Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Euphydryas editha )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Клетчатая пятнистость Эдит ( Euphydryas editha ) - разновидность бабочек в семействе Nymphalidae . Это местный вид на западе Северной Америки, и среди подвидов энтомологов давно интересовали их многочисленные фенотипические вариации окраски, длины крыльев и общего размера тела. [1] Большинство популяций являются монофагами и полагаются на растения, включая Plantago erecta и Orthocarpus densiflorus, в качестве хозяев в развитии от яиц до личинок, куколок и взрослых бабочек. [2] Мужчины проявляют полигинию.тогда как самки редко спариваются более одного раза. Самцы уделяют большую часть своего внимания приобретению партнера, и были разработаны такие стратегии поиска партнера, как поведение на вершине холма . [3] Изменение климата и разрушение среды обитания повлияли на некоторые подвиды. В частности, два подвида, Euphydryas editha quino и Euphydryas editha bayensis , в настоящее время находятся под защитой Закона об исчезающих видах . [4]

Описание [ править ]

Клетчатое пятно Эдит можно определить по его черным крыльям с красными и бледно-желтыми или белыми полосами. [5] У него также есть субмаргинальная полоса, состоящая из желтых или белых пятен, а также широкая постмедианная полоса красного цвета. [5] Нижняя сторона крыльев состоит из чередующихся полос желто-оранжевого и кремового цветов. [5] Размах крыльев 3,2-5,1 см. [5]Однако подвиды шашечки Эдит немного различаются по внешнему виду в зависимости от мест, где они обычно обитают. Прибрежные популяции черные с красными и кремовыми пятнами; горные популяции имеют красный цвет или пестрый с красными, черными и кремовыми пятнами. Высотные популяции мельче и темнее. Личинки бабочки черные, с белыми или оранжевыми пятнами или с белыми полосами. Куколки белые или серые, с черными пятнами и полосами. [4]

Распространение [ править ]

Клетчатое пятно Эдит встречается в Северной Америке, где оно простирается от юга Британской Колумбии и Альберты до Нижней Калифорнии, Невады, Юты и Колорадо. [5] Этот вид обитает в горах Сан-Бернардино, Сьерра-Невада, выше Каскадных гор от Орегона до Вашингтона, а также в районах Большого бассейна, включая центральный Орегон и Скалистые горы. [4] Его также можно найти на нескольких тропах, таких как: Тропа реки Анимас, Тропа Фолс-Крик, Тропа Колорадо, Тропа Хермоса-Крик, Тропа инженера и Испытание на Спад-Лейк. [6]

Среда обитания [ править ]

Среда обитания - горы, обычно на вершинах хребтов, от прибрежных чапаралей и открытых лесов переходной зоны до альпийской тундры. Клетчатые бабочки Эдит предпочитают луга и скалистые обнажения в горах. Их часто можно найти в районах с бедными питательными веществами серпантинными почвами, которые поддерживают естественные луга, которые они предпочитают. [4]

Растения-хозяева [ править ]

Гусеницы Эдит с клетчатыми пятнами будут использовать различные виды кистей ( Castilleja ), бородач ( Penstemon ), вшейник ( Pedicularis ), клевер совы ( Orthocarpus ), китайские домики ( Collinsia ) и подорожник ( Plantago ) в качестве растений-хозяев. [5] Многие популяции бабочек являются монофагами, и предпочтение разных типов растений зависит в основном от местонахождения. Многие формы поведения, такие как привычки откладывать яйца и движения, адаптированы к местным условиям, поэтому выживание бабочек в значительной степени зависит от вегетационного периода этих растений-хозяев. [4]

Кормление [ править ]

Популяции шашечных пятен Эдит используют несколько разных хозяев для размещения и кормления своих куколок. Хотя они обычно не опыляют цветы хозяина, известно, что личинки поедают листья, цветы, а иногда и все растение-хозяин, и голодают, пытаясь найти другого. [4] Взрослые самки и самки питаются цветочным нектаром. Гусеницы питаются листьями и цветками растения-хозяина, а иногда и окружающих растений. [6]

Жизненный цикл [ править ]

Яйцекладка начинается в течение дня после вылупления самки, при этом самки откладывают до сотен яиц у основания растений-хозяев. Большинство популяций являются монофагами , причем самки обычно откладывают яйца только на одном из нескольких потенциальных видов хозяев. [7] К таким растениям относятся Plantago erecta и Orthocarpus densiflorus . [2]

Гусеница Эдит в шахматном порядке [8]

В дальнейшем яйца развиваются в личинок перед диапаузой, цель которых - войти в диапаузу и достичь четвертого возраста до того, как их однолетние растения-хозяева стареют. Таким образом, самки пытаются увеличить выживаемость потомства, откладывая яйца на прохладных влажных склонах, где старение растения-хозяина задерживается больше всего. [9] Как только личинки достигают стадии диапаузы и становятся личинками после диапаузы, они должны расти, греясь на солнце, чтобы регулировать температуру своего тела. Температура тела личинки примерно на 10–12 ° C (18–22 ° F) выше температуры окружающей среды, а максимальная скорость роста наблюдается при 30–35 ° C (86–95 ° F). Они должны получать достаточно инсоляциизавершить стадию диапаузы и стать взрослой бабочкой. Таким образом, парадокс состоит в том, что эти личинки больше не предпочитают прохладные склоны растений-хозяев, на которых они выросли, поскольку они создают тень, ограничивающую их рост. [9]

Хищничество [ править ]

Гусеницы из рода Euphydryas обычно подвергаются нападению от одного до трех видов паразитоидов, часто от вида осы Apanteles (Braconidae), вида осы Benjaminia ( Ichneumonidae ) и тахнид . [10] У бабочек с шашечками разработаны защитные механизмы, предотвращающие нападение хищников. Личинки подергиваются в унисон, чтобы отпугнуть хищников, и, в зависимости от растения-хозяина популяции, личинки, куколки и взрослые бабочки несколько ядовиты для позвоночных, потому что они могут проглатывать токсины из растений. [4]

Система спаривания [ править ]

Клетчатые бабочки мужского пола Эдит демонстрируют полигинию и могут спариваться с несколькими самками. Самки же спариваются один, а иногда и два раза. [11] Вновь замкнувшиеся самки остаются неподвижными на земле в условиях низкой растительности в течение примерно часа после эклозии, пока их крылья затвердевают. В это время они не могут летать или легко отвергать ухаживающих самцов. Таким образом, первый помощник, который обнаруживает самку, обычно спаривается с ней. [12] Девственные самки выделяют феромон, привлекающий самцов. Скрытых девственниц мужчины находят в среднем через пятьдесят минут. [13]

Удаление предотвращения [ править ]

Существует по крайней мере два механизма, предотвращающих повторное зачатие самок: физический и неврологический / поведенческий. Физический механизм включает в себя буквальный физический барьер. Когда сперматофор самца откладывается в копулятрикс бурсы самки, у сперматофора есть длинная шейка, которая может действовать как пробка для спаривания, чтобы запечатать его и предотвратить дальнейшее спаривание. [11] Однако некоторые вторые сопряжения происходят до того, как свеча затвердеет или если свеча разрушится. Второй, неврологический, механизм торможения включает поведение отторжения партнера, при котором самка хлопает крыльями и пытается убежать. Такое поведение стимулируется нервным ощущением вздутия бурсальной сумки, которое возникает в присутствии сперматофора. [11]

Спаривание самки и самца Эдит в шашечках [14]

Однако даже при использовании этих профилактических механизмов самки иногда спариваются во второй раз. В случаях, когда самки спариваются с несколькими самцами, они откладывают яйца, которые в основном оплодотворены спермой последнего спарившегося самца. Это процесс приоритета последней мужской спермы , и его можно объяснить тем фактом, что последняя сперма, которая попадает и хранится в сперматеке самки, также обычно выходит первой. [15]

Отцовское вложение [ править ]

В клетчатых пятнах Эдит средний вес сперматофора составляет около 2,5% от массы тела самца, что довольно мало по сравнению со сперматофорами, пожертвованными другими видами самцов бабочек во время совокупления. [16] Хотя более крупные самцы обычно производят более тяжелые сперматофоры, ни вес сперматофора, ни масса тела самца не влияют на количество отложенных яиц или процент вылупившихся яиц. Сперматофор, переданный при спаривании, не является вкладом отца, поскольку вес сперматофора мало влияет на репродуктивную функцию самки. Фактически, самки с клетчатым пятном Эдит выходят из эклозии со всеми присутствующими ооцитами и частью уже желтком, что еще больше ограничивает роль мужского сперматофора. [16]

Большая часть репродуктивных усилий мужчин направлена ​​не на производство сперматофора, а на приобретение самок, особенно девственных самок. Самцы часто демонстрируют неизбирательное поведение при поиске партнера, которое характеризуется неспособностью самцов различать особей самок и других объектов, что часто приводит к неправильным ухаживаниям или попыткам совокупления. Поскольку цена ошибок невелика (низкие инвестиции в сперматофоры), а потенциальное вознаграждение (местонахождение восприимчивой самки) высока, неизбирательное поведение может стать выгодным. [12] Однако в некоторых случаях самцов привлекают паутины, содержащие мертвых сородичей, и они принимают неподвижные тела в паутине за общиесамок, и попытайтесь совокупиться. Это подвергает их риску смерти, показывая, что существует риск мужской смертности, связанный с неизбирательным поведением при выборе местоположения партнера. [12] Однако выгода перевешивает затраты, и преобладает неизбирательное поведение партнера.

Стратегия поиска партнера [ править ]

Неизбирательное местонахождение помощника [ править ]

Большая часть репродуктивных усилий мужчин направлена ​​не на производство сперматофора, а на приобретение самок, особенно девственных самок. Самцы часто демонстрируют неизбирательное поведение при поиске партнера, которое характеризуется неспособностью самцов различать особей самок и других объектов, что часто приводит к неправильным ухаживаниям или попыткам совокупления. Поскольку цена ошибок невелика (низкие инвестиции в сперматофоры), а потенциальное вознаграждение (местонахождение восприимчивой самки) высока, неизбирательное поведение может стать выгодным. [12] Однако в некоторых случаях самцов привлекают паутины, содержащие мертвых сородичей, и они принимают неподвижные тела в паутине за общиесамок, и попытайтесь совокупиться. Это подвергает их риску смерти, показывая, что существует риск мужской смертности, связанный с неизбирательным поведением при выборе местоположения партнера. [12] Однако выгода перевешивает затраты, и преобладает неизбирательное поведение партнера.

Садиться на насест, патрулировать и подниматься на вершину [ править ]

Клетчатые самцы Эдит иногда образуют скопления на участках голой земли, похожие на гребни или пики, и с этих насестов они выскакивают, пропуская самцов и самок своего сородича, своего вида и гетероспецификов, других видов. Эта стратегия называется усаживаться . Другая стратегия называется « патрулирование » и заключается в блуждании самцов в поисках партнера. [3] В годы низкой плотности населения вершина холмаповедение может стать адаптивным. В таких случаях самцы концентрируются в брачных скоплениях на самой высокой точке склона, а самки должны подниматься по склону после эклозии, чтобы спариться. После спаривания самки возвращаются вниз по склону, чтобы свести к минимуму сексуальные домогательства, и откладывают яйца. Хиллтоппинг встречается в небольших популяциях, где у девственных самок меньше шансов встретить самцов до того, как они достигнут вершины холма. Где население относительно плотно; однако движение вверх по склону может поставить этих бабочек в невыгодное положение с репродуктивной функцией. [3]

Эволюция протандрии [ править ]

Эта бабочка демонстрирует протандрию . Самцы, как правило, появляются на 4–8 дней раньше, чем самки, а средняя продолжительность жизни представителей обоих полов составляет 10 дней, хотя она может достигать трех недель. [17] Протандри может влиять на успех спаривания бабочек в популяции. У многих ограниченных по времени видов, таких как шашечка Эдит, спаривания в начале сезона могут иметь более высокую вероятность появления взрослых особей в следующем поколении, чем те, которые происходят позже в этом году. Личинки перед диапаузой не успевают созреть до диапаузы.размер до того, как растения-хозяева стареют при летней засухе. Следовательно, личинки, вылупившиеся из яиц, отложенных в начале сезона, с большей вероятностью достигли запланированного размера. Вот почему самцы, спаривающиеся в начале сезона, с большей вероятностью дают выжившее потомство, чем самцы, спаривающиеся через несколько недель. [17]

Статус сохранения [ править ]

Подвиды Эдит с шашечками отражают изменения климата в течение длительных периодов времени. Глобальное потеплениеожидается, что в ближайшие годы бабочки исчезнут на юге, где сезон становится все короче и короче. В районах самых низких широт вымерло около трех четвертей населения. Это контрастирует с более высокими широтами в Канаде, где исчезло менее двадцати процентов. Было обнаружено, что вымирание популяций было в четыре раза выше вдоль южных границ (Баха и Мексика), чем вдоль северных границ (Канада). Кроме того, вымирание почти в три раза выше на более низких высотах ниже 8000 футов (2400 м), чем на более высоких высотах от 8000 до 12 500 футов (2400–3800 м). В соответствии с прогнозами глобального потепления, этот процесс вымирания сместил ареал этой бабочки как на север, так и вверх по высоте с 1800-х годов.[1]

В случае Euphydryas editha quino разрушение среды обитания является основной причиной его упадка, хотя проблемы изменения климата также представляют угрозу. Популяции квино с шашечками вдоль самой южной границы (в Мексике) подвергаются наибольшему риску из-за продолжающихся тенденций к потеплению и высыханию климата. К сожалению, это также лучшие из оставшихся местообитаний с наименьшей степенью угрозы от развития. Напротив, большая часть среды обитания квино была уничтожена в результате застройки коридора Лос-Анджелес-Сан-Диего. Случай с шашечками Quino привел к появлению первого плана восстановления среды обитания, в котором изменение климата перечислено не только как текущая угроза, но и как фактор, который следует учитывать при проектировании заповедника и управлении восстановлением. [18] Некоторые оседлые шашечные пятна остаются в своих первоначальных местах обитания, несмотря на продолжающееся вмешательство человека, и эволюционировали, чтобы справиться с этими изменениями.

В январе 1997 г. подвиды Euphydryas editha quino и Euphydryas editha bayensis получили федеральную защиту в соответствии с Законом об исчезающих видах . Euphydryas editha bayensis также получил глобальный рейтинг T1 от Nature Conservancy , что означает, что осталось очень мало особей. [4]

Воздействие на людей [ править ]

Клеточные пятна Эдит откладывают яйца на различные виды растений, что иногда приводит к гибели растения-хозяина, что может быть потенциально экономически важным для человека. Кроме того, личинки, куколки и взрослые особи ядовиты для позвоночных при проглатывании. Плюс для человека - опыление, ведь для получения нектара взрослые бабочки этого вида иногда опыляют различные цветы в районе своего обитания. [4]

Подвиды [ править ]

Этот вид часто лучше известен по составляющим подвидам, перечисленным ниже. Он может быть изменен по мере изменения номенклатуры или обнаружения новых подвидов. [19]

  • Euphydryas editha alebarki Ferris, 1971 - шашечка Клоца
  • Euphydryas editha augusta (Эдвардс, 1890) - шашечка Августы
  • Euphydryas editha aurilacus Gunder , 1928 - шашечное пятно на Золотом озере
  • Euphydryas editha baroni Edwards, 1879 - шашечка барона
  • Euphydryas editha bayensis Sternitzky , 1937 - залив Чашечник
  • Euphydryas editha бини Скиннер, 1897 - шашечка фасоли
  • Euphydryas editha bingi Baughman & Murphy, 1998 - шашечка Бинга
  • Euphydryas editha colonia (Райт, 1905) - Colonia checkerspot.
  • Euphydryas editha editha (Boisduval, 1852) - шашечка Эдит
  • Euphydryas editha edithana Strand, 1914 - шашечка Strand
  • Euphydryas editha ehrlichi Baughmon and Murphy, 1998 - шашечка Эрлиха
  • Euphydryas editha fridayi Гундер, 1931 г.
  • Euphydryas editha hutchinsi McDunnough, 1928 - шашечка Хатчинса
  • Euphydryas editha gunnisonensis Brown, 1971 - Gunnison checkerspot.
  • Euphydryas editha karinae Baughman & Murphy, 1998 г.
  • Euphydryas editha koreti Мерфи и Эрлих, 1983 - шашечка Корета
  • Euphydryas editha insularis Emmel & Emmel, 1974 - Островная шашечка
  • Euphydryas editha lawrencei Gunder , 1931 - шашечка Лоуренса
  • Euphydryas editha lehmani Gunder , 1929 - шашка в пещерах Lehman
  • Euphydryas Эдита luestherae Murphy & Эрлих, 1981 - LuEsther в checkerspot
  • Euphydryas editha mattooni - шашечка Маттуна
  • Euphydryas editha monoensis Gunder , 1928 - шашечка озера Моно
  • Euphydryas editha nubigena Behr, 1863 - Облачное шашечное пятно
  • Euphydryas editha owyheensis Austin & Murphy, 1998 г.
  • Euphydryas editha quino (Behr, 1863) - шашечное пятно из лебеды
  • Euphydryas editha remingtoni Burdick, 1959 г.
  • Euphydryas editha rubicunda (H. Edwards, 1881) - красное шашечное пятно
  • Euphydryas editha tahoensis Austin & Murphy, 1998 - Checkerspot озера Тахо
  • Euphydryas editha taylori (Эдвардс, 1888) - шашечка Тейлора
  • Euphydryas editha wrighti Gunder , 1929 - шашечка Райта

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Дайк, Фред Ван (2008). Биология сохранения: основы, концепции, приложения . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-6890-4.
  2. ^ a b Мерфи, Деннис Д .; Launer, Alan E .; Эрлих, Пол Р. (1983). «Роль кормления взрослых особей в яйценоскости и популяционной динамике бабочки Checkerspot Euphydryas editha ». Oecologia . 56 (2): 257–263. DOI : 10.1007 / bf00379699 . PMID 28310203 . 
  3. ^ a b c Эрлих, Пол Р .; Уай, Дэррил (1986). «Неадаптивное поведение на вершине холма у самцов бабочки Checkerspot (Euphydryas editha)». Американский натуралист . 127 (4): 477–483. DOI : 10.1086 / 284496 .
  4. ^ a b c d e f g h i " Euphydryas editha " . Энциклопедия жизни . Проверено 13 ноября 2013 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  5. ^ a b c d e f "Атрибуты Euphydryas editha " . Бабочки и мотыльки Северной Америки . Проверено 31 октября 2013 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  6. ^ a b "Шашечка Эдит" . Дуранго на открытом воздухе . Проверено 13 ноября 2013 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  7. ^ Раушер, Марк Д .; MacKay, Duncan A .; Певец, Майкл С. (1981). «Дискриминация хозяина до и после посадки бабочек Euphydryas editha : поведенческие механизмы, вызывающие слипчивое распределение скоплений яиц». Поведение животных . 29 (4): 1220–1228. CiteSeerX 10.1.1.544.8824 . DOI : 10.1016 / s0003-3472 (81) 80073-5 . 
  8. ^ "гусеница" . BugGuide . Государственный университет Айовы. 14 марта 2011 г.
  9. ^ a b Вайс, Стюарт Б .; Белый, Раймонд Р .; Мерфи, Деннис Д .; Эрлих, Пол Р. (октябрь 1987 г.). "Рост и распространение личинок бабочки Checkerspot Euphydryas editha ". Ойкос . 50 (2): 161–166. DOI : 10.2307 / 3565996 . JSTOR 3565996 . 
  10. ^ Шепард, Джон; Гуппи, Криспин (2011). Бабочки Британской Колумбии: включая Западную Альберту, Южный Юкон, Панхандл Аляски, Вашингтон, Северный Орегон, Северный Айдахо и Северо-Западную Монтану . Королевский музей Британской Колумбии. ISBN 978-0-7748-4437-6.
  11. ^ a b c Эрлих, Пол Р .; Хански, Илкка (2004). На крыльях шахматных пятен: модельная система популяционной биологии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-803594-7.
  12. ^ a b c d e Мур, Сандра Д. (1987). "Смертность, обусловленная самцами бабочки Euphydryas editha : новая цена приобретения партнера ". Американский натуралист . 130 (2): 306–309. DOI : 10.1086 / 284711 .
  13. ^ Kayanickupuram, Джолин. " Шашечка Эуфидриаса эдитха Эдит" . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Проверено 24 октября 2013 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  14. ^ «Поведение спаривания» . BugGuide . 9 июня 2010 г.
  15. ^ Labine, Patricia A. (1966). «Популяционная биология бабочки, Euphydryas editha IV. Приоритет сперматозоидов - предварительный отчет». Эволюция . 20 (4): 580–586. DOI : 10.2307 / 2406592 . JSTOR 2406592 . 
  16. ^ a b Джонс, Кристина Н .; Odendaal, Francois J .; Эрлих, Пол Р. (январь 1986). «Доказательства против сперматофора как отцовского вклада в бабочек Checkerspot (Euphydras: Nymphalidae)». Американский натуралист из Мидленда . 116 (1): 1–6. DOI : 10.2307 / 2425932 . JSTOR 2425932 . 
  17. ^ a b Боуман, Джон Ф. (1991). «У самцов протандрозов увеличился успех спаривания? Случай с Euphydryas editha ». Американский натуралист . 138 (2): 536–542. DOI : 10.1086 / 285233 .
  18. ^ Андерсон, Элисон; Аллен, Эдит; Додеро, Марк; Лонгкор, Трэвис; Мерфи, Деннис; Пармезан, Камилла; Пратт, Гордон; Певец, Майкл С. (2001). План восстановления бабочки Quino Checkerspot (Euphydryas editha quino) (PDF) (Отчет). Портленд: Служба рыболовства и дикой природы США.
  19. ^ " Euphydryas Scudder, 1872" у Lepidoptera Маркку Савелы и некоторых других форм жизни
Библиография
  • Общие названия , Международное исследование чешуекрылых, Таксономический отчет.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Глассберг, Джеффри Бабочки в бинокль: Запад (2001)
  • Гуппи, Криспин С. и Шепард, Джон Х. Бабочки из Британской Колумбии (2001)
  • Джеймс, Дэвид Г. и Наннелли, Дэвид Истории жизни бабочек Cascadia (2011)
  • Пелхэм, Джонатан Каталог бабочек Соединенных Штатов и Канады (2008)
  • Пайл, Роберт Майкл Бабочки Каскадии (2002)
  • Стерницкий, Роберт Ф. (1937). "Раса Euphydryas editha Bdv. (Lepidoptera)" . Канадский энтомолог . 69 (9): 203–205. DOI : 10.4039 / Ent69203-9 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Euphydryas editha на Викискладе?
  • Клетка Эдит , Бабочки Канады
  • Бабочки и мотыльки Северной Америки - Euphydryas editha
  • Бабочки Америки - Euphydryas editha