Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с окаменелости малых ракушек )
Перейти к навигации Перейти к поиску

В небольшом Шелли фауна , мелкоpаковинная фауна ( SSF ), или ранние костные окаменелости ( ESF ) [1] являются минерализованными окаменелости , много всего нескольких миллиметров в длину, с почти непрерывной записью из последних этапов эдиакарского до конца Ранний кембрийский период . Они очень разнообразны, и нет официального определения «мелкой ракушечной фауны» или «небольших окаменелостей ракушечников». Почти все из более ранних пород, чем более известные окаменелости, такие как трилобиты . Поскольку большинство SSF были сохранены благодаря быстрому покрытию фосфатной и этот метод сохранения в основном ограничивается поздним эдиакарским и ранним кембрийским периодами, животные, которые их создали, могли действительно возникнуть раньше и сохраниться после этого периода времени.

Некоторые из окаменелостей представляют собой целые скелеты мелких организмов, включая загадочную Клаудину и некоторых моллюсков, похожих на улиток . Однако большая часть окаменелостей представляет собой фрагменты или расчлененные остатки более крупных организмов, включая губок , моллюсков, слизеподобных халькериид , брахиопод , иглокожих и онихофораноподобных организмов, которые, возможно, были близки предкам членистоногих .

Одно из первых объяснений появления SSF - и, следовательно, эволюции минерализованных скелетов - предполагало внезапное увеличение концентрации кальция в океане . Однако многие SSF состоят из других минералов, таких как кремнезем . Поскольку первые SSF появляются примерно в то же время, когда организмы впервые начали рыть норы, чтобы избежать хищничества, более вероятно, что они представляют собой первые шаги в эволюционной гонке вооружений между хищниками и все более хорошо защищаемой добычей. С другой стороны, минерализованные скелеты могли развиться просто потому, что они прочнее и дешевле в производстве, чем полностью органические скелеты, такие как скелеты насекомых. Тем не менее, по-прежнему верно, что животные использовали наиболее легко доступные минералы.

Часть серии по
Кембрийский взрыв
Кембрийский взрыв целевой группы logo.svg
Ископаемые местонахождения
Ключевые организмы
Эдиакарская биота
Тип Берджесса
Фауна малых ракушек
Эволюционные концепции
Тенденции
Темы

Хотя небольшой размер и часто фрагментарный характер SSFs затрудняют их идентификацию и классификацию, они предоставляют очень важные доказательства того, как развивались основные группы морских беспозвоночных , и особенно темпы и характер эволюции во время кембрийского взрыва . Помимо включения самых ранних известных представителей некоторых современных типов , они обладают большим преимуществом, так как представляют почти непрерывную запись раннекембрийских организмов, тела которых включают твердые части.

История открытия [ править ]

Термин «маленькие ракушечные окаменелости» был введен Сэмюэлем Мэтьюзом и В.В. Миссаржевски в 1975 году. [9] Это неправильное употребление, поскольку, как говорит Стефан Бенгтсон, «они не всегда маленькие, они обычно не ракушечные - и термин мог бы одинаково хорошо применимо и к плейстоценовым барвинкам ». Палеонтологи не смогли придумать лучший термин и выразили свое разочарование пародиями, такими как «маленькие глупые окаменелости» и «маленькие запахи». [3] Термин часто сокращается до «маленьких ракушек» или «SSF». [3]

Подавляющее большинство всех морфологических особенностей организмов, подвергшихся позднее раковине, проявляется среди SSF. [3] [5] Никто не попытался дать формальное определение «мелкой ракушечной фауне», «маленьким окаменелостям ракушек» или другим подобным фразам. [10]

Особи , а иногда и довольно богатые коллекции этих окаменелостей были обнаружены между 1872 и 1967, но никто не пришел к выводу о том , что раннекембрийский содержит широкий спектр животных в дополнение к традиционно признанных трилобиты , archaeocyathans и т.д. В конце 1960 - х годов советские палеонтологи обнаружили еще более богатые коллекции SSF в слоях ниже и, следовательно, раньше, чем коллекции, содержащие кембрийских трилобитов. К сожалению, статьи, в которых описывались эти открытия, были на русском языке, а статья Мэтьюза и Миссаржевского 1975 года впервые привлекла к ССФ серьезное внимание мира, не читающего по-русски. [3]

О ранней эволюции животных уже велись активные дебаты. Престон Клауд утверждал в 1948 и 1968 годах, что этот процесс был «взрывным», [11] и в начале 1970-х Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд разработали свою теорию прерывистого равновесия , которая рассматривала эволюцию как длинные интервалы почти стазиса, «перемежающиеся» короткие периоды быстрых изменений. [12] С другой стороны, примерно в то же время Уятт Дарем и Мартин Глесснер утверждали, что животный мир имеет долгую протерозойскую историю, которая была скрыта отсутствием окаменелостей. [3] [13]

Происшествие [ править ]

Богатые коллекции найдены в Китае, Монголии , Казахстане , Австралии и Антарктиде; и умеренно разнообразные в Индии, Пакистане , Иране , Европе и Северной Америке. [3] Существуют разные мнения о временном диапазоне SSF. Российские открытия в конце 1960 - х были отнесены к томмоту возрасту от кембрийского периода , и в течение некоторого времени термин «малая Shelly фауны» был применен только к этому возрасту. С другой стороны, Бенгстон включает в "SSF" эдиакарские окаменелости, такие как Клаудина, и посттоммотские окаменелости, такие как Микродиктион.от Maotianshan Shales lagerstätte . [3] SSFs были обнаружены в слоях, которые также содержат ископаемые трилобиты . [14] массовое вымирание в конце кембрийского периода в ботомском возрасте , как считалось, уничтожил большую часть SSF, за исключением halkieriids, wiwaxiids и Pojetaia . [15]

Режим сохранения [ править ]

Небольшие окаменелости ракушечников обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфате . Хотя некоторые ракушки изначально были фосфатными, в большинстве случаев фосфат представляет собой замену исходного кальцита. [16] Их обычно извлекают из известняка, помещая известняк в слабую кислоту, обычно уксусную ; фосфатированные окаменелости остаются после растворения породы. [17] Сохранение микрофоссилий с помощью фосфатов стало менее распространенным после раннего кембрия, возможно, в результате возросшего нарушения морского дна роющими животными . [16]Без этого способа образования окаменелостей многие небольшие окаменелости ракушечников могли не сохраниться - или их невозможно было извлечь из породы; следовательно, животные, которые произвели эти окаменелости, возможно, жили за пределами раннего кембрия - очевидное исчезновение большинства SSF к концу кембрия может быть иллюзией. [17] [4] [5] Десятилетиями считалось, что халькирииды , чьи «броневые пластины» являются обычным типом SSF, погибли в результате массового вымирания в конце ботомского периода ; но в 2004 г. были обнаружены доспехи из халкиерид в скалах среднего кембрия в Австралии, что на добрые 10 миллионов лет позже. [18]

Минералы, используемые в ракушках [ править ]

Мелкоpаковинная фауна состоит из различных минералов, наиболее важного из которых является диоксидом кремния , фосфата кальция и карбоната кальция . [3] Минералы, используемые каждым организмом, находятся под влиянием химического состава океанов, в которых организм сначала развился, но затем продолжают использоваться, даже если химический состав океана изменится. Так , например, в эдиакарский период и немакит-далдынского возрасте от кембрия , те животные , которые б карбонат кальция использовал форму под названием арагонит . С другой стороны, животные, впервые появившиеся в следующем томмотеВ возрасте использовалась другая форма - кальцит . [19]

Недавно обнаруженный современный брюхоногий моллюск , обитающий около глубоководных гидротермальных источников, иллюстрирует влияние как более ранних, так и современных местных химических сред: его раковина сделана из арагонита , который встречается у самых ранних ископаемых моллюсков ; но у него также есть броневые пластины по бокам его ноги, и они минерализованы пиритом сульфидов железа и грейгитом , которые ранее никогда не обнаруживались ни у одного многоклеточного животного, но ингредиенты которых выбрасываются в больших количествах через вентиляционные отверстия. [3]

Способы создания оболочек широко варьируются в зависимости от SSF, и в большинстве случаев точные механизмы неизвестны. [3]

Эволюция скелетов и биоминерализация [ править ]

 Биоминерализованный
Нетда
СкелетНетДикинсония [20]Halkieria sclerites [21]
даКимберелла [22]Гельционеллиды [23]

Биоминерализация - это производство минерализованных частей организмами. Гипотезы, объясняющие эволюцию биоминерализации, включают физиологическую адаптацию к изменению химического состава океанов, защиту от хищников и возможность роста. Функции биоминерализации в SSF различаются: некоторые SSF еще не изучены; некоторые являются составными частями доспехов; а некоторые - скелеты . Скелет - это любая достаточно жесткая структура животного, независимо от того, есть ли у нее суставы и независимо от того, биоминерализована ли она.. Хотя некоторые SSF могут и не быть скелетами, SSF по определению биоминерализованы и являются раковинами. Скелеты обеспечивают широкий спектр возможных преимуществ, в том числе: защиту, поддержку, прикрепление к поверхности, платформу или набор рычагов для работы мышц, тягу при движении по поверхности, обращение с пищевыми продуктами, обеспечение фильтрующих камер и хранение необходимых вещей. вещества. [3]

Часто было предложено , что биоминерализация превратилась в ответ на повышение концентрации кальция в морях, которые произошли вокруг эдиакарского - кембрийская границы и главное преимущество этого биоминерализацией была хранить безвредно минералы , которые могли бы нарушенные внутренние процессы организмов . Например, Михаил А. Федонкин предположил, что этому способствовало увеличение длины пищевых цепей , поскольку животные, расположенные выше по пищевой цепочке, накапливают большее количество продуктов жизнедеятельности и токсинов по сравнению с их размерами, а биоминерализация могла быть способом изолирования избыток карбонатов или силикатов, потребляемых с добычей. [24]Однако биоминерализация скелета является довольно дорогостоящим способом безопасного удаления излишков минералов, поскольку основная стоимость строительства связана с органической матрицей, в основном белками и полисахаридами , с которой минералы объединяются в композитные материалы . [3] Идея о том, что биоминерализация была ответом на изменения в химии океана, также подрывается тем фактом, что небольшие ракушечные окаменелости, состоящие из кальцита , арагонита , фосфата кальция и кремнезема, появлялись практически одновременно в различных средах. [17]

Организмы начали рыть норы примерно в то же время, чтобы избежать нападения хищников . Ежи Дзик предположил, что биоминерализация скелетов была защитой от хищников, положив начало эволюционной гонке вооружений . [17] Он привел в качестве еще одного примера усиленной защиты с того времени тот факт, что самые ранние защитные «скелеты» включали склеенные вместе коллекции неорганических объектов - например, раннекембрийский червь Onuphionella построил трубку, покрытую хлопьями слюды . [25] Такая стратегия требовала как анатомических приспособлений, которые позволяли организмам собирать и склеивать предметы, так и умеренно сложной нервной системы для координации этого поведения. [17]

С другой стороны, Бернард Коэн утверждал, что биоминерализованные скелеты возникли по «инженерным» причинам, а не в качестве защиты. Есть много других защитных стратегий, доступных для животных-жертв, включая подвижность и острые чувства, химическую защиту и маскировку. Минерально-органические композиты прочнее и дешевле в изготовлении, чем полностью органические скелеты, и эти два преимущества позволили бы животным вырасти больше и, в некоторых случаях, стать более мускулистыми - у животных сверх определенного размера большие мышцы и их большее влияние создает силы, полностью органические скелеты недостаточно жесткие, чтобы противостоять им. Развитие современных брахиопод включает прогрессию от полностью органических до минерально-органических композитных раковин, которые могут бытьключ к их эволюционному развитию . Эволюция жестких биоминерализованных экзоскелетов, возможно, тогда положила начало гонке вооружений, в которой хищники разработали упражнения или химическое оружие, способное пробивать снаряды, некоторые животные-жертвы разработали более тяжелые, более прочные снаряды и т. Д. [26]

Федонкин предложил другое объяснение появления биоминерализации в начале кембрия: биота Ediacara развивалась и процветала в холодных водах, что замедляло их метаболизм и оставляло у них недостаточную запасную энергию для биоминерализации; но есть признаки глобального потепления в начале кембрия, что облегчило бы биоминерализацию. Похожая картина наблюдается у живых морских животных, поскольку биоминерализованные скелеты более редки и более хрупкие в полярных водах, чем в тропиках. [24]

Эволюционное значение [ править ]

В некоторых местах до 20% окаменелостей Cloudina имеют отверстия, которые, как считается, были проделаны хищниками. [27] [28] Очень похожие ракушечные ископаемые синотубулиты , которые часто находят в одних и тех же местах, не подверглись просверливанию. Кроме того, распределение отверстий в Cloudina предполагает выбор по размеру - самые большие отверстия появляются в самых больших оболочках. Это свидетельство избирательных атак хищников предполагает, что новые виды могли возникнуть в ответ на хищничество, которое часто представляется как потенциальная причина быстрого разнообразия животных в раннем кембрии. [28]

Стеблевые группы [29]
  • - = Линии спуска
  •   = Базальный узел
  •   = Корона узел
  •   = Общая группа
  •   = Группа короны
  •   = Группа стержней

Небольшие снаряды обеспечивают относительно непрерывную запись на протяжении всего раннего кембрия и, таким образом, дают более полезное представление о кембрийском взрыве, чем примеры исключительной сохранности . [30] Хотя большинство SSF трудно идентифицировать, тем, которым присвоены позиции в современных таксонах или в их стволовых группахэволюционных «тетушек» или «кузенов», позволяют ученым оценить закономерность и скорость эволюции животных на основании небольших свидетельств из раковин. Такая оценка показывает, что самые ранние мелкие ракушки являются наиболее базальными. Со временем их можно будет поместить в группу стволов во все более мелкую кладу. Другими словами, самые ранние (эдиакарские) мелкие ракушки можно условно считать диплобластическими , то есть состоящими из двух основных слоев ткани. Более поздние ракушки, как и все «высшие» животные, более убедительно триплобластичны. Впоследствии, Helcionellids - первые окаменелости раковин, которые могут быть помещены в группу стебля к типу ( mollusca ). Если посмотреть на более свежие SSF, аргументы в пользу размещения основных групп становятся все сильнее,и поПо Атдабану , некоторые SSF могут быть отнесены к коронной группе современного филума, иглокожих . [30] Это создает впечатление, что первые животные SSF из позднего эдиакарского архипелага были базальными членами более поздних клад , причем тип впоследствии появлялся «быстрым, но тем не менее разрешимым и упорядоченным» образом, а не «внезапным беспорядком». ", [30] : 163 и, таким образом, раскрывает истинную скорость кембрийского взрыва . [30]

Типы небольших окаменелостей ракушечника [ править ]

Дополнительная информация: Список небольших окаменелостей ракушек

Эдиакарские формы [ править ]

Компьютерная модель Намакалата

Немногочисленные коллекции SSF эдиакарского периода имеют ограниченный диапазон форм [3]. Полностью и частично минерализованные трубки обычны и образуют действительно смешанную коллекцию: структура и состав их стенок широко варьируются; образцы были классифицированы как представители широкого диапазона клад, включая фораминифер , книдарий , многощетинковых и погонофорных кольчатых червей , сипункулид и других. [3] Cloudina «s„труба“, который был от 8 до 150 мм ( от 0,31 до 5,91 дюйма) длиной, состояли из вложенных конусов , которые были минерализованных с карбонатом кальцияно остались неминерализованные зазоры между шишками. [31] [32] Синотубулиты построили длинные тонкие трубки, которые были более гибкими, но, вероятно, имели минерализованные гребни. [33]

Намапойкия, вероятно, была губкой или коралловидным организмом и строила жилища до 1 метра (39 дюймов ) в поперечнике из карбоната кальция. [34]

Спикулы - это шипы или звездообразные комбинации шипов, сделанные из кремнезема , и считаются остатками губок . [3] [35] [36]

Намакалатус , которыйвозможно, был гидроидным , тесно связан с медузами и кораллов , построенные бокаловидный -подобное жилищем со стеблями до 30 миллиметров (1,2 дюйма)длиной. Этот тип формы известен как «стебельчатый тест», поскольку «тест» в биологии означает примерно сферическую оболочку. [37]

Кембрийские формы [ править ]

В находках из раннего кембрия трубки и спикулы становятся более многочисленными и разнообразными, появляются новые типы SSF. Многие из них были отнесены к хорошо известным группам, таким как моллюски , слизеподобные халькиерииды , брахиоподы , иглокожие и организмы, подобные онихофорам, которые, возможно, были близки к предкам членистоногих. [3] Множество проблемных трубчатых ископаемых, таких как anabaritids , Hyolithellus или Torellella характеризуют самые ранние кембрия Малый Ископаемые Шелли скелетные комплексы.

Ископаемое из Халкирии с многочисленными склеритами по бокам и сзади и шляпообразными раковинами на обоих концах.

Большая часть кембрийских SSF состоит из склеритов , фрагментов, которые когда-то составляли внешний панцирь ранних животных, таких как Halkieria [38] или «чешуйчатые черви». [39] Довольно полные и собранные наборы, которые встречаются редко, называются «склеритомами». Во многих случаях форма тела создателей склеритов и распределение склеритов на их теле неизвестны. [3] «шубы из почты » вообще распалась после того , как животное умерло, и его фрагменты стали рассеяны и иногда окаменелость. Реконструкция этих элементов обычно опирается на полностью сочлененную окаменелость, найденную в исключительно сохранившемся лагерштетте . [30]Такие открытия, в свою очередь, могут позволить палеонтологам разобраться в других подобных фрагментах, например, помеченных как Майханелла . [40]

Многие склериты относятся к типу «целосклеритов», которые имеют минерализованную оболочку вокруг пространства, изначально заполненного органической тканью, и не демонстрируют признаков аккреционного роста. Неясно, развились ли целосклериты независимо в разных группах животных или унаследованы от общего предка. [3] Halkieriids производства масштабна или позвоночник в форме coelosclerites, и готовые образцы показывают , что животные были пробковые -образным, и имели форму колпак пластины оболочки на обоих концах в дополнении к склеритам. [3] [38] Chancelloriids получают звездообразные композитные coelosclerites. Известно, что это были животные, похожие на кактусы.и были описаны как внутренне похожие на губки [3], хотя они, возможно, были более тесно связаны с халькиериидами. [41]

Крошечная Helcionellid ископаемого Yochelcionella считаются ранним моллюском . Эта реставрация показывает, как вода течет под раковиной, через жабры и выходит через «выхлопную трубу».

Некоторые склериты минерализуются фосфатом кальция, а не карбонатом кальция . [3] Томмотииды имеют широкий спектр форм и внутренних структур склеритов и могут фактически представлять полифилетический набор клонов, другими словами, они могли независимо развить фосфатные склеритомы, а не унаследовать их от общего предка. С другой стороны, они могут быть тесно связаны с предками современных брахиопод , животных, которые на первый взгляд выглядят как двустворчатые моллюски , но брахиоподы стоят на мясистых стеблях, и их внутренняя анатомия отличается. [42] [43]Некоторые склериты и небольшие кусочки «мусора» считаются останками иглокожих . [44] Другие фосфатные склериты включают объекты в форме зубов, крючков и пластинок, в основном неизвестного происхождения. Однако известно, что некоторые из них, включая Microdictyon , были произведены лобоподами , животными, которые выглядели как черви с ногами и, как считается, были близки к предкам членистоногих . [3]

Достаточно распространены одно- и двустворчатые раковины. Некоторые панцири в форме шапочки считаются единственным склеритом, покрывающим их создателей [30], в то время как другие, как известно, являются частями более сложной системы брони, такой как у Халкирии . [38] В Helcionellids , как полагает, рано моллюски с несколькими улитками-подобными оболочками. У некоторых есть горизонтальные «выхлопные трубы» на вогнутых краях оболочек, и ведутся споры о том, направлены ли они вперед или назад. [23] [45] Хиолиты оставили небольшие конические раковины. [44] Эти животные могли быть моллюсками или червеобразными Sipuncula.. В Канаде были обнаружены и другие однотонные раковины моллюсков. [44] Некоторые раковины двустворчатых моллюсков были обнаружены с соединенными обеими частями, включая брахиопод и двустворчатых моллюсков. [44] Были обнаружены окаменелости, которые напоминают opercula («крышки»), используемые улитками для закрытия отверстий в их панцирях , и приписываются хиолитам , маленьким животным с коническими раковинами, которые могли быть моллюсками или червеобразными Sipuncula . [44]

Небольшие членистоногие с раковинами, напоминающими двустворчатые моллюски, были обнаружены в раннекембрийских отложениях в Китае [46], а другие ископаемые ( Mongolitubulus henrikseni ) представляют собой колючки, отколовшиеся от панцирей двустворчатых членистоногих. [47]

Пост-кембрийские формы [ править ]

SSF после кембрия начинают собирать более узнаваемые и современные группы. К середине ордовика большинство SSFs представляют собой просто личиночных моллюсков, в основном брюхоногих моллюсков. [48]

Заметки [ править ]

  1. ^ Гейер, Герд; Посадка, Эд (2016). «Докембрийско-фанерозойские и эдиакарско-кембрийские границы: исторический подход к дилемме». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 448 (1): 311–349. Bibcode : 2017GSLSP.448..311G . DOI : 10,1144 / SP448.10 .
  2. ^ Brasier, М. & Antcliffe, Дж (20 августа 2004 года). «Расшифровка эдиакарской загадки» . Наука . 305 (5687): 1115–1117. DOI : 10.1126 / science.1102673 . PMID 15326344 . Проверено 18 июля 2008 . 
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш Bengtson, С. (2004). Липпс, JH; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние окаменелости скелетов» (PDF) . Неопротерозойско-кембрийские биологические революции . Документы Палеонтологического общества. 10 : 67–78 . Проверено 18 июля 2008 .
  4. ^ а б Портер, SM (апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: тестирование влияния тафономических мегабий на модель сокращения ископаемых остатков малых раковин» (PDF) . ПАЛАИ . 19 (2): 178–183. DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2004) 019 <0178: CTPWTF> 2.0.CO; 2 . Проверено 22 апреля 2009 .
  5. ^ a b c Дзик Дж. (1994). «Эволюция сообществ« малых раковинных окаменелостей »раннего палеозоя» . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313 . Проверено 1 августа 2008 .
  6. ^ «Томмотийский век» . Проверено 30 июля 2008 .
  7. Перейти ↑ Cowen, R. (2000). История жизни (3-е изд.). Blackwell Science. п. 63. ISBN 0-632-04444-6.
  8. ^ Хоу, XG; Олдридж, Р.Дж.; Bengstrom, J .; Сиветер, ди-джей и Фэн, XH (2004). Кембрийские окаменелости Чэнцзяна, Китай . Blackwell Science. п. 233.
  9. ^ Matthews, SC & Missarzhevsky, В. В. (1975). "Небольшие окаменелости раковин позднего докембрия и раннего кембрия: обзор недавних работ" . Журнал геологического общества . 131 (3): 289–304. Bibcode : 1975JGSoc.131..289M . DOI : 10.1144 / gsjgs.131.3.0289 . Проверено 18 июля 2008 .
  10. ^ Steiner, M .; Li, G .; Qian, Y .; Zhu, M .; Erdtmann, BD. (Октябрь 2007 г.). «Неопротерозойские и ранние кембрийские комплексы окаменелостей ракушечников и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 254 (1-2): 67–99. Bibcode : 2007PPP ... 254 ... 67S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.03.046 .
  11. Перейти ↑ Cloud, PE (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. DOI : 10.2307 / 2405523 . JSTOR 2405523 . PMID 18122310 .  и Cloud, PE (1968). «Пре-метазоа эволюция и истоки Metazoa.». В Дрейке, ET (ред.). Эволюция и окружающая среда . Нью-Хейвен, штат Коннектикут: Издательство Йельского университета. С. 1–72.
  12. ^ Элдридж, Н. & Гоулд, SJ "Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому постепенному развитию.". В Schopf, TJM (ред.). Модели в палеобиологии . Сан-Франциско, Калифорния: Freeman, Cooper & Co., стр. 82–115.
  13. ^ Дарем, JW (1971). «Летопись окаменелостей и происхождение Deuterostomata». Труды Североамериканской палеонтологической конвенции, часть H : 1104–1132.и Глесснер М.Ф. (1972). «Докембрийская палеозоология». В Джонс, JB; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия . 1 . Университет Аделаиды. С. 43–52.
  14. ^ Skovsted, CB (апрель 2006). «Небольшие окаменелости ракушечника из базальной формации эмигрантов (кембрий, самый верхний слой Dyeran) горы Сплит, штат Невада» . Канадский журнал наук о Земле . 43 (4): 487–496 (2006). Bibcode : 2006CaJES..43..487S . DOI : 10.1139 / E05-119 . Проверено 23 июля 2008 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ например, Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 .  
  16. ^ a b Малуф, AC; Портер, С.М. Мур, Дж. Л.; Дудас, ФО; Bowring, SA; Хиггинс, Дж. А.; Fike, DA; Эдди, депутат (2010). «Самая ранняя кембрийская запись животных и геохимических изменений океана». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode : 2010GSAB..122.1731M . DOI : 10.1130 / B30346.1 .
  17. ^ a b c d e Дзик, Дж. (2007), «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитной брони и инфаунальных убежищ на переходе от докембрия к кембрию», Викерс-Рич, Патриция; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарских биоты (PDF) , специальные издания, 286 , Лондон:. Геологическое общество, С. 405-414, DOI : 10,1144 / SP286.30 , ISBN  9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  18. Перейти ↑ Porter, SM (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 .  
  19. ^ Портер, С. (2007). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci ... 316.1302P . DOI : 10.1126 / science.1137284 . PMID 17540895 . 
  20. ^ Retallack, GJ (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронения Дикинсонии, культовой ископаемой эдиакарской останки» (PDF) . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 (3): 215–240. DOI : 10.1080 / 03115510701484705 . Проверено 24 ноября 2007 .
  21. Перейти ↑ Conway Morris, S. & Peel, JS (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиериды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Bibcode : 1990Natur.345..802M . DOI : 10.1038 / 345802a0 .
  22. ^ Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия (2007), «Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю.», в Викерс-Рич, Патриция; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарских биоты , специальные изданий, 286 , Лондон:. Геологическое общество, С. 157-179, DOI : 10,1144 / SP286.12 , ISBN 9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  23. ^ а б Руннегар Б. и Пойета Дж. (1974). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–7. Bibcode : 1974Sci ... 186..311R . DOI : 10.1126 / science.186.4161.311 . PMID 17839855 . 
  24. ^ а б Федонкин М.А. (2003). «Происхождение Metazoa в свете летописи окаменелостей протерозоя» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. DOI : 10,2517 / prpsj.7.9 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2009 года . Проверено 24 августа 2008 .
  25. ^ Синьор, PW & МакМенамин, MAS (1988). «Раннекембрийская червячная трубка Onuphionella из Калифорнии и Невады». Журнал палеонтологии . 62 (2): 233–240. DOI : 10.1017 / S0022336000029863 . JSTOR 1305228 . 
  26. Перейти ↑ Cohen, BL (2005). «Не броня, а биомеханика, экологические возможности и повышенная плодовитость как ключи к происхождению и распространению минерализованной бентосной фауны многоклеточных животных» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 85 (4): 483–490. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2005.00507.x . Проверено 1 августа 2008 .
  27. ^ Хуа, H .; Pratt, BR; Чжан, ЛУИ (2003). "Буровые скважины в раковинах Cloudina: сложная динамика хищник-жертва в конце неопротерозоя". ПАЛАИ . 18 (4–5): 454. Bibcode : 2003Palai..18..454H . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2003) 018 <0454: BICSCP> 2.0.CO; 2 . ISSN 0883-1351 . 
  28. ^ a b Bengtson, S .; Чжао, Ю. (1992-07-17). «Хищные породы в минерализованных экзоскелетах позднего докембрия». Наука . 257 (5068): 367–9. Bibcode : 1992Sci ... 257..367B . DOI : 10.1126 / science.257.5068.367 . PMID 17832833 . 
  29. ^ Craske, AJ & Jefferies, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к разделению плесиона». Палеонтология . 32 : 69–99.
  30. ^ a b c d e f Бадд, Грэм Э (2003). «Кембрийская летопись окаменелостей и происхождение филы» (полный текст) . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.157 . PMID 21680420 .  
  31. Перейти ↑ Grant, SW (1990). «Структура раковины и распространение Cloudina, потенциальной окаменелости индекса для терминального протерозоя» . Американский журнал науки . 290-А (290-А): 261–294. PMID 11538690 . Архивировано из оригинала на 2011-05-22 . Проверено 19 июля 2008 . 
  32. Перейти ↑ Germs, GJ (октябрь 1972 г.). «Новые окаменелости ракушек из группы Нама, Юго-Западная Африка». Американский журнал науки . 272 (8): 752–761. Bibcode : 1972AmJS..272..752G . DOI : 10,2475 / ajs.272.8.752 .
  33. ^ Чен, З .; Bengtson, S .; Zhou, C.-M .; Hua, H .; Юэ, З. (2007). «Трубчатая структура и первоначальный состав синотубулитов: окаменелости раковин позднего неопротерозоя на юге Шэньси, Китай». Летая . 41 : 37. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00040.x .
  34. ^ Вуд, РА; Grotzinger, JP; Диксон, JAD (28 июня 2002 г.). "Протерозойские модульные биоминерализованные многоклеточные животные группы Нама, Намибия". Наука . 296 (5577): 2383–6. Bibcode : 2002Sci ... 296.2383W . DOI : 10.1126 / science.1071599 . PMID 12089440 . 
  35. ^ Brasier, MD, зеленый, О., и Шилдс, G. (апрель 1997). «Скопления спикул эдиакарской губки из юго-западной Монголии и истоки кембрийской фауны» . Геология . 25 (4): 303–306. Bibcode : 1997Geo .... 25..303B . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1997) 025 <0303: ESSCFS> 2.3.CO; 2 . Проверено 19 июля 2008 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Джехлинг, JG & Rigby, JK (март 1996). «Долгожданные губки из неопротерозойской фауны Ediacara Южной Австралии». Журнал палеонтологии . 70 (2): 185–195. DOI : 10.1017 / S0022336000023283 . JSTOR 1306383 . 
  37. ^ Гротцингер, JP; Уоттерс, Вашингтон; Knoll, AH (2000). «Кальцифицированные многоклеточные животные в тромболит-строматолитовых рифах конечной протерозойской группы Нама, Намибия» . Палеобиология . 26 (3): 334–359. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0334: CMITSR> 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 . Проверено 19 июля 2008 . 
  38. ^ a b c Конвей Моррис, S .; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные Халкиериды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома». Философские труды Королевского общества B . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995RSPTB.347..305C . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0029 .
  39. Перейти ↑ Conway Morris, S. (1997). "Кутикулярная структура 495-летних видов ископаемых червей Palaeoscolex, P. Piscatorum (? Priapulida)" . Зоологический журнал Линнеевского общества . 495 (119): 69–82. DOI : 10.1006 / zjls.1996.0065 .
  40. Перейти ↑ Bengtson, S. (1992). «Кембрийское ископаемое в форме шапочки Майханелла и отношения между целосклеритофорами и моллюсками». Летая . 25 (4): 401–420. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1992.tb01644.x .
  41. Перейти ↑ Porter, SM (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориидов и халкиерид» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00792.x . Проверено 7 августа 2008 .
  42. ^ Holmer, LE, Skovsted, CB, Брок, GA, Валентина, JL, и Патерсон, JR (июнь 2008). «Раннекембрийский томмотид Micrina , сидячая двустворчатая стеблевая группа брахиопод» . Письма о биологии . 4 (6): 724–8. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0277 . PMC 2614141 . PMID 18577500 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Реконструкция Микрины есть в "Каталоге организмов: назад к склеритому - раскрыты томмотииды!" . Проверено 23 июля 2008 .
  43. ^ Skovsted, С. В, Брок, GA, Патерсон, JR, Holmer, LE и Бадд, GE (февраль 2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и последствия для филогении томмотиидов» . Геология . 36 (2): 171–174. Bibcode : 2008Geo .... 36..171S . DOI : 10.1130 / G24385A.1 . Проверено 23 июля 2008 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ a b c d e Посадка, Э., Гейер, Г., и Бартовски, К. Э. (март 2002 г.). «Последние раннекембрийские окаменелости малых раковин, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилла на континентальном склоне Квебека» . Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0287: LECSSF> 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 . Проверено 30 июля 2008 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. Перейти ↑ Peel, JS (1991). «Функциональная морфология класса Helcionelloida nov. И ранняя эволюция Mollusca». В Симонетте, AM; Конвей Моррис, S (ред.). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Издательство Кембриджского университета. С. 157–177. ISBN 978-0-521-40242-2.
  46. ^ Юань, X .; Xiao, S .; Петрушка, RL; Чжоу, C .; Chen, Z .; Ху, Дж. (Апрель 2002 г.). «Выступающие губки в раннем кембрийском лагерштетте: несоответствие между небилатерийскими и двунатерными эпифаунальными ярусами на неопротерозойско-кембрийском переходе». Геология . 30 (4): 363–366. Bibcode : 2002Geo .... 30..363Y . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (2002) 030 <0363: TSIAEC> 2.0.CO; 2 . ISSN 0091-7613 . 
  47. ^ Skovsted, C. (2005). «Панцирь брадориидного членистоногого Mongolitubulus из раннего кембрия Гренландии». GFF . 127 (3): 217. DOI : 10,1080 / 11035890501273217 .
  48. ^ Дзик, Дж. 1994. Эволюция сообществ «малых раковинных окаменелостей» в раннем палеозое. Acta Palaeontologica Polonica, 39, 247–313.

Внешние ссылки [ править ]

  • Кембрийский взрыв
  • Фауна малых ракушек
  • Томмотская фауна, изображения