • Дьявол рыба , большой луч, находится под угрозой

  • Сельдевая акула акула находится под угрозой

В некоторых частях мира количество зубчатых акул-молотов сократилось на 99% с конца 1970-х годов. Его статус в красном списке означает, что он находится под угрозой исчезновения во всем мире, что означает, что он находится на грани исчезновения. [85]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

Заметки

  1. ^ a b c d e Lal, Brij V .; Удача, Кейт (2000). Острова Тихого океана: энциклопедия . Гавайский университет Press. п. 8. ISBN 978-0-8248-2265-1.
  2. ^ a b c d e f g h Мойл и Чех , стр. 585
  3. ^ McLintock, AH (ред.) "Рыба, морской" . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 18 сентября 2007 г.
  4. ^ Валронд, Карл. «Океаническая рыба» . Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  5. ^ a b c d e f g Мойл и Чех , стр. 571
  6. ^ a b Селедка, Питер (2002). Биология глубокого океана . Издательство Оксфордского университета . С. 192–95. ISBN 978-0-19-854956-7.
  7. ^ a b c d e f g Мойл и Чех , стр. 572
  8. ^ Блэкберн (1965). «Океанография и экология тунца». Океанография и морская биология: ежегодный обзор . 3 : 299–322.
  9. ^ Хантер, младший; Митчелл CT (1966). «Ассоциация рыб с обломками в прибрежных водах Центральной Америки». Бюллетень рыболовства . 66 : 13–29.
  10. ^ Кингсфорд MJ (1993). «Биотическая и абиотическая структура в пелагической среде: важность для мелких рыб» . Вестник морских наук . 53 (2): 393–415.
  11. ^ Дули JK (1972). «Рыбы, связанные с пелагическим комплексом саргасса, с обсуждением сообщества саргассов». Вклад в морскую науку . 16 : 1–32.
  12. ^ Мойл и Чех , стр. 576
  13. ^ a b c d e Мойл и Чех , стр. 574–575.
  14. ^ Жосс, Е. (2000). "Typologie et comportement des agrégations thonières autour de dispositifs de focus de poissons à partir de prospections acoustiques en Polynésie française". Водные живые ресурсы . 13 (4): 183–192. DOI : 10.1016 / S0990-7440 (00) 00051-6 .
  15. ^ Фрейзер, JG; Фирстайн, HL; Бобры, Южная Каролина; Achaval, F .; Suganuma, H .; Питман, Р.Л .; Yamaguchi, Y .; Приджони, CM (1994). «Прокол морских черепах (Reptitia, Chelonia: Cheloniidae и Dermochelyidae) морскими рыбами (Osteichthyes, Perciformes: Istiophoridae и Xiphiidae)». Экологическая биология рыб . 39 : 85–96. DOI : 10.1007 / BF00004759 . S2CID 23551149 . 
  16. ^ а б Мойл и Чех , стр. 591
  17. ^ a b c Haedrich, RL (1996). «Глубоководные рыбы: эволюция и адаптация в крупнейших жизненных пространствах Земли». Журнал биологии рыб . 49 : 40–53. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1996.tb06066.x .
  18. ^ Мойл и Чех , стр. 586
  19. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Argyropelecus aculeatus " в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  20. ^ a b c d e Salvanes, AGV; Кристофферсен, Дж. Б. (2001). «Мезопелагические рыбы» (PDF) . Энциклопедия наук об океане . 3 . Проверено 4 ноября 2020 года .
  21. ^ a b Райан П. "Глубоководные существа: мезопелагическая зона" Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  22. ^ Кость и Мур , стр. 38.
  23. ^ Дуглас, E .; Friedl, W .; Пиквелл, Г. (1976). «Рыбы в зонах минимума кислорода: характеристики оксигенации крови». Наука . 191 (4230): 957–9. Bibcode : 1976Sci ... 191..957D . DOI : 10.1126 / science.1251208 . PMID 1251208 . 
  24. ^ Мойл и Чех , стр. 590
  25. ^ Muntz, ОВР (2009). «О желтых линзах у мезопелагических животных». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 56 (4): 963–976. DOI : 10.1017 / S0025315400021019 .
  26. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Dissostichus mawsoni " в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  27. Тайна глубоководной рыбы с трубчатыми глазами и прозрачной головой, решенная ScienceDaily , 24 февраля 2009 г.
  28. ^ a b Kenaley, CP (2007). "Пересмотр рода Malacosteus" Stoplight Loosejaw " (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae) с описанием нового вида из умеренного южного полушария и Индийского океана". Копея . 2007 (4): 886–900. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2007) 7 [886: ROTSLG] 2.0.CO; 2 .
  29. Перейти ↑ Sutton, TT (ноябрь 2005 г.). «Трофическая экология глубоководной рыбы Malacosteus niger (Рыбы: Stomiidae): загадочная экология кормления для создания уникальной визуальной системы?» . Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (11): 2065–2076. Bibcode : 2005DSRI ... 52.2065S . DOI : 10.1016 / j.dsr.2005.06.011 .
  30. Перейти ↑ Wagner, HJ, Douglas, RH, Frank, TM, Roberts, NW, and Partridge, JC (27 января 2009 г.). «Новый глаз позвоночных животных, использующий как преломляющую, так и отражающую оптику». Текущая биология . 19 (2): 108–114. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.11.061 . PMID 19110427 . S2CID 18680315 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Смит, Л. (8 января 2009 г.). «Четыре глаза могут видеть сквозь мрак глубокого моря» . Times Online . Times Newspapers Ltd., получено 14 марта 2009 г.
  32. ^ Халли, П. Александр (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. С. 127–128. ISBN 978-0-12-547665-2.
  33. ^ Cornejo, R .; Коппельманн, Р. и Саттон, Т. (2006). «Разнообразие глубоководных рыб и экология в придонном пограничном слое» .
  34. ^ Мойл и Чех , стр. 336
  35. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2010). " Гигантура чуни " в FishBase . Версия от октября 2010 г.
  36. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2010). " Anotopterus pharao " в FishBase . Версия от апреля 2010 г.
  37. ^ a b c d e Райан П. "Глубоководные существа: Батипелагическая зона" Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  38. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2006). " Gonostoma Bathyphilum " в FishBase . Версия от января 2006 г.
  39. ^ Фрезе, Райнер, и Дэниел Паули, ред. (2009). «Гоностома» в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  40. Шмид, Рэндольф Э. (22 января 2009 г.). «Ученые разгадывают загадку: все 3 рыбы одинаковые» . Ассошиэйтед Пресс.
  41. ^ a b c Мойл и Чех , стр. 594
  42. ^ a b c Мойл и Чех , стр. 587
  43. ^ Marshall (1984) «Progenetic тенденции в глубоководных рыб», в Поттс GW и Wootton RJ С. 91-101 (1984). (Ред.) Рыба воспроизводства: стратегии и тактики рыболовства общество Британских островов.
  44. ^ Horn MH (1970). «Плавательный пузырь как ювенильный орган строматеидных рыб» . Breviora . 359 : 1–9.
  45. ^ Джемпер, J .; Бэрд, RC (1991). «Расположение по обонянию: модель и приложение к проблеме спаривания у глубоководного топорика Argyropelecus hemigymnus ». Американский натуралист . 138 (6): 1431. DOI : 10,1086 / 285295 . JSTOR 2462555 . 
  46. ^ Питч, TW (1975). «Преждевременный половой паразитизм в глубоководных цератиоидных удильщиках, Cryptopsaras couesi Gill». Природа . 256 (5512): 38–40. Bibcode : 1975Natur.256 ... 38P . DOI : 10.1038 / 256038a0 . S2CID 4226567 . 
  47. Перейти ↑ Jordan, DS (1905). Руководство по изучению рыб . Х. Холт и компания.
  48. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Chiasmodon niger " в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  49. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Anoplogaster cornuta " в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  50. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2010). " Chauliodus sloani " в FishBase . Версия от апреля 2010 г.
  51. ^ a b c Уолронд С Карл. «Прибрежная рыба - Рыба дна открытого моря» Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии. Обновлено 2 марта 2009 г.
  52. ^ а б Мойл и Чех , стр. 588
  53. ^ Mauchline J; Гордон JDM (1986). «Стратегии добычи глубоководной рыбы» . Mar. Ecol. Прог. Сер . 27 : 227–238. Bibcode : 1986MEPS ... 27..227M . DOI : 10,3354 / meps027227 .
  54. ^ Кослоу, JA (1996). «Образцы энергии и жизненного цикла глубоководных донных, бентопелагических рыб и рыб, связанных с подводными горами». Журнал биологии рыб . 49 : 54–74. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1996.tb06067.x .
  55. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Acanthonus Armatus " в Фишбейс . Версия от августа 2009 г.
  56. ^ a b Хорошо, ML; Рог, MH; Кокс, Б. (1987). « Acanthonus armatus , глубоководная костистая рыба с коротким мозгом и большими ушами» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 230 (1259): 257–65. Bibcode : 1987RSPSB.230..257F . DOI : 10,1098 / rspb.1987.0018 . JSTOR 36061 . PMID 2884671 . S2CID 19183523 .   
  57. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Hoplostethus atlanticus " в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  58. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Dissostichus eleginoides " в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  59. ^ Сулак KJ. «Систематика и биология Bathypterois (Pisces, Chlorophthalmidae) с пересмотренной классификацией придонных миктофоформных рыб» . Galathea Rep . 14 .
  60. ^ Nielsen JG (1977). «Самая глубоководная рыба Abyssobrotula galatheae : новый род и вид яйцекладущих офидиоидов (Pisces, Brotulidae)» . Отчет Галатеи . 14 : 41–48.
  61. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Abyssobrotula galatheae " в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  62. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Батиптероевый граллатор " в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  63. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2009). " Taeniura meyeni " в FishBase . Версия от августа 2009 г.
  64. Перейти ↑ Nielsen, JG (1977). «Самая глубоководная рыба Abyssobrotula galatheae : новый род и вид яйцекладущих офидиоидов (Pisces, Brotulidae)». Отчет Галатеи . 14 : 41–48.
  65. ^ Чекли D, Alheit J и Oozeki Y (2009) Изменение климата и малых пелагических рыб , Cambridge University Press. ISBN 0-521-88482-9 . 
  66. ^ a b c d Пелагические виды. Архивировано 11 февраля 2012 г. в Ассоциации пелагических траулеров Wayback Machine Pelagic Freezer-trawler. Проверено 22 июля 2009 года.
  67. ^ Пелагические рыбы Исландское рыболовство. Проверено 24 июля 2009 года.
  68. ^ Голубой путассу Институт морских исследований . Проверено 23 июля 2009 года.
  69. ^ Кость и Мур , стр. 443
  70. ^ ФАО : проект LAPE Кормовые виды Рим. Обновлено 28 ноября 2008 г.
  71. ^ a b Институт морских исследований скумбрии . Проверено 23 июля 2009 года.
  72. ^ Чавес, FP; Райан, Джон; Луч-Кота, Сальвадор, Э .; Чикен С., Мигель (2003). «От анчоусов до сардин и обратно: многолетние изменения в Тихом океане». Наука . 299 (5604): 217–21. Bibcode : 2003Sci ... 299..217C . DOI : 10.1126 / science.1075880 . PMID 12522241 . S2CID 37990897 .  
  73. ^ Polovina, JJ (1996). «Десятилетняя изменчивость транс-Тихоокеанской миграции северного синего тунца ( Thunnus thynnus ), связанная с изменением численности добычи, вызванным климатом» . Океанография рыболовства . 5 (2): 114–119. DOI : 10.1111 / j.1365-2419.1996.tb00110.x .
  74. ^ ФАО : Информационные бюллетени по видам: Sardinops melanostictus (Schlegel, 1846) Рим. Проверено 18 августа 2009 года.
  75. ^ Накамура, Хироши (1969). Распространение и миграция тунца . Новости рыбалки.
  76. Перейти ↑ Blackburn M (1965). «Океанография и экология тунца» (PDF) . Океанография и морская биология: ежегодный обзор . 3 : 299–322.
  77. ^ Кейси, JG; Колер, NE (1992). «Исследования по мечению короткоперой акулы-мако ( Isurus oxyrinchus ) в западной части Северной Атлантики». Морские и пресноводные исследования . 43 : 45. DOI : 10,1071 / MF9920045 .
  78. ^ Мойл и Чех , стр. 578
  79. ^ Блок, BA; Дьюара, H; Блэквелл, SB; Уильямс, TD; Принц, ЭД; Фарвелл, CJ; Бустани, А; Тео, SL; Зейтц, А; Валли, А; Фадж, Д. (2001). «Миграционные движения, предпочтения глубины и термобиология атлантического синего тунца» (PDF) . Наука . 293 (5533): 1310–4. Bibcode : 2001Sci ... 293.1310B . DOI : 10.1126 / science.1061197 . PMID 11509729 . S2CID 32126319 .   
  80. ^ Конвенция Организации Объединенных Наций по морскому праву : текст
  81. ^ Тихоокеанский совет по управлению рыболовством : предыстория: далеко мигрирующие виды, заархивированные 12 июля 2009 г.
  82. ^ Рыболовство и аквакультура . ФАО. Проверено 1 мая 2015.
  83. ^ ФАО (2007) Состояние мирового рыболовства и аквакультуры, 2006. Департамент рыболовства и аквакультуры. ISBN 978-92-5-105568-7 
  84. ^ Треть акул открытого океана находится под угрозой исчезновения МСОП . 25 июня 2009 г.
  85. ^ a b c d e Рыбная ловля ставит треть всех видов океанических акул под угрозу исчезновения guardian.co.uk , 26 июня 2009 г.

Библиография

  • Кость, Квентин; Мур, Ричард (2008). Биология рыб . Наука о гирляндах. ISBN 978-0-203-88522-2.
  • Мойл, П. Б. и Чех, Дж. Дж. (2004). Рыбы, Введение в ихтиологию (5-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Коллетт, BB (2010) «Размножение и развитие эпипелагических рыб» В: Кэтлин С. Коул, Размножение и сексуальность морских рыб: закономерности и процессы , стр. 21–64, University of California Press. ISBN 978-0-520-26433-5 . 
  • Фреон, Пьер (1998) Динамика распределения и поведения пелагических рыб: влияние на промысел и оценку запасов , Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-85238-241-7 . 
  • Йонсен, S (2003). «Снимая покров невидимости: влияние изменения оптических условий на пелагический крипсис1» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (4): 580–590. DOI : 10.1093 / ICB / 43.4.580 . PMID  21680466 .
  • Макрис, N; Ratilal, P; Джаганнатан, S; Гонг, Z; Эндрюс, М; Бертсатос, I; Годо, штат Орегон; Неро, RW; Jech, JM (2009). «Критическая плотность населения вызывает быстрое формирование обширных косяков океанических рыб» . Наука . 323 (5922): 1734–1737. Bibcode : 2009Sci ... 323.1734M . DOI : 10.1126 / science.1169441 . PMID  19325116 . S2CID  6478019 .
  • Пепперелл Дж. (2011) Рыбы открытого океана: естественная история и иллюстрированное руководство University of New South Wales Press, ISBN 978-1-74223-267-6 . 
  • Сальванеса А.Г. и Кристофферсен Дж. Б. «Мезопелагические рыбы» В: Энциклопедия наук об океане , стр. 1711–1717. DOI : 10,1006 / rwos.2001.0012
  • Ученые определили генезис моделей поведения животных PhysOrg.com , 26 марта 2009 г.
  • Одна рыба, две рыбы: новый датчик MIT улучшает подсчет рыб PhysOrg.com , 2 февраля 2006 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Пелагические рыбы - институт морских исследований
  • Светящаяся жизнь в подводном мире TED-видео от Эдит Виддер
  • Открытый океан MarineBio.org . MarineBio.org. Обновлено 28 августа 2011 г. Видео TED от Эдит Виддер
  • Открытый океан MarineBio.org . MarineBio.org. Обновлено 28 августа 2011 г.
  • Pelagic Региональный консультативный совет в Европейской комиссии