Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эвглена
Эвглена - 400x (8999902391) .jpg
Euglena sp.
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
Тип:Эвгленозоа
Учебный класс:Euglenoidea
Заказ:Эвгленида
Семья:Эвгленовые
Род:Эвглена
Эренберг , 1830 г.

Эвглена - это род одноклеточных жгутиковых эукариот . Это самый известный и наиболее широко изученный представитель класса Euglenoidea , разнообразной группы, включающей около 54 родов и не менее 800 видов. [1] [2] Виды эвглены водятся в пресной и соленой воде. Они часто многочисленны в тихих внутренних водах, где они могут цвести в количестве, достаточном, чтобы окрасить поверхность прудов и канав в зеленый ( E. viridis ) или красный ( E. sanguinea ). [3]

Вид Euglena gracilis широко использовался в лаборатории в качестве модельного организма . [4]

У большинства видов эвглены есть фотосинтезирующие хлоропласты в теле клетки, которые позволяют им питаться путем автотрофии , как растения. Однако они также могут принимать пищу гетеротрофно , как животные. Поскольку эвглена имеет черты как животных, так и растений, ранние систематики, работающие в рамках системы биологической классификации двух царств Линнея , обнаружили, что их трудно классифицировать. [5] [6] Именно вопрос о том, куда поместить таких «неклассифицируемых» существ, побудил Эрнста Геккеля добавить третье живое царство (четвертое королевство в целом ) к Анимале., Vegetabile (и Lapideum, что означает минерал ) Линнея : царство протистов . [7]

Форма и функции [ править ]

При питании в качестве гетеротрофа эвглена поглощает питательные вещества за счет осмотрофии и может выжить без света на диете из органических веществ, таких как экстракт говядины , пептон , ацетат , этанол или углеводы . [8] [9] Когда солнечного света достаточно для фототрофии , он использует хлоропласты, содержащие пигменты хлорофилл а и хлорофилл b, для производства сахаров путем фотосинтеза . [10] Хлоропласты эвглены окружены тремя мембранами, в то время как мембраны растений изеленые водоросли (к которым ранее систематики часто относили эвглену ) имеют только две оболочки. Этот факт был принят в качестве доказательства того, что морфологического Эвглены в хлоропласты произошли от эукариотической зеленой водоросли. [11] Таким образом, сходство между эвгленой и растениями могло возникнуть не из-за родства, а из-за вторичного эндосимбиоза . Молекулярно-филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу, и теперь она является общепринятой. [12] [13]

Схема эвглены

Хлоропласты эвглены содержат пиреноиды , используемые в синтезе парамилона , формы хранения энергии крахмала, позволяющей эвглене пережить периоды лишения света. Наличие пиреноидов используется как отличительный признак рода, отделяющий его от других эвгленоидов, таких как Lepocinclis и Phacus . [14]

У эвглены есть два жгутика, укоренившиеся в базальных тельцах, расположенных в небольшом резервуаре в передней части клетки. Обычно один жгутик очень короткий и не выступает из клетки, тогда как другой достаточно длинный, чтобы его можно было увидеть с помощью световой микроскопии. У некоторых видов, таких как Euglena mutabilis , оба жгутика «не возникают» - полностью ограничены внутренней частью резервуара клетки - и, следовательно, их нельзя увидеть в световой микроскоп. [15] [16] У видов, у которых есть длинный вырастающий жгутик, он может использоваться, чтобы помочь организму плавать. [17] Поверхность жгутика покрыта около 30 000 тончайших нитей, называемых мастигонемами . [18]

Как и других эвгленовые, Эвглены обладают красной глазковой пятнистостью , органеллы , состоящие из каротиноидов гранул пигмента. Само по себе красное пятно не считается светочувствительным . Скорее, он фильтрует солнечный свет, попадающий на светочувствительную структуру в основании жгутика (вздутие, известное как парафлагеллярное тело), ​​позволяя достигать только определенных длин волн света. Когда ячейка вращается относительно источника света, глазное пятно частично блокирует источник, позволяя эвглене находить свет и двигаться к нему (процесс, известный как фототаксис ). [19]

Полоски спиральной пленки

У эвглены отсутствует клеточная стенка . Вместо этого он имеет пленку, состоящую из белкового слоя, поддерживаемого субструктурой микротрубочек , расположенных полосами, спиралевидно окружающими клетку. Действие этих полос скольжения пленочных друг над другом, известном как metaboly, дает Эвглены свою исключительную гибкость и сократимость. [19] Механизм этого эвгленоидного движения не изучен, но его молекулярная основа может быть аналогична таковой у амебоидного движения . [20]

В условиях низкой влажности или при недостатке пищи эвглена образует вокруг себя защитную стену и находится в состоянии покоя в виде цисты покоя, пока условия окружающей среды не улучшатся.

Воспроизведение [ править ]

Эвглена размножается бесполым путем посредством бинарного деления , формы деления клеток . Воспроизведение начинается с митоза в клеточном ядре , с последующим разделением самой клетки. Эвглены делятся продольно, начиная с переднего конца клетки, с удвоением жгутиковых отростков, глотки и рыльца. В настоящее время в передней части образуется расщепление , и V-образная бифуркация постепенно перемещается к задней части , пока две половины не разделятся полностью. [21]

Сообщения о сексуальной конъюгации редки и не подтверждены. [22]

Историческая справка и ранняя классификация [ править ]

Церкарии виридис (= Е. виридис ) от Мюллера «ы Animalcula инфузорий . 1786 г.

Виды эвглены были одними из первых протистов, увиденных под микроскопом.

В 1674 году в письме Королевскому обществу голландский пионер микроскопии Антони ван Левенгук писал, что он собрал пробы воды из внутреннего озера, в которых он обнаружил «анималькулы», которые были «зелеными посередине, а перед и позади. белый." Клиффорд Добелл считает, что это «почти наверняка», что это были Euglena viridis , у которой «своеобразное расположение хроматофоров ... придает жгутикам такой вид при малом увеличении». [23]

Двадцать два года спустя Джон Харрис опубликовал краткую серию «Микроскопических наблюдений», в которой сообщалось, что он исследовал «маленькую каплю зеленой поверхности какой-то лужи» и обнаружил, что она «целиком состоит из животных разных форм и форм». Величины ". Среди них были «овальные существа, средняя часть которых была зеленого цвета травы, но каждый конец был ясным и прозрачным», которые «сжимались и расширялись, много раз переворачивались вместе, а затем улетали, как Рыбы». [24]

В 1786 году О.Ф. Мюллер дал более полное описание этого организма, который он назвал Cercaria viridis , отметив его характерный цвет и изменчивую форму тела. Мюллер также представил серию иллюстраций, точно изображающую волнистые, сократительные движения (metaboly) из Euglena» тела с. [25]

Euglena от Феликса Дюжарден «s Histoire Naturelle де зоофиты , 1841

В 1830 году К.Г. Эренберг переименовал Cercaria Euglena viridis Мюллера и поместил ее, в соответствии с изобретенной им недолговечной системой классификации, среди Polygastrica семейства Astasiaea: многожелудочковые существа без пищеварительного канала, изменчивой формы тела, но без ложноножки или lorica. [26] [27] Используя недавно изобретенный ахроматический микроскоп, [28] Эренберг смог увидеть Эвглену 'глазное пятно, которое он правильно определил как «рудиментарный глаз» (хотя он ошибочно полагал, что это означало, что у существа также была нервная система). Эта особенность была включена в название нового рода Эренбергом, образованное от греческих корней «eu-» (хорошо, хорошо) и glēnē (глазное яблоко, суставная впадина). [29]

Эренберг не заметил Эвглену " жгутиков с, однако. Первым, кто опубликовал запись об этой особенности, был Феликс Дюжарден , который добавил «филамент жгутиконосный» к описательным критериям рода в 1841 году [30]. Впоследствии для таких существ, как Эвглена , был создан класс Flagellata (Cohn, 1853) , обладающие одним или несколькими жгутиками. Хотя "Flagellata" больше не используется в качестве таксона, идея использования жгутиков в качестве филогенетического критерия остается активной. [31]

Недавняя филогения и классификация [ править ]

Эвгленоидное движение, известное как метаболизм

В 1881 году Георг Клебс провел основное таксономическое различие между зелеными и бесцветными жгутиковидными организмами, отделив фотосинтезирующие от гетеротрофных эвгленоидов. Последние ( в основном бесцветный, изменяющая форма uniflagellates) были разделены между Astasiaceae и Peranemaceae , в то время как гибкий зеленым эвгленовыми , как правило , отнесены к роду Euglena . [32]

Еще в 1935 году было признано, что это искусственная группировка, хотя и удобная. [33] В 1948 году Прингсхайм подтвердил, что различие между зелеными и бесцветными жгутиконосцами не имеет таксономического обоснования, хотя и признал его практическую привлекательность. Он предложил нечто вроде компромисса, поместив бесцветных сапротрофных эвгленоидов в род Astasia , в то же время позволив некоторым бесцветным эвгленоидам разделить род со своими фотосинтезирующими кузенами, при условии, что у них есть структурные особенности, подтверждающие общее происхождение. Среди самих зеленых эвгленоидов Прингсгейм признал близкое родство некоторых видов Phacus и Lepocinclis с некоторыми видами Euglena .[32]

Идея классификации эвгленоидов по способу питания была окончательно оставлена ​​в 1950-х годах, когда А. Олланд опубликовал основную редакцию этого типа, сгруппировав организмы по общим структурным признакам, таким как количество и тип жгутиков. [34] Если какие-либо сомнения остались, они были развеяны в 1994 году, когда генетический анализ нефотосинтезирующей эвгленоидной Astasia longa подтвердил, что этот организм сохраняет последовательности ДНК, унаследованные от предка, у которого должны были быть функционирующие хлоропласты. [35]

В 1997 году морфологическое и молекулярное исследование Euglenozoa показало, что Euglena gracilis находится в близком родстве с видом Khawkinea quartana , а Peranema trichophorum basal - к обоим. [36] Два года спустя молекулярный анализ показал, что E. gracilis на самом деле более тесно связана с Astasia longa, чем с некоторыми другими видами, признанными эвгленами . В 2015 году д-р Эллис О'Нил и профессор Роб Филд секвенировали транскриптом Euglena gracilis , который предоставляет информацию обо всех генах, которые организм активно использует. Они обнаружили, что Euglena gracilisимеет целый ряд новых, неклассифицированных генов, которые могут создавать новые формы углеводов и натуральных продуктов. [37] [38]

Почтенная Euglena viridis оказалась генетически ближе к Khawkinea quartana, чем к другим изученным видам Euglena . [34] Признавая полифилетическую природу рода Euglena, Марин и др. (2003) пересмотрели его включить некоторые элементы традиционно помещается в Астазии и Khawkinea . [14]

Человеческое потребление [ править ]

Вкус порошка эвглены описывается как сушеные хлопья сардины и содержит минералы, витамины и докозагексаеновую кислоту омега-3. Порошок используется как ингредиент в других продуктах, чтобы сделать его более полезным. [39]

Сырье для производства биотоплива [ править ]

Липидное содержание эвглены (в основном эфиры парафина) рассматривается как перспективное сырье для производства биодизельного и реактивного топлива. [40] Под эгидой Itochu начинающая компания Euglena Co., Ltd. завершила строительство нефтеперерабатывающего завода в Иокогаме в 2018 году с производственной мощностью 125 килолитров биотоплива для реактивных двигателей и биодизеля в год. [41] [42]

Видеогалерея [ править ]

Воспроизвести медиа
Red Euglena sp.
Воспроизвести медиа
Euglena mutabilis, демонстрирующая метаболизм, парамилоновые тельца и хлоропласты
Воспроизвести медиа
Euglena sanguinea
Воспроизвести медиа
Эвглена, перемещающаяся путем обмена веществ и плавания

См. Также [ править ]

  • Elysia chlorotica
  • Клептопластика

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Проект Euglenoid: алфавитный перечень таксонов» . Эвгленоидный проект . Партнерство для повышения квалификации в области таксономии. Архивировано из оригинального 23 февраля 2017 года . Проверено 20 сентября 2014 года .
  2. ^ «Эвгленоидный проект для учителей» . Эвгленоидный проект для учителей . Партнерства для повышения квалификации в области таксономии. Архивировано из оригинального 23 февраля 2017 года . Проверено 20 сентября 2014 года .
  3. ^ Wolosski, Konrad (2002-04-25). «Тип Euglenophyta» . В John, David M .; Whitton, Brian A .; Брук, Алан Дж. (Ред.). Флора пресноводных водорослей Британских островов: Руководство по идентификации пресноводных и наземных водорослей . п. 144. ISBN 978-0-521-77051-4.
  4. ^ Russell, AG; Ватанабэ, Й; Шаретт, Дж. М.; Грей, MW (2005). «Необычные особенности кДНК фибрилларина и структуры гена в Euglena gracilis: эволюционная консервация основных белков и структурные прогнозы для C / D snoRNP блока метилирования во всем домене Eucarya» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (9): 2781–91. DOI : 10.1093 / NAR / gki574 . PMC 1126904 . PMID 15894796 .  
  5. ^ Маргулис, Линн (2007). «Власть протоктистам» . В Маргулисе, Линн; Саган, Дорион (ред.). Ослепляйте постепенно: размышления о природе природы . Уайт-Ривер-Джанкшн: Челси-Грин. С. 29–35. ISBN 978-1-60358-136-3.
  6. ^ Кибл, Фредерик (1912). Растения-животные: этюд в симбиозе . Лондон: Издательство Кембриджского университета. С. 103–4. OCLC 297937639 . 
  7. ↑ Соломон, Эльдра Жемчужина; Берг, Линда Р .; Мартин, Дайана В., ред. (2005). "Королевства или Домены?" . Биология (7-е изд.). Бельмонт: Брукс / Обучение Коула Томпсона. С. 421–7. ISBN 978-0-534-49276-2.
  8. ^ Leadbeater, Барри SC; Грин, Джон С. (11 сентября 2002). Жгутиконосцы: единство, разнообразие и эволюция . CRC Press. ISBN 9780203484814.
  9. ^ Pringsheim, EG; Ховассе, Р. (1948-06-01). «Потеря хроматофоров у Euglena Gracilis» . Новый фитолог . 47 (1): 52–87. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1948.tb05092.x .
  10. ^ Nisbet, Бренд (1984). Питание и стратегии кормления простейших . п. 73 . ISBN 978-0-7099-1800-4.
  11. ^ Гиббс, Сара П. (1978). «Хлоропласты эвглены, возможно, произошли от симбиотических зеленых водорослей». Канадский журнал ботаники . 56 (22): 2883–9. DOI : 10.1139 / b78-345 .
  12. ^ Хенце, Катрин; Бадр, Абдельфаттах; Веттерн, Майкл; Серфф, Рюдигер; Мартин, Уильям (1995). «Ядерный ген эубактериального происхождения в Euglena gracilis отражает скрытые эндосимбиозы во время эволюции протистов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (20): 9122–6. Bibcode : 1995PNAS ... 92.9122H . DOI : 10.1073 / pnas.92.20.9122 . JSTOR 2368422 . PMC 40936 . PMID 7568085 .   
  13. ^ Нудельман, Мара Алехандра; Росси, Мара Сусана; Конфорти, Визитасин; Тример, Ричард Э. (2003). «Филогения euglenophyceae на основе последовательностей малых субъединиц рДНК: таксономические последствия». Журнал психологии . 39 (1): 226–35. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2003.02075.x . S2CID 85275367 . 
  14. ^ а б Марин, Б; Ладонь, А; Клингберг, М; Мелконян, М (2003). «Филогения и таксономическая ревизия пластидсодержащих эугленофитов на основе сравнения последовательностей рДНК SSU и синапоморфных сигнатур во вторичной структуре рРНК SSU». Протист . 154 (1): 99–145. DOI : 10.1078 / 143446103764928521 . PMID 12812373 . 
  15. ^ Ciugulea, Ионелы; Тример, Ричард (2010). Цветной атлас фотосинтетических эвгленоидов . Ист-Лансинг: Издательство Мичиганского государственного университета. стр. 17 и 38. ISBN 978-0870138799.
  16. ^ Häder, Donat-P .; Мелконян, Майкл (1983-08-01). «Фототаксис у скользящей жгутиков Euglena mutabilis». Архив микробиологии . 135 (1): 25–29. DOI : 10.1007 / BF00419477 . ISSN 1432-072X . S2CID 19307809 .  
  17. ^ Росси, Массимилиано; Чикконофри, Джанкарло; Беран, Альфред; Нозелли, Джованни; Дезимоун, Антонио (12 декабря 2017 г.). «Кинематика плавания жгутиков у Euglena gracilis: спиральные траектории и формы жгутиков» . Труды Национальной академии наук . 114 (50): 13085–13090. DOI : 10.1073 / pnas.1708064114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5740643 . PMID 29180429 .   
  18. ^ Бук, Великобритания; Рогальский, А .; Валайтис, А. (1978-06-01). «Организация поверхности и состав эвглены. II. Жгутиковые мастигонемы» . Журнал клеточной биологии . 77 (3): 805–826. DOI : 10,1083 / jcb.77.3.805 . ISSN 0021-9525 . PMC 2110158 . PMID 98532 .   
  19. ^ a b Schaechter, Moselio (2011). Эукариотические микробы . Сан-Диего: Elsevier / Academic Press. п. 315. ISBN 978-0-12-383876-6.
  20. Перейти ↑ O'Neill, Ellis (2013). Исследование фосфорилаз для синтеза углеводных полимеров (кандидатская диссертация) . Университет Восточной Англии. С. 170–171.
  21. ^ Gojdics, Мэри (1934). "Морфология клетки и деление Euglena deses Ehrbg". Труды Американского микроскопического общества . 53 (4): 299–310. DOI : 10.2307 / 3222381 . JSTOR 3222381 . 
  22. ^ Ли, Джон Дж. (2000). Иллюстрированное руководство по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы . 2 (2-е изд.). Лоуренс, Канзас: Общество протозоологов. п. 1137.
  23. ^ Добелл, Клиффорд (1960) [1932]. Энтони ван Левенгук и его зверюшки. Нью-Йорк: Дувр. п. 111 . ISBN 978-0-486-60594-4.
  24. ^ Харрис, Дж. (1695). «Некоторые микроскопические наблюдения огромного количества животныхкулу, обнаруженных в воде, Джоном Харрисом, М. А. Кектор из Винчелси в Сассексе, и FR S» . Философские труды Лондонского королевского общества . 19 (215–235): 254–9. Bibcode : 1695RSPT ... 19..254H . DOI : 10,1098 / rstl.1695.0036 . JSTOR 102304 . 
  25. ^ Мюллер, Отто Фредерик; Фабрициус, Отто (1786). Animalcula Infusoria, Fluvia Tilia et Marina . Hauniae, Typis N. Mölleri. С. 126, 473.
  26. ^ Эренберг, C. Организация, Systematik und geographisches Verhältnifs der Infusionsthierchen. Vol. II. Берлин, 1830. С. 58-9.
  27. ^ Причард, Эндрю (1845). История инфузорий, живых и ископаемых: составлена ​​в соответствии с «Die Infusionsthierchen» К.Г. Эренберга . Лондон: Уиттакер. п. 86. hdl : 2027 / uc2.ark: / 13960 / t5fb4z64c .
  28. ^ «Заметки и запросы» . Примечания и запросы . 12 (13): 459. Июль – декабрь 1855 г.
  29. ^ "Merriam-Webster online словарь" . Encyclopdia Britannica . Проверено 6 июля 2005 года .
  30. Перейти ↑ Dujardin, Félix (1841). Histoire Naturelle des Zoophytes. Infusoires, comprenant la Physiologie et la Classification de ces Animaux, et la Manière de les Étudier a l'aide du Microscope . Париж. п. 358.
  31. ↑ Кавальер-Смит, Томас; Чао, Эма Э.-Й. (2003). «Филогения и классификация Phylum Cercozoa (Protozoa)». Протист . 154 (3–4): 341–58. DOI : 10.1078 / 143446103322454112 . PMID 14658494 . S2CID 26079642 .  
  32. ^ a b Pringsheim, EG (1948). «Таксономические проблемы Euglenineae». Биологические обзоры . 23 (1): 46–61. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1948.tb00456.x . PMID 18901101 . S2CID 33439406 .  
  33. Перейти ↑ Schwartz, Adelheid (2007). "Ф. Е. Фрич, Структура и воспроизведение водорослей Том I / II. XIII и 791, XIV и 939 S., 245 и 336 Abb., 2 и 2 Karten. Кембридж, 1965 (перепечатано): Cambridge University Press 90 S je Группа". Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie . 7 (2): 168–9. DOI : 10.1002 / jobm.19670070220 .
  34. ^ a b Линтон, Эрик В .; Гиттнер, Дана; Левандовски, Кэрол; Олд, Тереза; Тример, Ричард Э. (1999). «Молекулярное исследование филогении эвгленоидов с использованием малой субъединицы рДНК». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (2): 217–23. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04606.x . PMID 10361741 . S2CID 31420687 .  
  35. ^ Гокель, Габриэле; Хахтель, Вольфганг; Байер, Сюзанна; Флисс, Кристиан; Хенке, Марк (1994). «Гены для компонентов аппарата трансляции хлоропластов законсервированы в восстановленной пластидной ДНК размером 73 т.п.н. нефотосинтетической эвгленоидной жгутиконосой Astasia longa». Текущая генетика . 26 (3): 256–62. DOI : 10.1007 / BF00309557 . PMID 7859309 . S2CID 8082617 .  
  36. ^ Монтегут-Фелкнер, Энн Э .; Тример, Ричард Э. (1997). "Филогенетические взаимоотношения отдельных родов эвгленоидов на основе морфологических и молекулярных данных". Журнал психологии . 33 (3): 512–9. DOI : 10.1111 / j.0022-3646.1997.00512.x . S2CID 83579360 . 
  37. ^ Потенциал в вашем пруду, опубликованный 14 августа 2015 г. "John Innes Center".
  38. ^ О'Нил, Эллис С.; Уловка, Мартин; Хилл, Лайонел; Рейзек, Мартин; Dusi, Renata G .; Гамильтон, Кристофер Дж .; Zimba, Paul V .; Хенриссат, Бернар; Филд, Роберт А. (2015). «Транскриптом Euglena gracilis обнаруживает неожиданные метаболические возможности для биохимии углеводов и натуральных продуктов» . Молекулярные биосистемы . 11 (10): 2808–21. DOI : 10.1039 / C5MB00319A . PMID 26289754 . 
  39. ^ Tiny euglena - последняя мода на здоровое питание | The Japan Times
  40. ^ Тояма, Тадаши; Ханаока, Цубаса (2019). «Повышенное производство биомассы и липидов Euglena gracilis путем совместного культивирования с бактериями, способствующими росту микроводорослей» . Биотехнология для биотоплива . 12 : 205. DOI : 10,1186 / s13068-019-1544-2 . PMC 6822413 . PMID 31695747 .  
  41. ^ Okutsu, Akane (2018). «Биотехнологическая компания euglena объединяет усилия с ANA для обеспечения экологически чистых коммерческих рейсов» . Nikkei (опубликовано 2 ноября 2018 г.) . Проверено 8 апреля 2020 года .
  42. ↑ Видеообъяснение не содержит технических деталей, но предполагает степень приверженности правительства решению проблем крупномасштабного выращивания и инфраструктуры. Генеральный директор Euglena Co. носит галстук цвета эвглены. «Заправка реактивных самолетов микроводорослями: выращивание биотоплива без сельскохозяйственных угодий» . JapanGov . Правительство Японии . Проверено 8 апреля 2020 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Эвгленоидный проект
  • Веб-проект "Древо жизни": Эвгленида
  • Протистские изображения: Эвглена
  • Эвглена в капле - микроскопия простейших
  • Изображения и таксономия
  • Констанопулос, Джордж; Блох, Конрад (1967). «Влияние интенсивности света на липидный состав Euglena gracilis » . Журнал биологической химии . 242 (15): 3538–42.