Головоногие моллюски имеют долгую геологическую историю: первые наутилоиды были обнаружены в слоях позднего кембрия [1] , а предполагаемые представители стволовой группы присутствовали в самых ранних кембрийских лагерштеттенах . [2] [3]
Этот класс развился в среднем кембрии и претерпел импульсы диверсификации в ордовикский период [4], став разнообразным и доминирующим в палеозойских и мезозойских морях. Небольшие раковинные окаменелости , такие как Tommotia, когда-то интерпретировались как ранние головоногие моллюски, но сегодня эти крошечные окаменелости признаются как склериты более крупных животных, [5] и самые ранние признанные головоногие моллюски относятся к среднему кембрийскому периоду. В кембрийском периоде головоногие моллюски были наиболее распространены на мелководье у берега, но они были обнаружены и в более глубоких водах. [6] Считалось, что головоногие «несомненно» возникли из клады триблидиид моноплакофоран . [7] Однако генетические исследования показывают, что они являются более базальными, образуя сестринскую группу Scaphopoda, но в остальном базальную для всех других основных классов моллюсков. [8] [9] Внутренняя филогения моллюсков, однако, широко открыта для интерпретации – см. филогению моллюсков .
Когда-то считалось, что головоногие произошли от моноплакофораноподобного предка [11] с изогнутой, сужающейся раковиной [12] и были тесно связаны с брюхоногими моллюсками (улитками). [13] Сходство ранних панцирных головоногих Plectronoceras с некоторыми брюхоногими моллюсками было использовано в поддержку этой точки зрения. Развитие сифункула позволило бы панцирям этих ранних форм стать наполненными газом (таким образом, плавучими), чтобы поддерживать их и удерживать раковины в вертикальном положении, пока животное ползло по полу, и отделить настоящих головоногих моллюсков от предполагаемых предков, таких как как Knightoconus , у которого отсутствовал сифункул. [13] Отрицательная плавучесть (то есть способность плавать) [ необходимы разъяснения ] появилась позже, за ней последовало плавание у Plectronocerida и, в конечном итоге, реактивное движение у более продвинутых головоногих моллюсков. [14] Однако, поскольку раковины с камерами встречаются у ряда моллюсков - моноплакофоров и брюхоногих моллюсков , а также у головоногих моллюсков - сифункул необходим для окончательного соединения ископаемых раковин с головоногими моллюсками. [12] : 57 Камерных брюхоногих моллюсков можно отличить от раковин головоногих моллюсков по отсутствию сифункула, неравномерному расположению перегородок, слоистости раковины и (в более молодых или неметаморфизованных породах) ее микроструктуре, а также относительно толстой ширине раковины. . [15] Самые ранние такие раковины не имеют мышечных рубцов, которых можно было бы ожидать, если бы они действительно имели сходство с моноплакофорами. [12] : 57 Кроме того, открытие того, что Nectocaris pteryx , который не имел панциря и, по-видимому, обладал реактивным движением, как у «производных» головоногих моллюсков, усложнило вопрос о порядке развития особенностей головоногих моллюсков [2] – предоставило на самом деле это головоногий моллюск, а не членистоногое . [16] [17]
Понимание происхождения ранних головоногих по необходимости искажается имеющимся ископаемым материалом, который в целом состоит из окаменелостей ракушек. Критические окаменелости подробно описаны ниже; поскольку их стратиграфический возраст определял интерпретацию окаменелостей, [18] они перечислены в порядке убывания возраста.
За исключением ракушечных родов Ectenolites и Eoclarkoceras , ни один из более чем 30 кембрийских родов головоногих, как известно, не дожил до ордовика. [19] Кембрийские головоногие отличаются от своих потомков небольшими размерами (несколько сантиметров в длину); длинные, сужающиеся раковины; гладкие поверхности корпуса; близко расположенные перегородки; и отсутствие отложений в камере их тела; несколько более специфических особенностей наблюдаются только у определенных групп кембрийских головоногих моллюсков. [19]