Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Fish Maw )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Воздушный пузырь» перенаправляется сюда. О технике спецэффектов см. Эффект воздушного пузыря .
Эта статья об органе, который есть у многих видов рыб. Чтобы узнать о математической форме, см. Рыбий пузырь .
Плавательный пузырь красноперки
Внутреннее расположение плавательного пузыря уклейки
S: передняя часть, S ': задняя часть воздушного пузыря
œ: пищевод; l: воздушный канал воздушной камеры

Плавательный пузырь , газ мочевого пузырь , рыбы пасть , или воздушный пузырь является внутренним газонаполненным органом , который способствует способностям многих костистых рыб (но не хрящевых рыб [1] ) , чтобы контролировать их плавучесть , и , таким образом , чтобы оставаться на свой токе глубина воды без необходимости тратить энергию на плавание. [2] Кроме того, дорсальное положение плавательного пузыря означает, что центр масс находится ниже центра объема , что позволяет ему действовать как стабилизирующий агент. Кроме того, плавательный пузырь функционирует какрезонирующая камера , чтобы производить или принимать звук.

Плавательный пузырь эволюционно гомологичен к легкихам . Чарльз Дарвин заметил это в «Происхождении видов» . [3] Дарвин предположил, что легкие у дышащих воздухом позвоночных произошли от более примитивного плавательного пузыря.

На эмбриональных стадиях некоторые виды, такие как собачья собачка , [4] снова потеряли плавательный пузырь, в основном обитатели дна, такие как погодные рыбы . Другие рыбы, такие как опа и помфрет, используют свои грудные плавники, чтобы плавать, и уравновешивают вес головы, чтобы сохранять горизонтальное положение. Обычно обитающий на дне морской малин может использовать свои грудные плавники для подъема силы во время плавания.

Граница раздела газ / ткань в плавательном пузыре создает сильное отражение звука, который используется в сонарном оборудовании для поиска рыбы.

У хрящевых рыб , таких как акулы и скаты, плавательный пузырь отсутствует. Некоторые из них могут контролировать свою глубину только плаванием (используя динамический подъемник ); другие хранят жиры или масла с плотностью меньше плотности морской воды для получения нейтральной или почти нейтральной плавучести, которая не меняется с глубиной.

Структура и функции [ править ]

Плавательный пузырь костистой (костистой) рыбы
Как газ закачивается в плавательный пузырь с помощью противотока .

Плавательный пузырь обычно состоит из двух заполненных газом мешочков, расположенных в спинной части рыбы, хотя у некоторых примитивных видов есть только один мешок. У него гибкие стенки, которые сжимаются или расширяются в зависимости от давления окружающей среды . Стенки мочевого пузыря содержат очень мало кровеносных сосудов и выстланы кристаллами гуанина , которые делают их непроницаемыми для газов. Регулируя давление газа с помощью газового сальника или овального окна, рыба может получить нейтральную плавучесть и подниматься и опускаться на большой диапазон глубин. Благодаря спинному положению придает рыбе боковую устойчивость.

В физостомических плавательных пузырях сохраняется связь между плавательным пузырем и кишечником , пневматическим каналом, что позволяет рыбе наполнять плавательный пузырь, «глотая» воздух. Аналогичным образом можно удалить лишний газ.

У более производных разновидностей рыб ( Physoclisti ) потеряна связь с пищеварительным трактом. На ранних этапах жизни эти рыбы должны подняться на поверхность, чтобы наполнить свой плавательный пузырь; на более поздних стадиях пневматический канал исчезает, и газовый сальник должен вводить газ (обычно кислород ) в баллон для увеличения его объема и, таким образом, увеличения плавучести . Чтобы ввести газ в мочевой пузырь, газовая железа выделяет молочную кислоту и производит углекислый газ . Возникающая в результате кислотность заставляет гемоглобин крови терять кислород ( эффект корня ), который затем диффундирует.частично в плавательный пузырь. Кровь, текущая обратно к телу, сначала попадает в ретемирабиль, где практически весь избыток углекислого газа и кислорода, производимого в газовой железе, диффундирует обратно в артерии, снабжающие газовую железу. Таким образом, может быть получено очень высокое давление газа кислорода, которое может даже объяснить присутствие газа в плавательных пузырях глубоководных рыб, таких как угорь , требующих давления в сотни бар . [5] В другом месте, в аналогичной структуре, известной как овальное окно , мочевой пузырь контактирует с кровью, и кислород может снова диффундировать обратно. Вместе с кислородом высаливаются и другие газы [ требуется уточнение ]в плавательном пузыре, что также объясняет высокое давление других газов. [6]

Комбинация газов в мочевом пузыре различна. У мелководной рыбы это соотношение близко к атмосферному , в то время как глубоководная рыба, как правило, имеет более высокий процент кислорода. Например, у угря Synaphobranchus в плавательном пузыре обнаружено 75,1% кислорода, 20,5% азота , 3,1% углекислого газа и 0,4% аргона .

У плавательных пузырей Physoclist есть один важный недостаток: они не позволяют быстро подниматься, так как мочевой пузырь лопнет. Физостомы могут « отрыгивать » газом, хотя это усложняет процесс повторного погружения.

Плавательный пузырь у некоторых видов, в основном пресноводных рыб ( сазан , сом , боуфин ) , связан с внутренним ухом рыб. Они соединены между собой четырьмя костьми , называемых веберовскими косточками от веберовского аппарата . Эти кости могут нести вибрации к мешочку и лагенам (анатомия) . Они подходят для обнаружения звука и вибрации из-за своей низкой плотности по сравнению с плотностью тканей тела рыбы. Это увеличивает возможность обнаружения звука. [7] Плавательный пузырь может излучать давление звука, которое помогает повысить его чувствительность и расширить слух. У некоторых глубоководных рыб, таких какAntimora , плавательный пузырь также может быть соединен с желтым пятном мешочка, чтобы внутреннее ухо получало ощущение звукового давления. [8] У краснобрюхих пираний плавательный пузырь может играть важную роль в производстве звука как резонатор. Звуки, издаваемые пираньями, производятся за счет быстрых сокращений звуковых мышц и связаны с плавательным пузырем. [9]

Считается , что костистым водам не хватает ощущения абсолютного гидростатического давления, которое можно было бы использовать для определения абсолютной глубины. [10] Тем не менее, было высказано предположение, что костистые кости могут определять свою глубину, ощущая скорость изменения объема плавательного пузыря. [11]

Эволюция [ править ]

Двоякодышащая Западная Африка обладает гомологичным легким плавать пузыри
Иллюстрация плавательного пузыря у рыб ... ясно показывает нам очень важный факт, что орган, изначально созданный для одной цели, а именно для плавания, может быть преобразован в один для совершенно другой цели, а именно для дыхания. Плавательный пузырь также использовался как аксессуар для слуховых органов некоторых рыб. Все физиологи признают, что плавательный пузырь гомологичен или «идеально похож» по положению и структуре с легкими высших позвоночных.животные: следовательно, нет оснований сомневаться в том, что плавательный пузырь действительно превратился в легкие или орган, используемый исключительно для дыхания. Согласно этой точке зрения, можно сделать вывод, что все позвоночные животные с настоящими легкими произошли обычным поколением от древнего и неизвестного прототипа, который был снабжен плавучим аппаратом или плавательным пузырем.

Чарльз Дарвин , 1859 г. [3]

Плавательные пузыри эволюционно тесно связаны (т. Е. Гомологичны ) с легкими . Традиционная мудрость долгое время считала, что первые легкие, простые мешочки, связанные с кишечником, которые позволяли организму глотать воздух в условиях недостатка кислорода, превратились в легкие современных наземных позвоночных и некоторых рыб (например, двоякодышащих рыб , гар и бичира ). и в плавательный пузырь лучеплавниковой рыбы. В 1997 году Фармер предположил, что легкие эволюционировали, чтобы снабжать сердце кислородом. У рыб кровь циркулирует от жабр к скелетным мышцам и только потом к сердцу. Во время интенсивных упражнений кислород в крови используется скелетными мышцами до того, как кровь достигает сердца. Примитивные легкие давали преимущество, снабжая сердце насыщенной кислородом кровью через сердечный шунт. Эта теория надежно подтверждается летописью окаменелостей, экологией существующих дышащих воздухом рыб и физиологией современных рыб. [12] В эмбриональномлегкие и плавательный пузырь развиваются как выход из кишечника; в случае плавательных пузырей эта связь с кишечником продолжает существовать как пневматический канал у более «примитивных» лучевых плавниковых рыб и теряется в некоторых из более развитых отрядов костистых рыб. Нет животных, у которых есть и легкие, и плавательный пузырь.

Хрящевые рыбы (например, акулы и скаты) откололась от других рыб около 420 миллионов лет назад, и не хватают как легкие и плавать пузыри, предполагая , что эти структуры развивались после этого раскола. [12] Соответственно, у этих рыб есть как гетероцеркальные, так и жесткие, похожие на крылья грудные плавники, которые обеспечивают необходимую подъемную силу, необходимую из-за отсутствия плавательных пузырей. Костистые рыбы с плавательными пузырями обладают нейтральной плавучестью и не нуждаются в этом подъеме. [13]

Отражательная способность сонара [ править ]

Плавательный пузырь рыбы может сильно отражать звук соответствующей частоты. Сильное отражение происходит, если частота настроена на объемный резонанс плавательного пузыря. Это можно рассчитать, зная ряд свойств рыбы, в частности, объем плавательного пузыря, хотя общепринятый метод [14] требует поправочных коэффициентов для газоносного зоопланктона, где радиус плавательного пузыря равен менее примерно 0,05 мкм. [15] Это важно, поскольку рассеяние сонара используется для оценки биомассы коммерчески и экологически важных видов рыб.

Слой глубокого рассеивания [ править ]

Основная статья: Глубокий рассеивающий слой
Большинство мезопелагических рыб представляют собой небольшие питатели-фильтры, которые всплывают ночью, используя свои плавательные пузыри для кормления в богатых питательными веществами водах эпипелагиали . Днем они возвращаются в темные, холодные, бедные кислородом воды мезопелагических отложений, где они относительно защищены от хищников. Фонарь составляет до 65 процентов всей биомассы глубоководных рыб и в значительной степени ответственен за глубокий рассеивающий слой мирового океана.

Операторы гидролокатора, использовавшие недавно разработанную технологию гидролокатора во время Второй мировой войны, были озадачены тем, что казалось ложным морским дном глубиной 300–500 метров днем ​​и менее глубоким ночью. Оказалось, что это произошло из-за миллионов морских организмов, в первую очередь мелких мезопелагических рыб, чьи плавательные пузыри отражают сонар. Эти организмы мигрируют в более мелкие воды в сумерках, чтобы питаться планктоном. Слой глубже, когда нет луны, и может становиться мельче, когда облака закрывают луну. [16]

Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции , перемещаясь ночью в эпипелагиали, часто следуя аналогичным миграциям зоопланктона и возвращаясь в глубину в целях безопасности в течение дня. [17] [18] Эти вертикальные миграции часто происходят на большие вертикальные расстояния и осуществляются с помощью плавательного пузыря. Плавательный пузырь надувается, когда рыба хочет подняться, и, учитывая высокое давление в мезоплегической зоне, это требует значительных затрат энергии. Когда рыба поднимается, давление в плавательном пузыре должно регулироваться, чтобы он не лопнул. Когда рыба хочет вернуться на глубину, плавательный пузырь сдувается. [19] Некоторые мезопелагические рыбы совершают ежедневные миграции через термоклин., где температура изменяется от 10 до 20 ° C, что демонстрирует значительную устойчивость к изменению температуры.

Отбор проб с помощью глубокого траления показывает, что на долю ланча приходится до 65% всей биомассы глубоководных рыб . [20] Действительно, фонарики являются одними из наиболее широко распространенных, густонаселенных и разнообразных из всех позвоночных , играющих важную экологическую роль в качестве добычи для более крупных организмов. По оценкам, глобальная биомасса фонаря составляет 550–660 миллионов метрических тонн , что в несколько раз превышает улов всего мирового рыболовства. Фонарь также составляет большую часть биомассы, ответственной за глубокий рассеивающий слой мирового океана. Сонаротражается от миллионов плавательных пузырей рыбок, создавая впечатление ложного дна. [21]

Человеческое использование [ править ]

В некоторых азиатских культурах плавательный пузырь некоторых крупных рыб считается деликатесом. В Китае они известны как « рыбья пасть» , 花 膠 / 鱼鳔, [22] и подаются в супах или рагу.

Цена тщеславия исчезающего вида пасти стоит за неизбежным исчезновением ваквиты , самого маленького вида дельфинов в мире. Найденная только в Мексиканском заливе Калифорния , некогда многочисленная вакита сейчас находится под угрозой исчезновения. [23] Ваквита умирает в жаберных сетях [24], установленных для ловли тотоаба (крупнейшего в мире барабанщика ). На Тотоабу охотятся до исчезновения из-за его пасти, которую можно продать по 10 000 долларов за килограмм.

Плавательные пузыри также используются в пищевой промышленности как источник коллагена. Из них можно сделать прочный, водостойкий клей или использовать для изготовления стекла для осветления пива . [25] Раньше из них делали презервативы . [26]

Заболевание плавательного пузыря [ править ]

Заболевание плавательного пузыря - распространенное заболевание у аквариумных рыбок . Рыба с расстройством плавательного пузыря может плавать носом вниз хвостом вверх, либо всплывать наверх, либо опускаться на дно аквариума. [27]

Риск травмы [ править ]

Многие виды антропогенной деятельности, такие как забивание свай или даже сейсмические волны, могут создавать звуковые волны высокой интенсивности, которые наносят определенный ущерб рыбам, у которых есть газовый пузырь. Физостомы могут выпускать воздух, чтобы уменьшить напряжение в газовом пузыре, которое может вызвать внутренние повреждения других жизненно важных органов, в то время как Physoclisti не может вытеснять воздух достаточно быстро, что затрудняет предотвращение серьезных травм. [28] Некоторые из наиболее часто встречающихся травм включали разрыв газового пузыря и почечное кровотечение . В основном это влияет на общее состояние здоровья рыб и не влияет на их смертность. [28]Исследователи использовали заполненную жидкость с контролируемым импедансом высокой интенсивности (HICI-FT), волновую трубку из нержавеющей стали с электромагнитным встряхивателем. Он имитирует звуковые волны высокой энергии в условиях плоской волны в дальнем поле воды. [29] [30]

Подобные структуры у других организмов [ править ]

У сифонофоров есть специальный плавательный пузырь, который позволяет медузоподобным колониям плавать по поверхности воды, а их щупальца движутся внизу. Этот орган не имеет отношения к таковому у рыбы. [31]

Галерея [ править ]

  • Дисплей плавательного пузыря в торговом центре Малакки

  • Суп из рыбьей пасти

  • Заболевание плавательного пузыря привело к тому, что самка золотой рыбки рюкина плавает вверх ногами

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Подробнее о морфологии" . www.ucmp.berkeley.edu .
  2. ^ "Рыба". Энциклопедия Microsoft Encarta Deluxe 1999 . Microsoft. 1999 г.
  3. ^ a b Дарвин, Чарльз (1859) Происхождение видов, стр. 190, перепечатано Д. Эпплтоном в 1872 году.
  4. ^ Nursall, JR (1989). «Плавучесть обеспечивают липиды личинок собачьей собачки Ophioblennius atlanticus». Копея . 1989 (3): 614–621. DOI : 10.2307 / 1445488 . JSTOR 1445488 . 
  5. ^ Pelster B (декабрь 2001). «Генерация гипербарического кислородного напряжения у рыб» . Новости Physiol. Sci . 16 (6): 287–91. DOI : 10.1152 / Physiologyonline.2001.16.6.287 . PMID 11719607 . S2CID 11198182 .  
  6. ^ «Секреция азота в плавательный пузырь рыб. II. Молекулярный механизм. Выделение благородных газов» . Biolbull.org. 1981-12-01 . Проверено 24 июня 2013 .
  7. ^ Kardong, Кеннет (2011-02-16). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Нью-Йорк: McGraw-Hill Education. п. 701. ISBN. 9780073524238.
  8. ^ Дэн, Сяохун; Вагнер, Ханс-Иоахим; Поппер, Артур Н. (01.01.2011). «Внутреннее ухо и его соединение с плавательным пузырем у глубоководной рыбы Antimora rostrata (Teleostei: Moridae)» . Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 58 (1): 27–37. Bibcode : 2011DSRI ... 58 ... 27D . DOI : 10.1016 / j.dsr.2010.11.001 . PMC 3082141 . PMID 21532967 .  
  9. ^ Онуки, А; Ohmori Y .; Сомия Х. (январь 2006 г.). «Иннервация спинномозгового нерва звуковой мышцы и звукового моторного ядра у красной пираньи, Pygocentrus nattereri (Characiformes, Ostariophysi)». Мозг, поведение и эволюция . 67 (2): 11–122. DOI : 10.1159 / 000089185 . PMID 16254416 . S2CID 7395840 .  
  10. ^ Bone, Q .; Мур, Ричард Х. (2008). Биология рыб (3-е, тщательное обновление и ред.). Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9780415375627.
  11. ^ Тейлор, Грэм К .; Холбрук, Роберт Иэн; де Перера, Тереза ​​Берт (6 сентября 2010 г.). «Частичная скорость изменения объема плавательного пузыря надежно связана с абсолютной глубиной при вертикальных перемещениях костистых рыб» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 7 (50): 1379–1382. DOI : 10,1098 / rsif.2009.0522 . PMC 2894882 . PMID 20190038 .  
  12. ^ a b Фермер, Коллин (1997). «Развивались ли легкие и внутрисердечный шунт, чтобы насыщать кислородом сердце у позвоночных» (PDF) . Палеобиология . 23 (3): 358–372. DOI : 10.1017 / S0094837300019734 .
  13. ^ Кардонг, К.В. (1998) Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция, 2-е издание, иллюстрированное, переработанное. Опубликовано WCB / McGraw-Hill, стр. 12 ISBN 0-697-28654-1 
  14. ^ Любовь RH (1978). «Резонансное акустическое рассеяние рыб с плавательным пузырем». J. Acoust. Soc. Am . 64 (2): 571–580. Bibcode : 1978ASAJ ... 64..571L . DOI : 10.1121 / 1.382009 .
  15. ^ Байк К. (2013). «Комментарий к« Резонансному акустическому рассеянию рыб, несущих плавательный пузырь »[J. Acoust. Soc. Am. 64, 571–580 (1978)] (L)». J. Acoust. Soc. Am . 133 (1): 5–8. Bibcode : 2013ASAJ..133 .... 5B . DOI : 10.1121 / 1.4770261 . PMID 23297876 . 
  16. ^ Райан П. "Глубоководные существа: мезопелагическая зона" Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  17. ^ Мойл, Питер Б .; Чех, Джозеф Дж. (2004). Рыбы: введение в ихтиологию (5-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон / Прентис-Холл. п. 585. ISBN 9780131008472.
  18. ^ Кость, Квентин; Мур, Ричард Х. (2008). «Глава 2.3. Морские среды обитания. Мезопелагические рыбы». Биология рыб (3-е изд.). Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис. п. 38. ISBN 9780203885222.
  19. ^ Дуглас, EL; Фридл, Вашингтон; Пиквелл, GV (1976). «Рыбы в зонах кислородного минимума: характеристики оксигенации крови» . Наука . 191 (4230): 957–959. Bibcode : 1976Sci ... 191..957D . DOI : 10.1126 / science.1251208 . PMID 1251208 . 
  20. ^ Халли, П. Александр (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. С. 127–128. ISBN 978-0-12-547665-2.
  21. ^ Р. Корнехо; Р. Коппельманн и Т. Саттон. «Разнообразие глубоководных рыб и экология в придонном пограничном слое» .
  22. ^ Тереза ​​М. (2009) Традиция супа: ароматы из дельты реки Чжуцзян в Китае, страница 70, North Atlantic Books. ISBN 9781556437656 . 
  23. ^ Рохас-Брий, Л. и Тейлор, BL (2017). «Вакита ( Phocoena sinus )» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2017 : e.T39369A10185838. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2017-2.RLTS.T17028A50370296.en .{{cite iucn}}: error: | doi = / | page = mismatch ( справка )
  24. ^ « ' Вымирание неизбежно': выпущен новый отчет от группы восстановления Vaquita (CIRVA)» . МСОП SSC - Группа специалистов по китообразным . 2016-06-06 . Проверено 25 января 2017 .
  25. ^ Мост, TW (1905) [1] "Естественная история Isinglass"
  26. ^ Хаксли, Джулиан (1957). «Материал ранних противозачаточных средств» . Британский медицинский журнал . 1 (5018): 581–582. DOI : 10.1136 / bmj.1.5018.581-б . PMC 1974678 . 
  27. ^ Джонсон, Эрик Л. и Ричард Э. Хесс (2006) Необычная золотая рыбка: полное руководство по уходу и сбору , Weatherhill, Shambhala Publications, Inc. ISBN 0-8348-0448-4 
  28. ^ а б Халворсен, Мишель Б .; Каспер, Брэндон М .; Мэтьюз, Фрейзер; Карлсон, Томас Дж .; Поппер, Артур Н. (2012-12-07). «Влияние звуков забивания свай на озерного осетра, нильскую тилапию и хогчокер» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1748): 4705–4714. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1544 . ISSN 0962-8452 . PMC 3497083 . PMID 23055066 .   
  29. ^ Halvorsen, Мишель Б .; Каспер, Брэндон М .; Вудли, Криста М .; Карлсон, Томас Дж .; Поппер, Артур Н. (20.06.2012). «Порог возникновения травмы у чавычи из-за воздействия импульсных звуков забивания свай» . PLOS ONE . 7 (6): e38968. Bibcode : 2012PLoSO ... 738968H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0038968 . ISSN 1932-6203 . PMC 3380060 . PMID 22745695 .   
  30. ^ Поппер, Артур N .; Хокинс, Энтони (26 января 2012 г.). Влияние шума на водную жизнь . Springer Science & Business Media. ISBN 9781441973115.
  31. ^ Кларк, ИП; CE Lane (1961). «Состав поплавковых газов Physalia Physalis». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 107 (3): 673–674. DOI : 10.3181 / 00379727-107-26724 . PMID 13693830 . S2CID 2687386 .  

Дальнейшие ссылки [ править ]

  • Бонд, Карл Э. (1996) Биология рыб , 2-е изд., Сондерс, стр. 283–290.
  • Пелстер, Бернд (1997) «Плавучесть на глубине» В: WS Hoar, DJ Randall и AP Farrell (Eds) Deep-Sea Fishes , страницы 195–237, Academic Press. ISBN 9780080585406 .