Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Кукурузный мотылек ( Ostrinia nubilalis ), также известный как европейский кукурузный червь или европейская высокой листовка , является молью из семейства огнёвки-травянка , которая включает в себя другую моль травы. Это вредитель зерна, в частности , кукуруза (маис или Zea Mays ). Насекомое произрастает в Европе, изначально поражая различные виды проса , в том числе кукурузу метельную . Европейский кукурузный мотылек был впервые зарегистрирован в Северной Америке в 1917 году в Массачусетсе , но, вероятно, был завезен из Европы несколькими годами ранее. [2]С момента своего первоначального открытия в Северной и Южной Америке насекомое распространилось в Канаду и на запад через Соединенные Штаты до Скалистых гор .

Взрослый европейский кукурузный мотылек имеет длину около 25 миллиметров (0,98 дюйма) и размах крыльев 26–30 миллиметров (1,0–1,2 дюйма) [3] . Самка светло-желтовато-коричневая с темными, неправильными волнистыми полосами на крыльях. Самец немного мельче и темнее.

Гусеницы кукурузного мотылька повреждают кукурузу, пережевывая туннели через многие части растения. Это снижает урожайность сельскохозяйственных культур.

Географический диапазон [ править ]

Европейский кукурузный мотылек произрастает в Европе и был завезен в Северную Америку в начале 20 века. [4] Эта моль поражает посевы кукурузы во Франции , Испании , Италии и Польше . В Северной Америке европейский кукурузный мотылек встречается в восточной части Канады и в каждом штате США к востоку от Скалистых гор. [5]

Жизненный цикл [ править ]

Европейский кукурузный мотылек проходит четыре стадии развития. Это яйцо, личинка , куколка и имаго. Насекомое называют мотыльком на личиночной стадии и мотыльком на взрослой стадии. Взрослые бабочки откладывают яйца на кукурузу. Из яиц вылупляются личинки. Личинки имеют пять возрастов или подстадий развития. За личиночной стадией у куколки следует период диапаузы или спячки . На стадии куколки мотыль претерпевает метаморфозы.в подвешенной куколке. После этого интенсивного периода развития из куколки выходит взрослая бабочка. Продолжительность стадии куколки определяется факторами окружающей среды, такими как температура, количество световых часов и питание личинок, в дополнение к генетике. [6]

В bivoltine популяции кукурузы сверл Европы проходят стадию куколки дважды, первый в мае и июне , а затем в июле и августе. Зимой кукурузный мотылек остается в личиночной стадии. Температура выше 50 градусов по Фаренгейту (10 ° C) вызывает другие стадии развития. В эти теплые месяцы растет североамериканская кукуруза, которая является источником пищи для мотыльков. [6]

Взрослая моль

Взрослый [ править ]

Европейский кукурузный мотылек имеет длину около 1 дюйма (2,5 см) и размах крыльев от 0,75 до 1 дюйма (1,9-2,5 см). Самка светло-желтовато-коричневая с темными, неправильными волнистыми полосами на крыльях. Самец немного мельче и темнее. Кончик его брюшка выступает за закрытые крылья. Наиболее активны они перед рассветом. Взрослые особи проводят большую часть времени за кормлением и спариванием. Было обнаружено, что самцы и самки разных линий производят феромоны разного пола. [7]

Гусеница

Личинка [ править ]

Полностью выросшая личинка имеет длину от 0,75 до 1 дюйма (1,9-2,5 см). Личинки различаются по цвету от светло-коричневого до розовато-серого и имеют заметные маленькие круглые коричневые пятна на каждом сегменте тела. По мере роста они достигают от 2 до 20 мм. Личинка питается мутовкой кукурузы и зарывается в стебель и початок. У них высокая смертность сразу после вылупления, но как только создается место кормления, у них повышается выживаемость. Общее развитие до окукливания длится в среднем 50 дней. [8]

Диапауза [ править ]

Диапауза, также известная как спячка, у европейских кукурузных мотыльков вызывается температурой и изменениями продолжительности светового дня. При более высоких температурах достаточно более коротких фотопериодов, чтобы вызвать диапаузу. Через 13,5 часов света, а затем 10,5 часов темноты, 100% личинок кукурузного мотылька вошли в диапаузу независимо от температуры в диапазоне от 18 до 29 градусов Цельсия. При высоких температурах и длительных фотопериодах в диапаузу входит меньше личинок. [9]

Яйца [ править ]

Самки кукурузного мотылька откладывают яйца на листьях кукурузы, обычно на нижней стороне. Яичные массы или грозди укладываются внахлест и имеют беловато-желтый цвет. По мере развития личинок внутри яиц яйца становятся все более и более прозрачными, и становятся видны черные головы незрелых гусениц. Гусеницы вылупляются, вырывая себе путь из яиц.

Самка бабочки может отложить две яйца за ночь в течение 10 ночей. Количество яиц в яичной массе уменьшается с каждым днем. Самка откладывает белые яйца, которые перед вылуплением становятся бледно-желтыми и, наконец, полупрозрачными. Яйца вылупляются в течение трех-семи дней после кладки . [10]

Спаривание [ править ]

Цикл размножения [ править ]

Первые европейские мотыльки кукурузы, завезенные в Северную Америку в начале 20 века, поселились в Нью-Йорке. Эта популяция давала один выводок в год. Вторая популяция была завезена в Массачусетсе и распространилась на Лонг-Айленд и долину реки Гудзон . Эта вторая популяция производит два выводка в год. [11]

Полиандрия [ править ]

Если представится такая возможность, самки европейских кукурузных мотыльков, как и большинство мотыльков, спариваются с несколькими самцами в рамках репродуктивной стратегии, известной как полиандрия . Многомужество дает женщинам несколько преимуществ. Например, многократные спаривания увеличивают плодовитость и продолжительность жизни самок, поскольку самки бабочек получают как питательные ресурсы, так и множественные сперматофоры от самцов. Кроме того, спаривание с несколькими самцами гарантирует, что самка получит достаточно спермы, чтобы полностью оплодотворить свои яйцеклетки. Кроме того, это увеличивает репродуктивную пригодность самок, поскольку увеличивает генетическое разнообразие потомства самки и, таким образом, увеличивает вероятность того, что они спариваются и передают ее гены. [12]

Половые феромоны [ править ]

Поведение самок кукурузных мотыльков связано с выдавливанием феромонной железы и высвобождением половых феромонов. Это кричащее поведение зависит от циркадного ритма бабочки и, как правило, происходит ночью. Более высокая влажность также вызывает вызывающее поведение, в то время как высыхание или высыхание снижает вызывающее поведение. [13] И мужчины, и женщины европейские кукурузные мотыльки производят половые феромоны. [14]

Есть два штамма европейских кукурузных мотыльков, которые определяются их вариантом общения с половыми феромонами. Это штаммы Z и E , названные в честь стереохимии преобладающего изомера 11-тетрадеценилацетата, который они производят. [11] Е вариант феромона имеет транс - конфигурацию молекул водорода вокруг своей двойной связи, в то время как Z вариант имеет цис- конфигурацию. Z штамм производит 97: 3 отношение Z к Е - изомер феромона в то время как Е штамм производит соотношение 4:96 из Z к Еизомер феромона. Смесь изомеров намного эффективнее привлекает моли, чем отдельный компонент. [15] [11] Z и E штаммы могут спариваться и производить промежуточные варианты. [16]

Генетика [ править ]

Производство специфической смеси феромонов у женщин контролируется одним аутосомным фактором. Гетерозиготные самки производят больше E - изомер , чем Z . Ответ на эти феромоны в обонятельных клетках самцов кукурузных мотыльков также контролируется одним аутосомным фактором с двумя аллелями. Анализ электрофизиологической передачи сигналов обонятельных клеток показал, что клетки с двумя аллелями E сильно отвечали на E- изомер и слабо - на Z- изомер. Противоположный эффект был обнаружен у гомозиготных Zсамцы. Самцы, гетерозиготные по этому аутосомному фактору, демонстрировали сходные неврологические ответы на оба изомера феромона. Наконец, ответ на феромон контролируется двумя факторами: сцепленным с полом геном на Z-хромосоме и другим геном на аутосоме. [16] У видов Lepidoptea пол определяется с помощью системы определения пола ZW, где мужчины являются гомозиготными ZZ, а женщины - гетерозиготными ZW. [17]

Выбор пола [ править ]

Самцы также производят половые феромоны, структурно похожие на феромоны, выделяемые самками. Состав мужских феромонов важен для принятия женщинами. Состав мужских феромонов меняется с возрастом. Самки предпочитают феромоны старших самцов. Расхождение в составе феромонов может привести к репродуктивной изоляции и, в конечном итоге, к видообразованию. Считается, что эта эволюция происходит согласованным образом между мужчинами и женщинами в популяции. [14]

Откладка яиц [ править ]

В течение своей взрослой жизни от 18 до 24 дней самка может отложить в общей сложности от 400 до 600 яиц. [7] Самка кукурузного мотылька откладывает яйца в июне. Яйца откладываются на нижней стороне листьев кукурузы рядом с средней жилкой . Около 90% яиц откладывается на листе чуть ниже основного листа початка, и равное количество яиц откладывается выше и ниже этого листа с небольшим уклоном в сторону нижних листьев. Все яичные массы откладываются в пределах пяти листьев центрального початкового листа. [18] Размеры выводка колеблются от 15 до 30 яиц, а масса яиц составляет около 6 мм в диаметре. [19] Период откладки яиц составляет около 14 дней, в среднем от 20 до 50 яиц в день. [7]

Мужские инвестиции [ править ]

Европейский кукурузный мотылек-самец производит эякулят сперматофоров, который содержит сперматозоиды для оплодотворения самки и белок для питания самок - брачный дар . Стоимость производства сперматофора относительно невысока по сравнению с вложениями самок в яйцекладку. Самцы за свою жизнь спариваются в среднем 3,8 раза. Средний период рефрактерности между вязками у самцов составляет 1,6 дня. При каждом последующем спаривании объем сперматофора уменьшается. Этот уменьшенный объем сперматофора связан с уменьшением женской плодовитости и фертильности. Самки, спаривающиеся с уже спарившимися самцами, с меньшей вероятностью откладывают все свои яйца. [20]

Растения-хозяева [ править ]

Европейский кукурузный мотылек живет и питается в основном полевой кукурузой , но также ест сладкую кукурузу , попкорн и семенную кукурузу. Первое поколение мотыльков кукурузы, которое развивается в конце весны, питается листьями и стеблями кукурузы. Кроме того, второе поколение питается початком, влагалищем листа и черенком початка. Если будет произведено третье поколение, оно будет питаться колосом, влагалищем листа и стержнем уха. [4] [19]

Когда кукурузы мало или ближе к концу сезона сбора урожая, европейские кукурузные мотыльки заражают лимскую фасоль , перец , картофель и горох . В редких случаях эта моль питается другими зернами, соевыми бобами или цветами. [19]

Вредитель сельскохозяйственных культур [ править ]

Уничтожение кукурузы, вызванное Ostrinia nubilalis

Европейский кукурузный мотылек получил свое название от привычки сверлить отверстия во всех компонентах кукурузного растения. Повреждение листьев снижает фотосинтез . Повреждение стебля кукурузы снижает количество воды и питательных веществ, которые растение может доставить к початку. Кукурузные мотыльки также поедают початок, что снижает урожайность, и колосник, в результате чего початок часто падает на землю, что делает его непригодным для уборки. [21] [19]

Биологический контроль [ править ]

Агенты биологической борьбы с кукурузными мотыльками включают паразитоидных перепончатокрылых из рода Trichogramma , гриб Beauveria bassiana и простейшие Nosema pyrausta .

Геном Bt-кукурузы , разновидности генетически модифицированной кукурузы , был изменен, чтобы включить синтетическую версию инсектицидного гена из Bacillus thuringiensis kurstaki . В результате сорт кукурузы производит белок, убивающий личинок чешуекрылых , таксономический отряд, который включает европейского кукурузного мотылька. [22]

Незрелые побеги кукурузы накапливают мощный антибиотик DIMBOA , который служит естественной защитой от широкого спектра вредителей, а также отвечает за относительную устойчивость незрелой кукурузы к европейскому кукурузному мотыльку.

Рекомендации по выращиванию кукурузы [ править ]

При посадке Bt-кукурузы фермеры должны засеять участок кукурузы-убежища. Территория убежища - это территория, на которой выращиваются культуры, не содержащие инсектицидных генов. Эта зона убежища необходима для предотвращения развития у кукурузного мотылька и других вредителей устойчивости к гену Bt. У насекомых, которые питаются культурами, не содержащими Bt, не разовьется резистентность, но они будут продолжать спариваться с любыми молью, которые выживают после употребления в пищу генетически модифицированной кукурузы. Насекомое редко выживает после поедания Bt-кукурузы, но когда эти устойчивые особи спариваются с молью из зоны убежища, потомство, которое они производят, все равно будет восприимчиво к токсину. [23] Исследования распространения европейских мотыльков кукурузы показали, что посадка кукурузы-убежища в пределах полумили от культур Bt предотвращает устойчивость. [24]

Мутуализм [ править ]

Присутствие мотыльков кукурузы на посевах кукурузы и нанесенный ими ущерб увеличивает вероятность возникновения гнили стеблей, вызванной возбудителем Fusarium graminearum . Проходка туннелей, проделанная европейскими мотыльками, облегчает заражение F. graminearum стеблей кукурузы и увеличивает количество некротизированной ткани стеблей. Присутствие F. graminearum в кукурузе, зараженной европейскими мотыльками, также ускоряет развитие личинок. [25]

Изменение климата [ править ]

Прогнозируется, что с повышением температуры, связанным с изменением климата , обитаемая область европейского кукурузного мотылька будет расширяться. Кроме того, ожидается увеличение количества поколений. Модель CLIMEX, которая моделирует реакцию организмов на изменение климата, предсказывает, что площадь пахотных земель, затронутых европейским мотыльком кукурузой, в Европе увеличится на 61%. [26]

Галерея [ править ]

  • Самка, вид сверху

  • Самка, вид снизу

  • Самец, вид сзади

  • Самец, вид снизу

  • Боковой вид

  • Вид сзади

См. Также [ править ]

  • Pyralidae
  • Хрущак мучной

Заметки [ править ]

  1. ^ " Ostrinia nubilalis " . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 6 июля 2007 года .
  2. ^ Кэффри, ди-джей; Уортли, LH (1927). Подробности - Отчет о ходе расследования европейского кукурузного мотылька . DOI : 10.5962 / bhl.title.108390 .
  3. ^ "Кукурузный мотылек Ostrinia nubilalis" . Британские мотыльки . Проверено 8 сентября 2019 года .
  4. ^ a b Martel, C .; Réjasse, A .; Rousset, F .; Bethenod, M.-T .; Бурге, Д. (2003). «Генетическая дифференциация, связанная с растением-хозяином в северных французских популяциях кукурузного мотылька» . Наследственность . 90 (2): 141–149. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800186 . ISSN 0018-067X . PMID 12634820 .  
  5. ^ Европейский кукурузный мотылек . Факультет энтомологии Университета штата Айова . Проверено 25 октября 2017 года .
  6. ^ a b Жизненный цикл и генерационные экотипы европейского кукурузного мотылька . Факультет энтомологии Университета штата Айова . Проверено 25 октября 2017 года .
  7. ^ a b c «Европейский кукурузный мотылек Ostrinia nubilalis (Hübner)» . Избранные существа . Университет Флориды . Проверено 30 октября 2017 года .
  8. Missouri Pest Monitoring Network (29 сентября 2015 г.). "European Corn Borer ID" Комплексная борьба с вредителями . Отделение растениеводства Университета Миссури . Проверено 30 ноября 2017 года .
  9. ^ Бек, SD; Ханек, В. (1960). «Диапауза кукурузного мотылька Pyrausta nubilalis (Hübn.)». Журнал физиологии насекомых . 4 (4): 304–318. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (60) 90056-1 .
  10. ^ Фелан, PL; Norris, KH; Мейсон, Дж. Ф. (1 декабря 1996 г.). «История управления почвами и предпочтение хозяев Ostrinia nubilalis : данные о том, что минеральный баланс растений опосредует взаимодействие насекомых и растений». Экологическая энтомология . 25 (6): 1329–1336. DOI : 10.1093 / EE / 25.6.1329 . ISSN 0046-225X . 
  11. ^ a b c Гловер, TJ; Тан, X.-H .; Рулофс, WL (2 января 1987 г.). «Дискриминация смеси половых феромонов самцами моли из штаммов E и Z европейского кукурузного мотылька». Журнал химической экологии . 13 (1): 143–151. DOI : 10.1007 / BF01020358 . ISSN 0098-0331 . PMID 24301366 . S2CID 2332417 .   
  12. ^ Фадамиро, Генри Y; Бейкер, Томас C (1999). «Репродуктивная способность и продолжительность жизни самок кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis : последствия многократного спаривания, задержки спаривания и кормления взрослых особей». Журнал физиологии насекомых . 45 (4): 385–392. DOI : 10.1016 / s0022-1910 (98) 00137-1 . PMID 12770364 . 
  13. ^ Ройер, L .; Макнил, Дж. Н. (2 ноября 1991 г.). «Изменения в поведении и успешности спаривания у кукурузного мотылька ( Ostrinia nubilalis ), вызванные относительной влажностью». Entomologia Experimentalis et Applicata . 61 (2): 131–138. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.1991.tb02405.x . ISSN 1570-7458 . S2CID 86229678 .  
  14. ^ a b Лассанс, Жан-Марк; Лёфстедт, Кристер (3 марта 2009 г.). «Согласованная эволюция мужских и женских признаков у европейского кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis » . BMC Biology . 7 : 10. DOI : 10.1186 / 1741-7007-7-10 . ISSN 1741-7007 . PMC 2671483 . PMID 19257880 .   
  15. ^ Клун, JA (1 декабря 1975). «Половые феромоны насекомых: внутривидовая изменчивость феромонов Ostrinia nubilalis в Северной Америке и Европе». Экологическая энтомология . 4 (6): 891–894. DOI : 10.1093 / EE / 4.6.891 . ISSN 0046-225X . 
  16. ^ a b Roelofs, W .; Glover, T .; Тан, XH; Sreng, I .; Роббинс, П .; Eckenrode, C .; Löfstedt, C .; Hansson, BS; Бенгтссон, Б.О. (ноябрь 1987 г.). «Производство и восприятие половых феромонов у европейских кукурузных мотыльков определяется как аутосомными, так и сцепленными с полом генами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 84 (21): 7585–7589. Bibcode : 1987PNAS ... 84.7585R . DOI : 10.1073 / pnas.84.21.7585 . ISSN 0027-8424 . PMC 299344 . PMID 16593886 .   
  17. ^ Траут, W .; Sahara, K .; Марек, Ф. (2007). «Половые хромосомы и определение пола у чешуекрылых». Половое развитие: генетика, молекулярная биология, эволюция, эндокринология, эмбриология и патология определения пола и дифференциации . 1 (6): 332–346. DOI : 10.1159 / 000111765 . ISSN 1661-5433 . PMID 18391545 . S2CID 6885122 .   
  18. ^ Орр, Дэвид Б .; Лэндис, Дуглас А. (1 августа 1997 г.). «Яйцекладка европейского кукурузного мотылька (Lepidoptera: Pyralidae) и влияние естественных враждебных популяций на трансгенную и изогенную кукурузу». Журнал экономической энтомологии . 90 (4): 905–909. DOI : 10.1093 / JEE / 90.4.905 . ISSN 0022-0493 . 
  19. ^ a b c d "Европейский кукурузный мотылек и Bacillus thuringiensis " . Электронная библиотека наук о растениях и почвах . Проверено 25 октября 2017 года .
  20. ^ Ройер, L .; Макнил, Дж. Н. (1993). «Вклад самцов в европейского кукурузного мотылька, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Pyralidae): влияние на продолжительность жизни и репродуктивную способность самок». Функциональная экология . 7 (2): 209–215. DOI : 10.2307 / 2389889 . JSTOR 2389889 . 
  21. ^ Виналь, Стюарт Каннингем (1917). Кукурузный мотылек Pyrausta nubilalis Hübner: недавно установленный вредитель в Массачусетсе . Чикаго: Массачусетская экспериментальная сельскохозяйственная станция. С. 147–149.
  22. ^ Университет Кентукки Extension Service Bt Corn - Что это такое и как это работает
  23. ^ «Зона убежища урожая» . www.bt.ucsd.edu . Проверено 1 декабря 2017 года .
  24. ^ Душевые кабины, Уильям Б .; Hellmich, Ричард Л .; Деррик-Робинсон, М. Эллисон; Хендрикс, Уильям Х. (1 августа 2001 г.). «Агрегация и рассредоточенное поведение помеченных и выпущенных взрослых особей кукурузного мотылька (Lepidoptera: Crambidae)» . Экологическая энтомология . 30 (4): 700–710. DOI : 10.1603 / 0046-225x-30.4.700 . ISSN 0046-225X . S2CID 30095323 .  
  25. ^ Чанг, ХК; Уилкоксон, Р. Д. (1 октября 1961 г.). «Взаимодействие европейского кукурузного мотылька и гнили стеблей кукурузы». Журнал экономической энтомологии . 54 (5): 850–852. DOI : 10.1093 / JEE / 54.5.850 . ISSN 0022-0493 . 
  26. ^ Kocmánková, E .; Трнка, М .; Eitzinger, J .; Дубровский, М .; Štěpánek, P .; Semerádová, D .; Balek, J .; Skalák, P .; Фарда, А. (2011). «Оценка воздействия изменения климата на появление отдельных вредных организмов с высоким пространственным разрешением: новый подход». Журнал сельскохозяйственных наук . 149 (2): 185–195. DOI : 10.1017 / s0021859610001140 . ISSN 1469-5146 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Европейский кукурузоуборочный комбайн в UKMoths
  • Европейский кукурузный мотылек на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures
  • Lepiforum.de