Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Виды китообразных инфраотряда
Филогенетическое дерево , показывающее отношения между китообразными семьями. [1]

Эволюция китообразных , как полагают, начались в Индийском субконтиненте , с четными парнокопытных 50 миллионов лет назад, в течение по крайней мере 15 миллионов лет. Китообразные полностью водные морские млекопитающие , принадлежащие к парнокопытных порядка и ответвляется от других парнокопытных около 50  млн лет (млн лет назад). Считается, что китообразные эволюционировали в течение эоцена или ранее, имея одного общего предка с бегемотами . Будучи млекопитающими, они всплывают, чтобы дышать воздухом; у них 5 костей пальцев(одноногие) в плавниках; они выкармливают своих детенышей; и, несмотря на свой полностью водный образ жизни, они сохраняют многие черты скелета своих земных предков. Исследования, проведенные в конце 1970-х годов в Пакистане, выявили несколько этапов перехода китообразных с суши в море.

Считается, что два современных отряда китообразных - Mysticeti (усатые киты) и Odontoceti (зубчатые киты) - отделились друг от друга около 28-33 миллионов лет назад из-за второй радиации китообразных , первая из которых возникла у археоцетов . [2] Адаптация эхолокации животных у зубатых китов отличает их от полностью водных археоцетов и ранних усатых китов . Присутствие китового уса у усатых китов происходило постепенно, при этом более ранние разновидности имели очень мало китового уса, а их размер был связан с зависимостью от усатого уса (и последующим увеличением фильтрации через фильтр).

Ранняя эволюция [ править ]

Основная статья: Археокети
Кладограмма, показывающая положение китообразных внутри парнокопытных
Эволюция китообразных
Пакицет ( Pakicetidae CCA 49-48 Ма)
Амбулоцетус ( Ambulocetidae cca 49–48 млн лет назад)
Кучицетус ( Remingtonocetidae cca 48 млн лет назад)
Remingtonocetus Remingtonocetidae около 48 млн лет назад)
Родоцетус ( Protocetidae cca 45 млн лет назад)
Протоцетус ( Protocetidae cca 45 млн лет назад)
Дорудон ( Basilosauridae cca 35 млн лет назад)
Сквалодон ( Squalodontidae , Odontoceti cca 25 млн лет назад)
Кентриодон ( Kentriodontidae . Odontoceti около 20 млн лет назад)
Аулофизетер (Physeteridae, Odontoceti около 20 млн лет назад)
Брюгмофизетер (Physeteridae, Odontoceti cca 15 млн лет назад)
Aetiocetus ( Aetiocetidae , Mysticeti около 27 млн ​​лет назад)
Janjucetus ( Mammalodontidae , Mysticeti около 25 млн лет назад)
Цетотерий ( Cetotheriidae , Mysticeti cca 18 млн лет)
Возможные отношения между китообразными и другими группами копытных. [1] [3]

Водный образ жизни китообразных впервые зародился на Индийском субконтиненте с копытных животных 50 миллионов лет назад, в течение периода не менее 15 миллионов лет, но обнаруженная в Антарктиде челюстная кость может сократить его до 5 миллионов лет. [4] Archaeoceti - это вымерший отряд китообразных, в котором обитают древние киты. Традиционная гипотеза китообразных эволюции, впервые предложенный Ван Вален в 1966 году [5] , что киты были связаны с мезонихии , вымерший порядка из хищных копытных (копытных), напоминавших волков с копыт и были сестринской группой из парнокопытных(копытные животные). Эта гипотеза была предложена из-за сходства между необычными треугольными зубами мезонихид и ранних китов. Однако данные молекулярной филогении указывают на то, что киты очень тесно связаны с парнокопытными, а бегемоты являются их ближайшим живым родственником. Из - за этого наблюдения, китообразные и бегемоты находятся в одной и той же подотряд , Whippomorpha . [6] Cetartiodactyla (образовано от слов Cetacea и Artiodactyla) - это предлагаемое название для отряда, который включает как китообразных, так и парнокопытных. Однако самые ранние антракотерыпредки бегемотов не появляются в летописи окаменелостей до среднего эоцена, через миллионы лет после Пакицета , тогда как первый известный предок кита появился в раннем эоцене; это различие во времени означает, что две группы разошлись задолго до эоцена. Молекулярный анализ определяет, что парнокопытные очень тесно связаны с китообразными, поэтому мезонихиды, вероятно, являются ответвлением от парнокопытных, а китообразные не произошли напрямую от мезонихид, но у этих двух групп может быть общий предок. [7]

Молекулярные данные подтверждаются открытием Pakicetus , самого раннего археоцета . Скелеты Пакицета показывают, что киты не произошли напрямую от мезонихид. Вместо этого они являются парнокопытными, которые начали уходить в воду вскоре после того, как парнокопытные отделились от мезонихид. Археокеты сохранили аспекты своего мезонихидного предка (такие как треугольные зубы), которые современные парнокопытные и современные киты утратили. Самые ранние предки всех копытных млекопитающих, вероятно, были, по крайней мере, частично плотоядными или падальщиками, а современные парнокопытные и периссодактили стали травоядными на более позднем этапе своей эволюции. Киты, однако, сохранили свою хищную диету, потому что добыча была более доступной и им требовалось большекалорийность для того, чтобы жить как морские эндотермы (теплокровные). Мезонихиды также стали специализированными плотоядными животными, но это, вероятно, было недостатком, поскольку крупная добыча была редкостью. Это может быть , почему они были вне соревновалось лучше приспособленными животными , как hyaenodontids и позже плотоядный . [7]

Индохиус [ править ]

Основная статья: Индохюс

Индохиус был маленьким животным, похожим на шевротена, которое обитало около 48 миллионов лет назад на территории нынешнего Кашмира . [8] Он принадлежит к семейству парнокопытных Raoellidae , которое, как полагают, является ближайшей сестринской группой китообразных . Индохиус идентифицируется как парнокопытный, потому что у него есть два шарнира блока , характерная для парнокопытных. [3] Приблизительно размером с енота или домашнюю кошку, это всеядное существо имело некоторые черты современных китов, в первую очередь обертку - структуру роста костей, которая является диагностической характеристикой любого китообразного; это не встречается ни у одного другого вида.[1] Он также показал признаки адаптации к водной жизни, в том числе плотные кости конечностей, которые снижают плавучесть, чтобы они могли оставаться под водой, что похоже на адаптации, обнаруженные у современных водных млекопитающих, таких как бегемот. [6] [9] Это предполагает аналогичную стратегию выживания африканскому оленю или водяному шевротину, который, когда ему угрожает хищная птица, ныряет в воду и прячется под водой на срок до четырех минут. [10]

Первые окаменелости индохи были обнаружены индийским геологом А. Ранга Рао. [11] Он обнаружил несколько зубов и челюстную кость среди собранных им камней. После его смерти его вдова Лилавати Рао пожертвовала камни профессору Хансу Тевейссану. Его техник случайно вскрыл пару пожертвованных камней и обнаружил дополнительные окаменелости Индохи. [12]

Pakicetidae [ править ]

Основная статья: Pakicetidae

Пакицетиды были пальчатыми копытными млекопитающими, которые считаются самыми ранними из известных китообразных, а Индохиус был ближайшей сестринской группой. [8] [13] Они жили в раннем эоцене , около 50 миллионов лет назад. Их окаменелости были впервые обнаружены в Северном Пакистане в 1979 году, на реке недалеко от берегов бывшего моря Тетис . [14] После первоначального открытия было найдено больше окаменелостей, в основном в речных отложениях раннего эоцена на севере Пакистана и северо-западе Индии. На основании этого открытия пакицетиды, скорее всего, жили в засушливой среде с эфемерными ручьями.и умеренно развитые поймы миллионов лет назад. [1] С помощью анализа стабильных изотопов кислорода было показано, что они пьют пресную воду, подразумевая, что они жили вокруг пресноводных водоемов. [15] В их рацион, вероятно, входили наземные животные, которые подходили к воде для питья, или некоторые пресноводные водные организмы, обитавшие в реке. [1] Удлиненные шейные позвонки и четыре сросшихся крестцовых позвонка соответствуют парнокопытным, что делает Pakicetus одним из самых ранних ископаемых, обнаруженных в период после дивергенции китообразных / парнокопытных . [16]

Пакицетиды классифицируются как китообразные в основном из-за строения слухового пузыря (ушной кости), который образуется только из эктимпанальной кости . Форма области уха у пакицетид очень необычна, а череп похож на китообразного, хотя дыхало на этой стадии все еще отсутствует. В челюстной кости пакицетид также отсутствует увеличенное пространство ( нижнечелюстное отверстие ), заполненное жиром или маслом, которое используется для получения подводного звука у современных китообразных. [17] У них спинные орбиты (глазницы обращены вверх), которые похожи на крокодилов. Такое расположение глаз помогает ныряющим в воду хищникам наблюдать за потенциальной добычей над водой. [15]Согласно исследованию 2009 года, зубы пакицетид также напоминают зубы ископаемых китов, меньше похожи на резцы собаки и имеют зазубренные треугольные зубы, что является еще одной связью с более современными китообразными. [18] Первоначально считалось, что уши пакицетид приспособлены для слуха под водой, но, как и следовало ожидать из анатомии остальной части этого существа, уши пакицетид приспособлены для слуха на суше. [19] Однако пакицетиды могли слушать под водой, используя усиленную костную проводимость, а не зависели от барабанной перепонки, как другие наземные млекопитающие. Этот метод слушания не давал направленного слушания под водой. [17]

У пакицетид длинные тонкие ноги с относительно короткими руками и ногами, что позволяет предположить, что они плохо плавали. [1] Чтобы компенсировать это, их кости необычно толстые ( остеосклеротические ), что, вероятно, является адаптацией, которая делает животное тяжелее, чтобы противодействовать плавучести воды. [3] Согласно морфологическому анализу 2001 года, проведенному Thewissen et al., Пакицетиды не проявляют адаптации к водному скелету; вместо этого они демонстрируют приспособления к бегу и прыжкам. Следовательно, пакицетиды, скорее всего, были водными куликами. [20]

Ambulocetidae [ править ]

Основная статья: Ambulocetidae

Ambulocetus , который жил около 49 миллионов лет назад, был обнаружен в Пакистане в 1994 году. Это былимлекопитающие,отдаленно напоминающие крокодилов , с большими бревиростриновыми челюстями. В эоцене амбулоцетиды населяли заливы и устья моря Тетис на севере Пакистана. Окаменелости амбулоцетид всегда находятся в прибрежных мелководных морских отложениях, связанных с многочисленными окаменелостями морских растений и прибрежных моллюсков . [1]Хотя они обнаруживаются только в морских отложениях, их значения изотопа кислорода указывают на то, что они потребляли воду с разной степенью солености, при этом некоторые образцы не имели доказательств потребления морской воды, а другие не употребляли пресную воду в то время, когда их использовали. зубы окаменели. Понятно, что амбулоцетиды переносили широкий диапазон концентраций солей. Следовательно, амбулоцетиды представляют собой переходную фазу предков китообразных между пресной водой и морской средой обитания. [15]

В нижней челюсти отверстие в ambulocetids было увеличено в размерах, что свидетельствует о том , что жировая ткань, вероятно, будет размещено в нижней челюсти. У современных зубатых китов эта жировая подушечка в нижнечелюстном отверстии простирается кзади до среднего уха. Это позволяет воспринимать звуки в нижней челюсти, а затем передавать их через жировую подушку в среднее ухо. Как и у пакицетид, орбиты амбулоцетид находятся на верхней части черепа, но обращены более латерально, чем у пакицетид. [15]

У амбулоцетидов были относительно длинные конечности с особенно сильными задними ногами, и они сохранили хвост без каких-либо признаков случайности . [14] Строение задних конечностей амбулоцетид показывает, что их способность участвовать в наземных передвижениях была значительно ограничена по сравнению с таковой у современных наземных млекопитающих, и, вероятно, они вообще не приземлялись. Скелетные структуры колена и лодыжки указывают на то, что движение задних конечностей было ограничено в одной плоскости. Это говорит о том, что на суше движение задних конечностей осуществлялось за счет разгибания спинных мышц. [21] Наверное, плавалис помощью гребли тазом (способ плавания, при котором в основном используются задние конечности для создания толчка в воде) и каудальной волнистости (способ плавания, который использует волнообразные движения позвоночного столба для создания силы для движений), как выдры , тюлени и современные китообразные делать. [22] Это промежуточный этап в эволюции передвижения китообразных, поскольку современные китообразные плавают за счет каудальных колебаний (способ плавания похож на каудальные колебания, но более энергоэффективен). [15]

Недавние исследования показывают, что амбулоцетиды были полностью водными, как современные китообразные, обладали схожей морфологией грудной клетки и не могли выдерживать свой вес на суше. Это говорит о том, что полный отказ от земли у китообразных возник гораздо раньше, чем считалось ранее. [23]

Remingtonocetidae [ править ]

Основная статья: Remingtonocetidae

Ремингтоноцетиды жили в среднем эоцене в Южной Азии , примерно от 49 до 43 миллионов лет назад. [24] По сравнению с семейством Pakicetidae и Ambulocetidae, Remingtonocetidae было разнообразным семейством, обитающим в северном и центральном Пакистане и западной Индии. Ремингтоноцетиды также были обнаружены в мелководных морских отложениях, но они, очевидно, были более водными, чем амбулоцетиды. Об этом свидетельствует извлечение их окаменелостей в различных прибрежных морских средах, включая прибрежные и лагунные отложения. [1] Согласно анализу стабильных изотопов кислорода, большинство ремингтоноцетидов не глотали пресную воду и, следовательно, утратили свою зависимость от пресной воды относительно вскоре после своего происхождения. [15]

Орбиты ремингтоноцетидов обращены вбок и имеют небольшие размеры. Это говорит о том, что зрение не имело для них значения. Носовое отверстие, которое со временем становится дыхалоем у современных китообразных, располагалось около кончика морды . Положение носового отверстия оставалось неизменным со времен пакицетидов. [15] Одной из примечательных особенностей ремингтоноцетидов является уменьшение размеров полукружных каналов , которые важны для баланса у наземных млекопитающих. [25] Это уменьшение размера тесно связано с радиацией китообразных.в морскую среду. Согласно исследованию 2002 года, проведенному Spoor et al., Эта модификация системы полукружных каналов может представлять собой решающее событие «точки невозврата» в ранней эволюции китообразных, исключая длительную полуводную фазу. [25]

По сравнению с амбулоцетидами у ремингтоноцетидов были относительно короткие конечности. [15] Судя по остаткам скелета, ремингтоноцетиды, вероятно, были китообразными-амфибиями, которые были хорошо приспособлены к плаванию и, вероятно, плавали только по каудальным волнам. [1]

Protocetidae [ править ]

Основная статья: Protocetidae

Протоцетиды образуют разнообразную и разнородную группу, известную из Азии, Европы, Африки и Северной Америки. Они жили в эоцене, примерно 48–35 миллионов лет назад. Ископаемые остатки протоцетид были обнаружены в прибрежных и лагунных фациях Южной Азии; В отличие от предыдущих семейств китообразных, их окаменелости, обнаруженные в Африке и Северной Америке, также включают открытые морские формы. [1] Они, вероятно, были амфибиями, но более водными по сравнению с ремингтоноцетидами. [24] Протоцетиды были первыми китообразными, покинувшими Индийский субконтинент и расселившимися по всем мелководным субтропическим океанам мира. [15] Среди семейства Protocetidae было много родов.. В этой группе была различная степень водной адаптации: одни были способны выдерживать свой вес на суше, а другие - нет. [1] Открытие юго-восточной части Тихого океана Peregocetus указывает на то, что они пересекли Атлантику и достигли экваториального распределения на 40 млн лет назад. [26] Их амфибийная природа подтверждается открытием беременной Майацетуса , у которой окаменевший плод был помещен для родов вперед головой, что позволяет предположить, что Майацетус родил на суше. Если бы они рожали в воде, плод был бы расположен для рождения хвостом, чтобы не утонуть во время родов. [27]

В отличие от ремингтоноцетидов и амбулоцетидов, протоцетиды имеют большие орбиты, ориентированные в стороны. Для наблюдения за подводной добычей можно использовать глаза, которые все чаще обращены вбок, и они похожи на глаза современных китообразных. Кроме того, носовые отверстия были большими и доходили до середины морды. Большое разнообразие зубов предполагает различные режимы питания протоцетид. [24] У ремингтоноцетидов и протоцетидов размер нижнечелюстного отверстия увеличился. [15] Большое отверстие нижней челюсти указывает на наличие жировой подушечки нижней челюсти. Однако наполненные воздухом синусы, которые присутствуют у современных китообразных, которые предназначены для акустической изоляции уха и обеспечения лучшего слуха под водой, все еще отсутствовали. [17] Наружный слуховой проход (слуховой проход ), отсутствующий у современных китообразных. Следовательно, способ передачи звука , которые присутствовали в них сочетает в себе аспекты pakicetids и современных зубатых (зубатых китов). [17] На этой промежуточной стадии развития слуха передача воздушного звука была плохой из-за модификации уха для подводного слуха, в то время как направленный подводный слух также был плохим по сравнению с современными китообразными. [17]

У некоторых протоцетид были короткие и широкие передние и задние конечности, которые, вероятно, использовались при плавании, но конечности давали медленное и громоздкое передвижение на суше. [15] Возможно, у некоторых протоцетидов были сосальщики. Однако очевидно, что они еще больше приспособились к водному образу жизни. У Родоцетуса , например, крестец (кость, которая у наземных млекопитающих представляет собой слияние пяти позвонков, соединяющих таз с остальной частью позвоночника ) был разделен на свободные позвонки. Однако таз все еще был соединен с одним из крестцовых позвонков. Копытное происхождение этих археоцетов все еще подчеркивается такими характеристиками, как наличие копыт на концах пальцев стопы уРодоцет . [28]

Строение стопы Rodhocetus показывает, что протоцетиды были преимущественно водными. Исследование 2001 г., проведенное Gingerich et al. выдвинули гипотезу о том, что Rodhocetus передвигается в океанической среде подобно тому, как амбулоцетиды гребут тазом, что дополняется каудальными волнами. Передвижение по суше у родоцетов было очень ограниченным из-за строения их задних конечностей. Считается, что они двигались аналогично ушастым тюленям на суше, вращая задними ластами вперед и под своим телом. [29]

Basilosauridae [ править ]

Основные статьи: Basilosauridae и Dorudontinae
У археоцетов (как у этого базилозавра ) были гетеродонтные зубы.

Базилозавриды и дорудонтины жили вместе в позднем эоцене примерно от 41 до 33,9 миллиона лет назад и являются старейшими из известных облигатных водных китообразных. [19] Это были полностью узнаваемые киты, которые жили полностью в океане. Это подтверждается их окаменелостями, которые обычно находят в отложениях, указывающих на полностью морскую среду, при отсутствии притока пресной воды. [1] Вероятно, они были распространены в тропических и субтропических морях мира. Базилозавриды обычно встречаются вместе с дорудонтинами и были тесно связаны друг с другом. [15] Окаменелое содержимое желудка одного базилозаврида указывает на то, что он ел рыбу. [1]

Хотя базилозавриды очень похожи на современных китообразных, у них не было « дынного органа », который позволяет зубатым китам использовать эхолокацию . У них был маленький мозг; это говорит о том, что они жили в одиночестве и не обладали сложной социальной структурой некоторых современных китообразных. Нижнечелюстное отверстие у базилозаврид покрывает всю глубину нижней челюсти, как и у современных китообразных. Их орбиты были обращены в стороны, а носовое отверстие поднялось еще выше по морде, ближе к положению дыхала у современных китообразных. [15] Кроме того, их ушные структуры были функционально современными, с вставкой наполненных воздухом пазух между ухом и черепом. [17] В отличие от современных китообразных, базилозавриды сохранили большой внешний слуховой проход.[17]

У обоих базилозавров есть скелеты, по которым сразу же можно узнать китообразных. Базилозавриды были такими же большими, как и более крупные современные киты, причем такие виды, как Basilosaurus, достигали длины до 60 футов (18 м); дорудонтины были меньше, их роды, подобные Dorudon, достигали около 15 футов (4,6 м) в длину. Большой размер базилозавридов обусловлен чрезмерным удлинением их поясничных позвонков. У них была хвостовая двуустка, но пропорции их тела позволяют предположить, что они плавали по каудальной волнистости и что двуустка не использовалась для движения. [1] [30] Напротив, у дорудонтин был более короткий, но мощный позвоночный столб. У них тоже была счастливая случайность, и, в отличие от базилозаврид, они, вероятно, плавали так же, как современные китообразные, используя хвостовые колебания. [15]Передние конечности базилозаврид, вероятно, имели форму ласт, а внешние задние конечности были крошечными и определенно не участвовали в передвижении. [1] Их пальцы, однако, сохранили подвижные суставы своих родственников-амбулоцетид. Две крошечные, но хорошо сформированные задние лапы базилозаврид, вероятно, использовались в качестве кламмеров при спаривании. Кости таза, связанные с этими задними конечностями, не были связаны с позвоночником, как у протоцетид. По сути, ни один крестцовый позвонок уже нельзя четко отличить от других позвонков. [1] [31]

И базилозавриды, и дорудонтины относительно тесно связаны с современными китообразными, которые принадлежат к parvorders Odontoceti и Mysticeti . Однако, согласно исследованию 1994 года, проведенному Фордайсом и Барнсом, большие размеры и удлиненное тело позвонков базилозавридов не позволяют им быть предками существующих форм. Что касается дорудонтин, в семействе есть некоторые виды, у которых нет удлиненных тел позвонков, и они могут быть прямыми предками Odontoceti и Mysticeti. Остальные базилозавриды вымерли. [24]

Эволюция современных китообразных [ править ]

Усатые киты [ править ]

Основная статья: Усатый кит § История эволюции
Художественное изображение двух Eobalaenoptera, преследуемых гигантской акулой Carcharocles megalodon

Все современные усатые киты или усатых являются фильтр-питатели , которые Baleen вместо зубов, хотя точные средства , с помощью которого уса используется отличается среди видов (глотка вскармливания в пределах balaenopterids, обезжиренное вскармливания в пределах balaenids, и нижний вспашка в пределах eschrichtiids). Первые представители обеих групп появились в среднем миоцене . Фильтрованное кормление очень полезно, поскольку оно позволяет усатым китам эффективно накапливать огромные энергетические ресурсы, что делает возможным большой размер тела у современных разновидностей. [32] Развитие фильтрующего питания могло быть результатом глобальных изменений окружающей среды и физических изменений в океанах. Крупномасштабное изменение океанического течения и температуры могло способствовать излучению современных мистицетов.[33] У более ранних разновидностей усатых китов, или «археомистиц», таких как Janjucetus и Mammalodon, было очень мало усатыхкитов,и они полагались в основном на свои зубы. [34]

Есть также свидетельства генетической составляющей эволюции беззубых китов. Множественные мутации были идентифицированы в генах, связанных с образованием эмали у современных усатых китов. [35] Это в первую очередь инсерционные / делеционные мутации, которые приводят к преждевременным стоп-кодонам. [35] Предполагается, что эти мутации произошли у китообразных, уже обладающих предварительной структурой китового уса, что привело к псевдогенизации «генетического инструментария» для производства эмали. [36] Недавние исследования также показали, что развитие усатика и потеря зубов с эмалевым покрытием произошли один раз, и оба произошли на стволовой ветви mysticete.

Обычно предполагается, что четыре современных семейства мистицет имеют разные корни среди цетотерий . Современные усатые киты, Balaenopteridae ( косатки и горбатые киты, Megaptera novaengliae ), Balaenidae ( южные киты), Eschrichtiidae (серые киты, Eschrictius robustus ) и Neobalaenidae (карликовые киты, у которых в настоящее время отсутствуют какие-либо характеристики, характерные для обыкновенных китов, и у них есть какие-либо характеристики, производные от Caperea marginata ). наоборот (например, сагиттальный гребень [37] ). [38]

Зубчатые киты [ править ]

Адаптация эхолокации произошла, когда зубчатые киты (Odontoceti) отделились от усатых китов, и отличает современных зубатых китов от полностью водных археоцетов. Это произошло около 34 миллионов лет назад во время второй радиации у китообразных . [39] [40] Современные зубчатые киты полагаются не на свое зрение, а, скорее, на свой сонар для охоты на добычу. Эхолокация также позволила зубатым китам глубже нырять в поисках пищи, при этом свет больше не нужен для навигации, что открыло новые источники пищи. [24] [41]Зубатые киты эхолоцируют, создавая серию щелчков, излучаемых с различной частотой. Звуковые импульсы излучаются, отражаются от объектов и передаются через нижнюю челюсть. Черепа сквалодона свидетельствуют о первом предполагаемом появлении эхолокации. [42] Сквалодон жил с раннего и среднего олигоцена до среднего миоцена , около 33–14 миллионов лет назад. Сквалодон имел несколько общих черт с современными зубатыми китами: череп был хорошо сжат (чтобы освободить место для дыни, части носа ), рострум выдвигался наружу в клюв, что характерно для современных зубатых китов, давших сквалодонувнешность похожа на них. Однако маловероятно, что сквалодонтиды являются прямыми предками современных зубатых китов. [43]

Первые океанические дельфины, такие как кентриодонты , эволюционировали в позднем олигоцене и сильно разнообразились в середине миоцена. [44] Первые ископаемые китообразные вблизи мелководных морей (где обитают морские свиньи) были найдены в северной части Тихого океана; такие виды, как Semirostrum, были обнаружены вдоль Калифорнии (в тогдашних устьях). [45] Эти животные распространились на европейское побережье и Южное полушарие намного позже, в плиоцене . [46] Самым ранним известным предком арктических китов является Denebola brachycephala из позднего миоцена около 9–10 миллионов лет назад. [47] Единственное ископаемое изНижняя Калифорния указывает на то, что семья когда-то жила в более теплых водах. [24] [48] [49]

Череп акрофизера

Древние кашалоты отличаются от современных кашалотов количеством зубов, формой лица и челюстей. Например, у Scaldicetus была заостренная трибуна . Роды из олигоцена и миоцена имели зубы в верхней челюсти. Эти анатомические различия предполагают, что эти древние виды, возможно, не обязательно были охотниками на глубоководных кальмаров, как современные кашалоты, но что некоторые роды в основном питались рыбой. [24] [50] В отличие от современных кашалотов, самые древние кашалоты были созданы для охоты на китов. Ливятанимел короткую и широкую трибуну размером 10 футов (3,0 м) в поперечнике, что давало киту возможность наносить серьезный ущерб большой сопротивляющейся добыче, такой как другие ранние киты. Подобные виды известны как кашалоты-убийцы. [50] [51]

Клювовидные киты насчитывают более 20 родов. [52] [53] Более ранние разновидности, вероятно, были добычей кашалотов-убийц и крупных акул, таких как мегалодон . В 2008 году у побережья Южной Африки было обнаружено большое количество ископаемых зифиидов, что подтвердило, что оставшиеся виды зифиидов могут быть просто остатком более высокого разнообразия, которое с тех пор вымерло. Изучив многочисленные ископаемые черепа, исследователи обнаружили отсутствие функциональных верхнечелюстных зубов у всех южноафриканских зифиидов, что свидетельствует о том, что всасывающее питание уже развивалось в нескольких линиях клювых китов в миоцене. У вымерших зифиидов также были крепкие черепа, что позволяет предположить, что клыки использовались для взаимодействия мужчин и женщин.[52]

Эволюция скелета [ править ]

Дельфины ( водные млекопитающие ) и ихтиозавры (вымершие морские рептилии ) обладают рядом уникальных приспособлений для полностью водного образа жизни и часто используются в качестве крайних примеров конвергентной эволюции.

У современных китообразных есть внутренние рудиментарные задние конечности, такие как уменьшенные бедра, малоберцовые и большеберцовые кости, а также тазовый пояс . Индохиус имеет утолщенную эктимпанальную внутреннюю губу ушной кости. Эта особенность напрямую сопоставима с особенностями современных китообразных. Другой похожей особенностью был состав зубов, который содержал в основном фосфат кальция, который необходим для еды и питья водными животными, хотя, в отличие от современных зубатых китов, у них был гетеродонт (более одной морфологии зубов), а не зубной ряд. гомодонт (присутствует морфология одного зуба) зубной ряд. [54] Хотя они чем-то напоминали волков, окаменелости пакицетид показали глазницы.были гораздо ближе к макушке, чем у других наземных млекопитающих, но были похожи на строение глаз у китообразных. Их переход с суши на воду привел к изменению формы черепа и оборудования для обработки пищевых продуктов, поскольку изменились привычки питания. Изменение положения глаз и костей конечностей связано с превращением пакицетид в куликов. У амбулоцетид также начали развиваться длинные морды, что наблюдается у современных китообразных. Их конечности (и предполагаемые движения) были очень похожи на выдр. [55]

Скелет гренландского кита со структурой задней конечности и тазовой кости обведен красным. Эта костная структура остается внутренней на протяжении всей жизни вида.

Отсутствие конечностей у китообразных означает не регресс полностью сформированных конечностей или отсутствие зачатков конечностей, а скорее задержку развития зачатков конечностей. [56] У эмбрионов китообразных зачатки конечностей развиваются нормально. [6] [57] Зачатки конечностей прогрессируют до фазы конденсации раннего скелетогенеза, когда нервы врастают в зачатки конечностей, а апикальный эктодермальный гребень (AER), структура, которая обеспечивает правильное развитие конечностей, оказывается функциональным. [56] [57] Иногда гены, кодирующие более длинные конечности, заставляют современного кита развивать миниатюрные ноги ( атавизм ). [58]

Скелет Pakicetus attocki

Тазовая кость Пакицета была наиболее похожа на таковую у наземных млекопитающих. У более поздних видов, таких как Basilosaurus , тазовая кость, которая больше не прикреплялась к позвонкам и подвздошной кости , была уменьшена. [54] Считается, что некоторые гены ответственны за изменения, которые произошли в структуре таза китообразных, такие как BMP7 , PBX1 , PBX2 , PRRX1 и PRRX2 . [59] Тазовый пояс современных китообразных когда-то считался рудиментарным строением.это было бесполезно. Тазовый пояс у самцов китообразных отличается по размеру от самок, и считается, что этот размер является результатом полового диморфизма. [60] Кости таза современных самцов китообразных массивнее, длиннее и крупнее, чем у самок. Из-за проявленного полового диморфизма они, скорее всего, были задействованы в поддержке мужских гениталий, которые остаются скрытыми за брюшными стенками до тех пор, пока не произойдет половое размножение. [59] [61] [62]

У ранних археоцетов, таких как Pakicetus, носовые отверстия находились на конце морды , но у более поздних видов, таких как Rodhocetus , отверстия начали смещаться к верхней части черепа. Это называется дрейфом носа. [63] Ноздри современных китообразных превратились в дыхательные отверстия, которые позволяют им выходить на поверхность, вдыхать и погружаться с удобством. Уши тоже начали двигаться внутрь, а в случае базилозавра средние уши начали получать вибрации от нижней челюсти. Современные зубастые киты используют свой дынный орган, подушечку жира, для эхолокации . [64]

Продолжающаяся эволюция [ править ]

Культура [ править ]

Воспроизвести медиа
Исследователи толкали столб с конической губкой, прикрепленной вдоль субстрата, чтобы имитировать мытье воды дельфинами. Они записали на видео этот эксперимент, чтобы узнать, какая добыча была доступна на морском дне и почему губка может быть полезна для поиска пищи, а не для эхолокации . [65]

Культура - это групповое поведение, передаваемое посредством социального обучения. Одним из примеров является использование инструментов для помощи в поиске пищи. То, использует ли дельфин какой-либо инструмент, влияет на его пищевое поведение, что вызывает различия в диете. Кроме того, использование инструмента позволяет открыть новую нишу и новую добычу для этого конкретного дельфина. Из-за этих различий уровни приспособленности дельфинов в популяции изменяются, что в дальнейшем приводит к эволюции в долгосрочной перспективе. [66] Культура и социальные сети сыграли большую роль в эволюции современных китообразных, как показали исследования, показывающие, что дельфины предпочитают партнеров с таким же социально обученным поведением, а горбатые киты используют песни между районами размножения. В частности, для дельфинов наибольшее негенетическое влияние на их эволюцию оказывает культура и социальная структура.[67]

Основываясь на исследовании 2014 года, популяцию афалин в Индо-Тихоокеанском регионе ( Tursiops sp.) В районе залива Шарк в Западной Австралии можно разделить на спонжеров и негров. Губки наносят на морду морские губки как средство защиты от ссадин острыми предметами, шипами ската или токсичных организмов. Губки также помогают дельфинам ловить рыбу без плавательного пузыря, поскольку эхолокация не может легко обнаружить этих рыб на сложном фоне. Губки также специально собирают корм в глубоких каналах, но неглубокие корма встречаются как в глубоких, так и в неглубоких каналах. [68]Такое поведение в основном передается от матери к ребенку. Следовательно, поскольку это групповое поведение передается через социальное обучение, использование этого инструмента считается культурной чертой. [66]

Исследователи в исследовании 2014 года в Shark Bay обнаружили, что анализы жирных кислот между популяциями Западного и Восточного Залива различаются, что связано с тем, что эти две области имеют разные источники пищи. Однако при сравнении данных из Западного залива результаты по жирным кислотам у губчатых и негрубых в глубоких каналах сильно различаются, даже если они находятся в одной и той же среде обитания. Аналогичные данные были у неглубоких и неглубоких каналов. Это говорит о том, что разные данные были вызваны обтиранием, а не глубокими и мелкими каналами. Обтирание открыло новую нишу для дельфинов и дало им доступ к новой добыче, что привело к долгосрочным изменениям в рационе. Производя различные источники пищи в популяции, снижается внутрипопуляционная конкуренция за ресурсы, что свидетельствует о смещении характера. В результате увеличивается пропускная способность, поскольку все население не зависит от одного источника пищи. Уровни физической подготовки среди населения также меняются, что позволяет этой культуре развиваться. [68]

Социальная структура [ править ]

Социальная структура формирует группы с людьми, которые взаимодействуют друг с другом, и это позволяет культурным чертам возникать, обмениваться и развиваться. Эта взаимосвязь особенно заметна в популяциях афалин на юго-западе Австралии, которые, как известно, выпрашивают еду у рыбаков. Это попрошайничество распространилось среди населения в результате индивидуального (дельфины, проводящие время вокруг лодок) и социального (дельфины проводят время с другими дельфинами, которые проявляют попрошайничество) обучения. [66]

Однако культура может влиять на социальную структуру, вызывая соответствие поведения и настойчивое совокупление. Люди в рамках определенной культуры с большей вероятностью будут спариваться с людьми, использующими такое же поведение, а не с случайным человеком, таким образом влияя на социальные группы и структуру. Например, губки Shark Bay предпочитают держаться вместе с другими губками. [66] Кроме того, некоторые дельфины афалины в заливе Мортон , Австралия, следовали за креветочными траулерами.чтобы питаться их остатками, в то время как другие дельфины в той же популяции этого не делали. Дельфины преимущественно ассоциируются с людьми с одинаковым поведением, хотя все они живут в одной среде обитания. Позже креветочных траулеров больше не было, и через пару лет дельфины интегрировались в одну социальную сеть. [66]

Социальные сети все еще могут влиять и вызывать эволюцию сами по себе, навязывая различия в физической форме людей. [69] Согласно исследованию 2012 года, у телят-самцов была более низкая выживаемость, если у них были более сильные связи с молодыми самцами. Однако при тестировании других возрастных и половых классов их выживаемость существенно не изменилась. [70] Это говорит о том, что молодые самцы создают социальный стресс для своих более молодых сверстников. Фактически, было документально подтверждено, что молодые самцы обычно совершают акты агрессии, доминирования и запугивания в отношении телят-самцов. [70]Согласно исследованию 2010 года, определенные популяции дельфинов Shark Bay имели разный уровень физической подготовки и успешности детенышей. Это происходит либо из-за социального обучения (независимо от того, передала ли мать свои знания о репродуктивных способностях телятам), либо из-за сильной связи между материнскими дельфинами в популяции; Придерживаясь группы, отдельная мать не должна постоянно проявлять такую ​​бдительность в отношении хищников. [69]

Генетические исследования, проведенные на дельфинах клименовых ( Stenella clymene ), были сосредоточены на их естественной истории, и результаты показывают, что происхождение этого вида на самом деле было результатом гибридного видообразования . [71] [72] Гибридизация дельфинов- спиннеров ( Stenella longirostris ) и полосатых дельфинов ( Stenella coeruleoalba) в Северной Атлантике было вызвано постоянным совместным обитанием двух видов. Отношения между этими тремя видами предполагались на основании заметного сходства между анатомией климен и дельфинов-прядильщиц, в результате чего первый считался подвидом последнего до 1981 г. [73], а клименский дельфин мог быть гибридом между спиннер и полосатые дельфины подвергаются сомнению на основании анатомического и поведенческого сходства между этими двумя видами. [74]

Факторы окружающей среды [ править ]

Последовательности генома, проведенные в 2013 году, показали, что дельфин реки Янцзы , или «байджи» ( Lipotes vexillifer ), не имеет однонуклеотидных полиморфизмов в их геноме. После реконструкции истории генома байджи этого вида дельфинов, исследователи обнаружили, что значительное снижение генетического разнообразия, скорее всего, произошло из-за « узкого места» во время последней дегляциации.мероприятие. В этот период времени уровень моря повышался, а глобальная температура повышалась. Другие исторические климатические события можно сопоставить и сопоставить с историей генома дельфина реки Янцзы. Это показывает, как глобальное и локальное изменение климата может резко повлиять на геном, приводя к изменениям в приспособленности, выживании и эволюции вида. [75]

Европейская популяция обыкновенных дельфинов ( Delphinus delphis ) Средиземноморья подразделяется на два типа: восточные и западные. Согласно исследованию 2012 года, это, по-видимому, также связано с недавним узким местом, которое резко сократило численность населения восточного Средиземноморья. Кроме того, отсутствие структуры популяции между западным и восточным регионами кажется противоречащим разным популяционным структурам между другими регионами дельфинов. [76]Несмотря на то, что дельфины в районе Средиземного моря не имели физического барьера между своими регионами, они все же подразделялись на два типа из-за экологии и биологии. Следовательно, различия между восточными и западными дельфинами, скорее всего, проистекают из узкоспециализированного выбора ниши, а не только из-за физических препятствий. Благодаря этому окружающая среда играет большую роль в дифференциации и эволюции этого вида дельфинов. [77]

Дивергенция и видообразование афалин в значительной степени обусловлены изменениями климата и окружающей среды на протяжении истории. Согласно исследованиям, подразделения внутри рода коррелируют с периодами быстрого изменения климата. Например, изменение температуры может привести к изменению прибрежного ландшафта, опустошению ниш и появлению возможностей для разделения. [78] В частности, в Северо-Восточной Атлантике генетические данные свидетельствуют о том, что афалины разделились на прибрежные и пелагические типы. Расхождение кажется наиболее вероятным из-за основополагающего события, когда большая группа разделилась. После этого события отдельные группы соответствующим образом адаптировались и сформировали свои собственные нишевые специализации и социальные структуры. Эти различия привели к тому, что две группы разошлись и остались разделенными.[79]

Два эндемичных, отличительных типа короткоплавниковых китов , Таппанага (или Сиогондо ), более крупный, северный тип, и Магондо, меньший, южный тип, можно найти вдоль Японского архипелага, где распространение этих двух типов в основном не перекрывается океаническими передняя граница вокруг самой восточной точки Хонсю . Считается, что местное исчезновение китов-пилотов с длинными плавниками в северной части Тихого океана в XII веке могло спровоцировать появление Таппанаги , в результате чего киты с короткими плавниками колонизировали более холодные районы обитания длинноплавникового варианта. [80] [81]Киты с характеристиками, сходными с характеристиками Tappanaga, также встречаются вдоль острова Ванкувер и северного побережья США. [82]

См. Также [ править ]

  • Водная адаптация
  • Эволюция млекопитающих
  • Эволюция сирен
  • Список вымерших китообразных
  • Переходная форма

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Thewissen, JGM; Уильямс, EM (1 ноября 2002 г.). «Ранняя радиация китообразных (млекопитающих): эволюционная модель и корреляции развития». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 73–90. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.020602.095426 .
  2. ^ Никайдо, М .; Мацуно, Ф. (2001). «Ретропозонный анализ основных родословных китообразных: монофилия зубатых китов и парафилия речных дельфинов» . Труды Национальной академии наук . 98 (13): 7384–9. Bibcode : 2001PNAS ... 98.7384N . DOI : 10.1073 / pnas.121139198 . PMC 34678 . PMID 11416211 .  
  3. ^ a b c Thewissen , JGM; Купер, Лиза Ноэль; Клеменц, Марк Т .; Баджпай, Сунил; Тивари, Б.Н. (20 декабря 2007 г.). «Киты произошли от водных парнокопытных в эоценовую эпоху Индии». Природа . 450 (7173): 1190–1194. Bibcode : 2007Natur.450.1190T . DOI : 10,1038 / природа06343 . PMID 18097400 . S2CID 4416444 .  
  4. ^ Роуч, Джон (2011). «Найден старейший антарктический кит; показывает быстрое развитие» . Проверено 3 января 2018 .
  5. ^ Хун-Янь, Гао; Си-Цзюнь, Ни (2015). «Разнообразные стволовые китообразные и их филогенетические отношения с мезонихидами и парнокопытными» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 53 (2): 165.
  6. ^ a b c Калифорнийский университет, Беркли (7 февраля 2005 г.). "Калифорнийский университет в Беркли, французские ученые находят недостающее звено между китом и его ближайшим родственником, бегемотом" . Проверено 21 декабря 2007 года .
  7. ^ а б Л. Фентон, Кэрролл; В. Рич, Пэт; А. Фентон, Милдред; HV Рич, Томас (1996). «Ранние млекопитающие» . Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Dover Publishing. С.  547–548 . ISBN 978-0-486-29371-4.
  8. ^ a b Северо-восточные медицинские и фармацевтические колледжи университетов Огайо (2007). «Киты произошли от крошечных оленеводческих предков» . Проверено 21 декабря 2007 года .
  9. ^ Университет Мичигана (2001). «Новые окаменелости предполагают, что киты и бегемоты - близкие родственники» . Проверено 21 декабря 2007 года .
  10. ^ Ian Sample (2007). «Киты могут происходить от небольшого оленевода» . Проверено 21 декабря 2007 года .
  11. ^ Образец, Ян; корреспондент, наука (20 декабря 2007 г.). «От Бэмби до Моби-Дика: как маленький олень превратился в кита» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Дата обращения 16 мая 2020 . 
  12. ^ "Hans Thewissen" , Википедия , 4 марта 2020 г. , получено 16 мая 2020 г.
  13. ^ Gingerich, Филипп D .; Рассел, DE (1981). « Pakicetus inachus , новый археоцет (Mammalia, Cetacea) из кулданской формации раннего и среднего эоцена в Кохате (Пакистан)». Музей палеонтологии . 25 : 235–246.
  14. ^ a b Кастро, Питер; Хубер, Майкл Э. (2003). Морская биология (4-е изд.) . Макгроу-Хилл.
  15. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Thewissen, JGM ; Баджпай, Сунхил (2001). «Происхождение китов как пример макроэволюции» . Бионаука . 51 (12): 1037. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2001) 051 [+1037: WOAAPC] 2.0.CO; 2 . ISSN 0006-3568 . 
  16. ^ Uhen, Марк (2010). «Происхождение китов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 38 (1): 189–219. Bibcode : 2010AREPS..38..189U . DOI : 10.1146 / annurev-earth-040809-152453 .
  17. ^ a b c d e f g Нуммела, Сирпа; Тевиссен, JGM; Баджпай, Сунил; Хуссейн, С. Тасир; Кумар, Кишор (11 августа 2004 г.). «Эоценовая эволюция слуха китов». Природа . 430 (7001): 776–778. Bibcode : 2004Natur.430..776N . DOI : 10,1038 / природа02720 . PMID 15306808 . S2CID 4372872 .  
  18. ^ Купер, Лиза N .; Тевиссен, JGM ; Хуссейн, СТ (2009). «Новые среднеэоценовые археоцеты (Cetacea: Mammalia) из формации Кулдана в Северном Пакистане». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1289–1299. DOI : 10.1671 / 039.029.0423 . S2CID 84127292 . 
  19. ^ а б Дж. Г. М. Тевиссен ; Э.М. Вильямс; LJ Roe; С.Т. Хуссейн (2001). «Скелеты наземных китообразных и отношение китов к парнокопытным». Природа . 413 (6853): 277–281. Bibcode : 2001Natur.413..277T . DOI : 10.1038 / 35095005 . PMID 11565023 . S2CID 4416684 .  
  20. ^ Thewissen , JGM; Уильямс, EM; Роу, ЖЖ; Хуссейн, СТ (2001). «Скелеты наземных китообразных и отношение китов к парнокопытным». Природа . 413 (6853): 277–281. Bibcode : 2001Natur.413..277T . DOI : 10.1038 / 35095005 . PMID 11565023 . S2CID 4416684 .  
  21. ^ Thewissen, JGM ; Hussain, ST; Алиф, М. (1994). «Ископаемые свидетельства происхождения водных перемещений у китов-археоцетов». Наука . 263 (5144): 210–212. Bibcode : 1994Sci ... 263..210T . DOI : 10.1126 / science.263.5144.210 . PMID 17839179 . S2CID 20604393 .  
  22. ^ Thewissen, JG M; FEFish (август 1997 г.). «Локомоторная эволюция у древних китообразных: функциональная модель, современные аналоги и палеонтологические данные». Палеобиология . 23 (4): 482–490. DOI : 10.1017 / S0094837300019850 .
  23. Перейти ↑ Ando, ​​Konami (2016). «Прощание с жизнью на суше - сила грудной клетки как новый индикатор для определения палеоэкологии вторичных водных млекопитающих» . Журнал анатомии . 229 (6): 768–777. DOI : 10.1111 / joa.12518 . PMC 5108153 . PMID 27396988 .  
  24. ^ Б с д е е г Фордайс, RE; Барнс, LG (30 апреля 1994 г.). «Эволюционная история китов и дельфинов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 22 (1): 419–455. Bibcode : 1994AREPS..22..419F . DOI : 10.1146 / annurev.ea.22.050194.002223 .
  25. ^ a b Spoor, F .; Bajpai, S .; Hussain, ST; Kumar, K .; Thewissen , JGM (8 мая 2002 г.). «Вестибулярное свидетельство эволюции поведения в воде у ранних китообразных». Природа . 417 (6885): 163–166. Bibcode : 2002Natur.417..163S . DOI : 10.1038 / 417163a . PMID 12000957 . S2CID 4331789 .  
  26. ^ Lambert, O .; Bianucci, G .; Salas-Gismondi, R .; Di Celma, C .; Steurbaut, E .; Урбина, М .; де Мюисон, М. (2019). "Кит-амфибия из среднего эоцена Перу показывает раннее распространение четвероногих китообразных в южной части Тихого океана" . Текущая биология . 29 (8): 1352–1359.e3. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.02.050 . PMID 30955933 . 
  27. ^ Gingerich, PD; ул-Хак, М .; фон Кенигсвальд, W; Сандерс, WJ; Смит, BH (2009). «Новый кит-протоцетид из среднего эоцена Пакистана: рождение на суше, раннее социальное развитие и половой диморфизм» . PLOS ONE . 4 (2): e4366. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4366G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004366 . PMC 2629576 . PMID 19194487 .  
  28. ^ Мадар, Сандра I. (1998). «Структурные адаптации длинных костей ранних археоцетов». В Thewissen , JGM (ред.). Появление китов . Успехи палеобиологии позвоночных. 1 . С. 353–378. DOI : 10.1007 / 978-1-4899-0159-0_12 . ISBN 978-1-4899-0161-3.
  29. ^ Gingerich, Филипп D; Мунир уль-Хак; Ляд С. Залмут; Интизар Хиссейн Хан; М. Садик Малкани (21 сентября 2001 г.). «Происхождение китов от ранних парнокопытных: руки и ноги эоценовых Protocetidae из Пакистана». Наука . 293 (5538): 2239–42. Bibcode : 2001Sci ... 293.2239G . DOI : 10.1126 / science.1063902 . PMID 11567134 . S2CID 21441797 .  
  30. ^ Houssaye, Александра; Таффоро, Пол; де Мюзон, Кристиан; Джинджерич, Филип Д. (2015). «Переход эоценовых китов с суши в море: данные по микроструктуре костей» . PLOS ONE . 10 (2): e0118409. Bibcode : 2015PLoSO..1018409H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118409 . PMC 4340927 . PMID 25714394 .  
  31. ^ Н. Уилфорд, Джон (1990). «Задние лапы китов обнаруживаются в окаменелостях» . Проверено 1 марта 2016 .
  32. ^ Демере, TA; McGowen, MR; Berta, A .; Гейтси, Дж. (2008). «Морфологические и молекулярные свидетельства поэтапного эволюционного перехода от зубов к усатому у китов Mysticete» . Систематическая биология . 57 (1): 15–37. DOI : 10.1080 / 10635150701884632 . PMID 18266181 . 
  33. ^ Демере, Томас; Майкл Р. Макгоуэн; Анналиса Берта; Джон Гейтси (сентябрь 2007 г.). «Морфологические и молекулярные свидетельства поэтапного эволюционного перехода от зубов к усатым у китов-мистицетов» . Систематическая биология . 57 (1): 15–37. DOI : 10.1080 / 10635150701884632 . PMID 18266181 . 
  34. Перейти ↑ MG Fitzgerald, Erich (2012). «Археокетоподобные челюсти усатого кита» . Письма биологии . 8 (1): 94–96. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0690 . PMC 3259978 . PMID 21849306 .  
  35. ^ a b Deméré, Thomas A .; МакГоуэн, Майкл Р .; Берта, Анналиса; Гейтси, Джон (1 февраля 2008 г.). «Морфологические и молекулярные свидетельства поэтапного эволюционного перехода от зубов к усатым у китов-мистицетов» . Систематическая биология . 57 (1): 15–37. DOI : 10.1080 / 10635150701884632 . ISSN 1063-5157 . PMID 18266181 .  
  36. ^ Мередит, RW; Гейтси, Дж. (2010). «Псевдогенизация зубного гена эмелизина (MMP20) у общего предка современных усатых китов» . Труды Королевского общества B . 278 (1708): 993–1002. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1280 . PMC 3049022 . PMID 20861053 .  
  37. ^ E. Fordyce, R .; Г. Маркс, Феликс (2012). «Карликовый кит Caperea marginata : последний из цетотерей» . Ход работы. Биологические науки . 280 (1753): 20122645. DOI : 10.1098 / rspb.2012.2645 . PMC 3574355 . PMID 23256199 .  
  38. ^ Бисконти, Микеланджело; Ламбер, Оливье; Босселаерс, Марк (2013). «Таксономическая ревизия Isocetus depauwi (Mammalia, Cetacea, Mysticeti) и филогенетические отношения архаичных 'cetothere' mysticetes» . Палеонтология . 56 (1): 95–127. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01168.x .
  39. ^ Метте Э. Стиман; Мартин Б. Хебсгаард; Р. Юэн Фордайс; Саймон Ю.В. Хо; Дэниел Л. Рабоски; Расмус Нильсен; Карстен Рахбек; Хенрик Гленнер; Мартин В. Соренсен; Эске Виллерслев (24 августа 2009 г.). «Излучение современных китообразных, вызванное перестройкой океанов» . Систематическая биология . 58 (6): 573–585. DOI : 10.1093 / sysbio / syp060 . PMC 2777972 . PMID 20525610 .  
  40. ^ Александр JP Houben1; Питер К. Бейл; Йорг Просс; Стивен М. Бохати; Сандра Пассьер; Кэтрин Э. Стикли; Урсула Рёль; Сайко Сугисаки; Лиза Токсе; Тина ван де Флиердт; Мэтью Олни; Франческа Санджорджи; Appy Sluijs; Карлота Эскутия; Хенк Бринкхейс (19 апреля 2013 г.). «Реорганизация планктонной экосистемы Южного океана в начале антарктического оледенения». Наука . 340 (6130): 341–344. Bibcode : 2013Sci ... 340..341H . DOI : 10.1126 / science.1223646 . ЛВП : 1874/385683 . PMID 23599491 . S2CID 30549019 .  
  41. ^ Nummela1, Sirpa; Тевиссен, JGM ; Баджпай, Сунил; T. Hussain, S .; Кумар, Кишор (2004). «Эоценовая эволюция слуха китов». Природа . 430 (7001): 776–778. Bibcode : 2004Natur.430..776N . DOI : 10,1038 / природа02720 . PMID 15306808 . S2CID 4372872 .  
  42. ^ Уитмор младший, FC; Сандерс, AE (1976). «Обзор китообразных олигоцена» . Систематическая зоология . 25 (4): 304–320. DOI : 10.2307 / 2412507 . JSTOR 2412507 . 
  43. ^ Каузак, Бруно; Бюиссон, Себастьен; Поммье, Мишель; Роше, Филипп (2006). "Découverte de deux dents de Squalodon (Cetacea Odontoceti) dans le Burdigalien du SW de la France (Martillac, Léognan). Рассмотрение о Squalodon d'Aquitaine, la paléoécologie de leurs gisements et l'espèce type du genre". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (на французском языке). 238 (3): 413–451. DOI : 10.1127 / njgpa / 238/2006/413 .
  44. ^ Маркс, Феликс G .; Ламбер, Оливье; Ухен, Марк Д. (2016). Палеобиология китообразных . Джон Уайли и сыновья. С. 242–243. ISBN 978-111-856127-0.
  45. ↑ Рэйчел А. Расико; Томас А. Демере; Брайан Л. Битти; Роберт В. Бессенекер (2014). «Уникальная морфология кормления у новой прогнатической вымершей морской свиньи из плиоцена в Калифорнии» . Текущая биология . 24 (7): 774–779. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.02.031 . PMID 24631245 . 
  46. ^ Гаскин, Дэвид Э. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в файле. С.  196–199 . ISBN 978-0-87196-871-5.
  47. ^ Барнс, Лоуренс Г. Ископаемые odontocetes (Mammalia: Cetacea) из формации Альмехас, Исла-Седрос, Мексика . Калифорнийский университет, Музей палеонтологии. п. 46. ASIN B0006YRTU4 . 
  48. ^ Барнс, LG (1977). «Очертание скоплений ископаемых китообразных восточной части северной части Тихого океана». Систематическая зоология . 25 (4): 321–343. DOI : 10.2307 / 2412508 . JSTOR 2412508 . 
  49. ^ Перрин, Уильям Ф .; Würsig, Bernd G .; Тевиссен , JGM (2009). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. п. 214. ISBN 978-0-12-373553-9.
  50. ^ a b Bianucci, G .; Ландини, В. (8 сентября 2006 г.). «Кашалот-убийца: новый базальный физетероид (Mammalia, Cetacea) из позднего миоцена Италии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 148 (1): 103–131. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00228.x .
  51. ^ Брайан Свитек. «Кашалоты: долгая и порочная история» . Дата обращения 12 августа 2015 .
  52. ^ a b Джованни Биануччи; Клаас Пост; Оливье Ламбер (2008). «Загадки клювовидных китов, обнаруженные окаменелостями морского дна, выловленными у берегов Южной Африки» . Пизанский университет, Музей естественной истории Роттердама, Королевский институт естественных наук Бельгии . 104 (3–4): 140–142.
  53. ^ Биануччи, Джованни; Михан, Исмаил; Ламбер, Оливье; Пост, Клаас; Матеуш, Октавио (2013). «Странные ископаемые клювые киты (Odontoceti, Ziphiidae), выловленные со дна Атлантического океана у Пиренейского полуострова» (PDF) . Geodiversitas . 35 (1): 105–153. DOI : 10.5252 / g2013n1a6 . S2CID 129787505 .  
  54. ^ а б Тевиссен, JGM ; Купер, Лиза Н .; Джордж, Джон С .; Баджпай, Сунил (2009). «От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 272–288. DOI : 10.1007 / s12052-009-0135-2 .
  55. ^ Thewissen, JGM ; Уильямс, EM; Роу, ЖЖ; Хуссейн, СТ (2001). «Скелеты наземных китообразных и отношение китов к парнокопытным» (PDF) . Природа . 413 (6853): 277–281. Bibcode : 2001Natur.413..277T . DOI : 10.1038 / 35095005 . PMID 11565023 . S2CID 4416684 .   
  56. ^ а б Бейдер, Л. (2002). «Конечности у китов и безконечность у других позвоночных: механизмы эволюционной трансформации и потери в процессе развития». Эволюция и развитие . 4 (6): 445–58. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2002.02033.x . PMID 12492145 . 
  57. ^ а б Тевиссен, JGM ; Кон, MJ; Стивенс, LS; Bajpai, S .; Heyning, J .; Хортон младший, WE (2006). «Основы развития для потери задних конечностей у дельфинов и происхождение тела китообразных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (22): 8414–8418. Bibcode : 2006PNAS..103.8414T . DOI : 10.1073 / pnas.0602920103 . PMC 1482506 . PMID 16717186 .  
  58. ^ Бейдер, Ларс; Холл, Брайан К. (2002). «Конечности у китов и безконечность у других позвоночных: механизмы эволюционной трансформации и потери в процессе развития». Эволюция и развитие . 4 (6): 445–458. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2002.02033.x . PMID 12492145 . 
  59. ^ a b Гольдин, Павел (2014). «Присвоение имени безымянному: таз и задние конечности миоценовых китов дают представление об эволюции и гомологии тазового пояса китообразных». Эволюционная биология . 41 (3): 473–479. DOI : 10.1007 / s11692-014-9281-8 . S2CID 15055515 . 
  60. ^ Dines, Джеймс П .; и другие. (2014). «Половой отбор нацелен на кости таза китообразных» . Эволюция . 68 (11): 3296–3306. DOI : 10.1111 / evo.12516 . PMC 4213350 . PMID 25186496 .  
  61. ^ Каори, Онбе; Нисида, Шин; Соне, Эми; Канда, Наохиса; Гото, Муцуо; А. Пастене, Луис; Танабэ, Шинсуке; Коике, Хироко (2007). «Вариация последовательности гена Tbx4 у морских млекопитающих». Зоологическая наука . 24 (5): 449–464. DOI : 10.2108 / zsj.24.449 . PMID 17867844 . S2CID 31047933 .  
  62. ^ Таджима, Юко; Ёсихиро, Хаяси; Тадасу, Ямада (2004). «Сравнительное анатомическое исследование взаимоотношений между остатками тазовых костей и окружающими структурами бесперых морских свиней» . Журнал ветеринарной медицины . 66 (7): 761–766. DOI : 10,1292 / jvms.66.761 . PMID 15297745 . 
  63. ^ Т. Джонсон, Артур (2011). «Основы биологии» . Биология для инженеров . п. 227. ISBN 978-1-4200-7763-6.
  64. ^ Ямато, Майя; Пиенсон, Николас Д. (2015). «Раннее развитие и ориентация акустической воронки обеспечивает понимание эволюции путей приема звука у китообразных» . PLOS ONE . 10 (3): e0118582. Bibcode : 2015PLoSO..1018582Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118582 . PMC 4356564 . PMID 25760328 .  
  65. ^ Паттерсон, EM; Манн, Дж. (2011). «Экологические условия, благоприятствующие использованию орудий и нововведений у диких афалин (Tursiops sp.)» . PLOS ONE . 6 (e22243): e22243. Bibcode : 2011PLoSO ... 622243P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022243 . PMC 3140497 . PMID 21799801 .  
  66. ^ a b c d e Кантор, М .; Уайтхед, Х. (2013). «Взаимодействие между социальными сетями и культурой: теоретически и между китами и дельфинами» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 368 (1618): 20120340. DOI : 10.1098 / rstb.2012.0340 . PMC 3638443 . PMID 23569288 .  
  67. ^ Кантор, М .; Уайтхед, Х. (2013). «Взаимодействие между социальными сетями и культурой: теоретически и между китами и дельфинами» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 368 (1618): 20120340. DOI : 10.1098 / rstb.2012.0340 . PMC 3638443 . PMID 23569288 .  
  68. ^ а б Крутцен, М .; Kreicker, S .; D. Macleod, C .; Learmonth, J .; М. Коппс, А .; Walsham, P .; Дж. Аллен, С. (2014). «Культурная передача использования орудий индо-тихоокеанскими дельфинами афалинами ( Tursiops sp.) Обеспечивает доступ к новой нише для кормления» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1784): 20140374. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0374 . PMC 4043097 . PMID 24759862 .  
  69. ^ a b Frere, CH; Krutzen, M .; Mann, J .; Коннор, RC; Bejder, L .; Шервин, ВБ (2010). «Социальные и генетические взаимодействия приводят к изменчивости физической формы в свободноживущей популяции дельфинов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (46): 19, 949–19, 954. Bibcode : 2010PNAS..10719949F . DOI : 10.1073 / pnas.1007997107 . PMC 2993384 . PMID 21041638 .  
  70. ^ а б Стэнтон, Массачусетс; Манн, Дж. (2012). «Ранние социальные сети предсказывают выживание диких афалин» . PLOS ONE . 7 (10): e47508. Bibcode : 2012PLoSO ... 747508S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047508 . PMC 3471847 . PMID 23077627 .  
  71. ^ Амарал, АР; Lovewell, G .; Коэльо, ММ; Amato, G .; Розенбаум, ХК (2014). Джонсон, Норман (ред.). "Гибридные виды у морских млекопитающих: Клименовый дельфин ( Stenella clymene )" . PLOS ONE . 9 (1): e83645. Bibcode : 2014PLoSO ... 983645A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0083645 . PMC 3885441 . PMID 24421898 .  
  72. Перейти ↑ Choi, Charles (2014). «Открытие ДНК раскрывает удивительное происхождение дельфинов» . Проверено 2 января +2016 .
  73. ^ Перрин, WF; Mitchell, ED; Мид, JG; Колдуэлл, Дания; ван Бри, PJH (1981). " Stenella clymene , вновь открытый тропический дельфин Атлантики". Журнал маммологии . 62 (3): 583–598. DOI : 10.2307 / 1380405 . JSTOR 1380405 . 
  74. ^ Q. Choi, Чарльз (2014). «Открытие ДНК раскрывает удивительное происхождение дельфинов» . National Geographic . Проверено 20 января +2016 .
  75. ^ Чжоу, X .; Вс, ф .; Xu, S .; Fan, G .; Zhu, K .; Лю, X .; Ян, Г. (2013). «Геномы байджи демонстрируют низкую генетическую изменчивость и новое понимание вторичных водных адаптаций» . Nature Communications . 4 : 2708. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2708Z . DOI : 10.1038 / ncomms3708 . PMC 3826649 . PMID 24169659 .  
  76. ^ Моура, AE; Натоли, А .; Rogan, E .; Hoelzel, AR (2012). «Атипичная панмиксия у европейского вида дельфинов ( Delphinus delphis ): последствия для эволюции разнообразия через океанские границы». Журнал эволюционной биологии . 26 (1): 63–75. DOI : 10.1111 / jeb.12032 . PMID 23205921 . 
  77. ^ Bearzi, G .; Fortuna, C .; Ривз, Р. (2012). « Tursiops truncatus (средиземноморская субпопуляция)». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2012-1.RLTS.T16369383A16369386.en .
  78. ^ Моура, AE; Нильсен, SCA; Вилструп, JT; Морено-Маяр, СП; Гилберт, MTP; Серый, HWI; Hoelzel, AR (2013). «Недавняя диверсификация морского рода ( Tursiops spp.) Отслеживает предпочтение местообитаний и изменение окружающей среды» . Систематическая биология . 62 (6): 865–877. DOI : 10.1093 / sysbio / syt051 . PMID 23929779 . 
  79. ^ Луи, М .; Viricel, A .; Лукас, Т .; Peltier, H .; Alfonsi, E .; Berrow, S .; Симон-Буэ, Б. (2014). «Структура популяции афалин Tursiops truncatus , определяемая средой обитания , в Северо-Восточной Атлантике». Молекулярная экология . 23 (4): 857–874. DOI : 10.1111 / mec.12653 . hdl : 10261/92313 . PMID 24383934 . 
  80. ^ Л. Тейлор, B .; Baird, R .; Barlow, J .; M. Dawson, S .; Ford, J .; G. Mead, J .; Notarbartolo di Sciara, G .; Wade, P .; Л. Питман, Р. (2011). « Globicephala macrorhynchus » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2011 . DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2011-2.RLTS.T9249A12972356.en .
  81. Перейти ↑ Amano M. (2012). «み ち の く の 海 の イ カ た ち (特集 み ち の く の 海 水族館 の 海 棲 哺乳類)» (PDF) . Исана 56 : 60–65 . Проверено 9 марта 2017 .
  82. ^ Хидак Т. . Касуи Т. . Идзава К. . Kawamichi Т. . 1996. Энциклопедия животных Японии (2) - Млекопитающие 2. ISBN 9784582545524 (9784582545517) (4582545521). Heibonsha 

Внешние ссылки [ править ]

Обзор эволюции китов см. В Uhen, MD (2010). «Происхождение китов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 38 (1): 189–219. Bibcode : 2010AREPS..38..189U . DOI : 10.1146 / annurev-earth-040809-152453 .

  • Хронология эволюции китов - портал Смитсоновского океана
  • Палеобиология китообразных - Бристольский университет
  • Би-би-си: эволюция китов
  • BBC: Whale Evolution - Ископаемые свидетельства
  • Подключает Левиафан по своему прошлому по Стивен Джей Гулд
  • Исследование происхождения и ранней эволюции китов (Cetacea) , Gingerich, PD, Мичиганский университет
  • Pakicetus inachus, новый археоцет (Mammalia, Cetacea) из кулданской свиты раннего-среднего эоцена в Кохате (Пакистан) . Gingerich, PD, 1981, Музей палеонтологии, Мичиганский университет
  • Скелеты наземных китообразных и связь китов с парнокопытными , Nature 413, 277–281 (20 сентября 2001 г.), JGM Thewissen , EM Williams, LJ Roe and ST Hussain
  • Сегмент «Эволюция китов» из мини-сайта выставки Whales Tohorā Музея Новой Зеландии Те Папа Тонгарева