Пресноводные двустворчатые моллюски - это один из видов пресноводных моллюсков , наряду с пресноводными улитками . Это двустворчатые моллюски, которые живут в пресной воде, а не в соленой, основной среде обитания двустворчатых моллюсков.
Большинство видов двустворчатых моллюсков обитает в море, но, кроме того, ряд различных семейств обитает в пресной воде (а в некоторых случаях также и в солоноватой воде). Эти семейства принадлежат к двум разным эволюционным линиям (пресноводные мидии и пресноводные моллюски), и эти две группы не имеют близкого родства. Пресноводные двустворчатые моллюски имеют простую морфологию, которая варьируется в зависимости от таксона и распространена в большинстве регионов мира.
Пресноводные двустворчатые моллюски живут во многих типах среды обитания, от небольших канав и прудов до озер, каналов, рек и болот. Экология пресноводных двустворчатых моллюсков различается у разных видов в отношении различий в воспроизводстве и хищничестве. Несмотря на то, что пресноводные двустворчатые моллюски выполняют разные экосистемные функции, для этих организмов существуют разные виды угроз .
Виды в двух группах сильно различаются по размеру. Некоторые гороховые моллюски ( виды Pisidium ) имеют взрослый размер всего 3 мм. Напротив, одним из самых крупных видов пресноводных двустворчатых моллюсков является лебединая мидия из семейства Unionidae; он может вырасти до 20 см и обычно обитает в озерах или медленных реках.
Пресноводные жемчужницы экономически важны как источник пресноводного жемчуга и перламутра .
Морфология
Внешний
Пресноводные двустворчатые моллюски , как следует из их названия, состоят из двух половин, левого и правого клапана, соединенных мягкой связкой на шарнире. [1] Эти два клапана неживые, они состоят как из органических, так и из неорганических веществ, составляющих три основных слоя клапанов. [1] Первый, самый внешний слой - это тонкий эпидермис ( периостракум ), за которым следует второй призматический слой, содержащий карбонат кальция . [1] Третий и самый внутренний слой также является самым толстым и чаще всего называют перламутром - источником, который широко используется для производства декоративных пуговиц. [1] Внешний вид этих раковин может быть чрезвычайно разнообразным при сравнении представителей разных семейств, родов и т. Д., А также внутривидовых. [1] Внешний вид поверхности клапана может варьироваться от гладкого до резко скульптурного, демонстрируя декоративные пустулы, прыщики, бороздки и гребни. [1] Общая форма клапана также может сильно различаться, от сжатой с боков и узкой до широкой и шаровидной. [1]
Внутренний
Мантия - это многофункциональная, обычно тонкая и хрупкая структура, которая образует внутреннюю часть двустворчатых моллюсков и окружает их тела. Эта структура выделяет панцирь, содержит органы дыхания (облегчает дыхание) и облегчает кормление. Полость, которая существует между мантией и другими мягкими тканями, удачно названа полостью мантии. [1]
Внутри мантийной полости по обе стороны от ступни находятся жабры. Внутренние жабры прилегают к стопе, а внешние - к мантии и раковине. Как и ожидалось, эти жабры в основном действуют как дыхательная структура, способствуя газообмену, но также могут способствовать питанию. Вода может проникать в полость мантии через текущий сифон и проходить через жабры, где пища и другие частицы задерживаются секретируемой слизью. [1]
Передняя и задняя приводящие мышцы соединяют левый и правый клапаны, облегчая открытие и закрытие оболочки. [1] Менее крупные передние и задние втягивающие мышцы отходят от оболочки и прикрепляют тело к структуре, называемой стопой. [1] Эта мускулистая стопа типична для большинства двустворчатых моллюсков, простирается вперед между клапанами (через переднюю транспортирную мышцу) и помогает в передвижении, рытье и закреплении (удерживание). [1]
Распределение
Точное распространение всех родов пресноводных двустворчатых моллюсков невозможно установить из-за отсутствия данных в определенных областях мира, таких как Африка и Южная Америка, но пресноводные двустворчатые моллюски были обнаружены во всех биогеографических областях Земли , за исключением биогеографической области Антарктики. [2] [3] Существует 40 репрезентативных родов пресноводных двустворчатых моллюсков в Палеарктической биогеографической области, 59 в Неарктике, 23 в Афротропике, 51 в Неотропическом, 47 в Восточном, 13 в Австралазийском и 2 в Тихом океане. Острова, всего 206 родов пресноводных двустворчатых моллюсков, идентифицированных в настоящее время в мире. [2] Пресноводные двустворчатые моллюски являются родными для восточной биогеографической области и юго-востока США и были завезены в другие регионы, в частности, два рода на островах Тихого океана были завезены с Гавайев. [2] По мере совершенствования новых методов идентификации и определения местонахождения пресноводных двустворчатых моллюсков распределение мест обитания этих пресноводных двустворчатых моллюсков может стать более очевидным.
Таксономия
Изучение пресноводных двустворчатых моллюсков предшествовало Аристотелю и с тех пор находится в состоянии постоянного изменения и споров относительно их идентификации и классификации. [2] Со временем появились и различные методы и технологии, позволяющие ученым более всесторонне изучать сообщества организмов в мире природы, включая пресноводных двустворчатых моллюсков. Современный генетический анализ нашел широкое применение в современной истории таксономии и с тех пор используется для продвижения классификации пресноводных двустворчатых моллюсков, позволяя исследователям идентифицировать обычно используемые гены в этих группах. [2] Наиболее часто используемый метод идентификации / классификации использует исключительно разнообразный набор постоянно расширяющихся морфологических характеристик, начиная от анатомии раковины, вариаций внутренних мягких тканей, степени слияния мантии и заканчивая развитием личиночной стадии. [2]
Заказы и семьи
- Аркоида (Порядок)
- Arcidae (Семья)
- Mytiloida
- Unionida
- Венероида
- Cardiidae
- Corbiculidae
- Sphaeriidae
- Dreissenidae
- Solenidae
- Donacidae
- Navavulidae
- Миоида
- Corbulidae
- Erodonidae
- Teridinidae
- Аномалодемы
- Lyonsiidae
Unionida
Юниониды, распространенные во всем мире, представляют собой жемчужные пресноводные мидии. Все они размножаются на личиночной стадии, паразитирующей на рыбе или саламандре. Многие виды используются в качестве источников перламутра.
Семьи:
- Маргаритифериды
- Unionidae
- Hyriidae
- Etheriidae
- Mutelidae
- Mycetopodidae
- Iridinidae [ необходима ссылка ]
Семейство Margaritiferidae , раковина Margaritifera auricularia
Семья Unionidae , Quadrula metanevra , мидия обезьяньего лица
Семья Unionidae , Anodonta cygnea
Венероида
Veneroida - большая группа двустворчатых «моллюсков», большинство из которых являются морскими. Однако несколько семейств встречаются в пресных и солоноватых водах.
Семьи:
- Corbiculidae
- Sphaeriidae
- Dreissenidae
Семейство Corbiculidae , раковина Corbicula fluminea
Семейство Sphaeriidae , Sphaerium corneum , один из мизинцев-ногтевых моллюсков.
Семейство Dreissenidae , Dreissena polymorpha
Размножение
Механизмы
Пресноводные двустворчатые моллюски могут использовать стратегии размножения как яйцеживородящим, так и живородящим. Это означает, что эмбрионы развиваются и растут в яйцах внутри самки до тех пор, пока они не будут готовы к выпуску. Эмбрионы получают питание из яичного желтка, но не связаны с матерью плацентарной связью . Живородящие эмбрионы развиваются внутри тела самки и обычно получают питание через плацентарный контакт. У самок, как правило, один репродуктивный период нереста (когда яйцеклетка перемещается к жабрам), а у самцов - два периода нереста (выброс спермы в толщу воды). [4] У самок самый высокий уровень яйцеклеток или зрелых женских репродуктивных клеток в течение сентября с постепенным снижением до декабря. Самцы нерестятся с сентября по декабрь, второй период нереста - с мая по июль. [4] Самцы выпускают свою сперму в толщу воды, чтобы самки принимали ее. Самки поглощают сперму вместе с водой через свою кровеносную систему и могут оплодотворяться, когда сперма встречается с яйцеклеткой. В отличие от морских двустворчатых моллюсков, большинство видов самок пресноводных двустворчатых моллюсков удерживают оплодотворенные эмбрионы до тех пор, пока они не превратятся в личинок, когда их выпустят в воду. [5]
Личинки
Когда личинки попадают в толщу воды, они становятся полупаразитическими и прикрепляются к жабрам пресноводных рыб. Они прикрепляются к хозяину, где из них вырастают молодые взрослые особи, при этом практически не причиняя вреда хозяину рыбы. [5] У отряда Unionidae есть облигатная паразитическая личиночная стадия, когда личинки прикрепляются к жабрам, плавникам или телу конкретной рыбы-хозяина. [2]
Микробный состав воды и осадка важны для питания личинок. [6]
Хищничество
Инвазивные виды представляют опасность для популяций пресноводных двустворчатых моллюсков. В частности, два инвазивных вида раков, Procambarus clarkii и Pacifastacus leniusculus, являются хищниками пресноводных двустворчатых моллюсков Anodonta anatina . [7] В целом у пресноводных двустворчатых моллюсков есть хищники, такие как еноты , выдры , некоторые виды рыб и некоторые виды черепах.
Засухи , наводнения и аномальная жара - вот несколько примеров крупных климатических явлений, которые происходят чаще из-за глобального изменения климата. Это огромный убийца пресноводных популяций двустворчатых моллюсков. [8]
Функция экосистемы
Пресноводные двустворчатые моллюски являются важными биоиндикаторами пресноводных экосистем, поскольку они являются связующим звеном между водным столбом и бентосом , поскольку они могут предоставить информацию о качестве воды на основе частиц и токсинов, которые биоаккумулируются в тканях двустворчатых моллюсков. [9] Пресноводные двустворчатые моллюски являются фильтраторами и обеспечивают экологические услуги , улучшая качество воды в водоемах, в которых они обитают, таких как реки , озера и водно-болотные угодья . [2] Качество воды улучшается за счет фильтрации мелких частиц ила , органических веществ и тяжелых металлов, а также бактерий и фитопланктона в толще воды для уменьшения мутности . [2]
Пресноводные двустворчатые моллюски также важны в процессе круговорота питательных веществ, потому что они откладывают органические вещества в отложениях за счет биологических отложений, создаваемых тонкими частицами, которые они фильтруют. Органические вещества могут откладываться в отложениях в виде фекалий или мертвого вещества, и в зависимости от того, правильно ли присутствуют условия окружающей среды, такие как гипоксия , может произойти денитрификация осадка , высвобождая азот обратно в атмосферу . [10] Однако, другие организмы не может использовать эту неорганическую форму азота, поэтому пресноводные двустворчатые моллюски могут также отходы за растворенными питательные вещества в доступной форме для первичных производителей и потребителей к ассимилировать . [10] Любые питательные вещества, которые были сохранены пресноводным двустворчатым моллюском на протяжении всей его жизни для построения ткани раковины, могут служить долгосрочным накоплением питательных веществ в бентосе, когда организм умирает, в зависимости от химического состава воды и условий потока. [10] Учитывая, что пресноводные двустворчатые моллюски могут фильтровать частицы и перерабатывать питательные вещества в круговороте питательных веществ, существуют и другие виды пресноводных двустворчатых моллюсков, которые имеют более специализированные экосистемные функции, а также различные уязвимости.
Угрозы двустворчатым моллюскам
Инвазивные виды
Dreissenidae - это семейство пресноводных моллюсков, которые считаются инвазивными видами, обитающими в Евразии и Северной Америке. [11] Наиболее распространенными типами дрейссенид являются Dreissena polymorpha (мидия Zebra) и Dreissena rostriformis (мидия Quagga). [11] Эти мидии наносят ущерб как экологическим системам, так и человеческой инфраструктуре. В Северной Америке биообрастание, вызванное дрейссенидами, нанесло ущерб на сумму 267 миллионов долларов в период с 1989 по 2004 год. [11] При попадании в пресноводные экосистемы дрейссениды приводят к сокращению численности местных популяций морских животных, а также известны тем, что вызывают появление бентосных водорослей и цианобактерий. цветет. [11] Общее влияние дрейссенид на пресноводные экосистемы до сих пор неизвестно.
Антропогенное воздействие
Загрязнение, вмешательство человека, инвазивные виды и изменение экосистемы являются основными угрозами для пресноводных двустворчатых моллюсков. [12] В Северной Америке пресноводные двустворчатые моллюски находятся под чрезвычайной угрозой: 202 из 300 видов считаются критическими, возможно вымершими или вымершими. [12] Из опасностей, с которыми сталкиваются пресноводные двустворчатые моллюски, восемьдесят пять процентов считаются «постоянными угрозами». [12] Модификация экосистемы и загрязнение в настоящее время являются двумя самыми большими угрозами для моллюсков и брюхоногих моллюсков в Палеарктической и Неарктической экозонах. [12] Загрязнение является доминирующей проблемой для этих животных в афротропной и индомалайской биогеографических областях . [12] Для биогеографических областей Неотропов и Австралазии изменение экосистемы оказывает наибольшее влияние на пресноводные виды двустворчатых моллюсков. [12] Гидроэлектростанции и плотины являются двумя примерами модификации человеческой экосистемы, которая способствует потере среды обитания, а также изменениям морфологии русел, сообщаемости рек и поймы и ограничению питательных веществ. [13] Темпы исчезновения пресноводных двустворчатых моллюсков выше, чем у наземных групп, которые имеют одну и ту же экосистему. [12] Среди этих двустворчатых моллюсков пресноводные брюхоногие моллюски находятся под наибольшей угрозой из-за меньшего распространения видов. [12] Пресноводные двустворчатые моллюски подвергаются повышенному риску исчезновения и опасности из-за связности речных систем. [12] Антропогенное воздействие на реки распространяется по всей экосистеме. [12]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i j k l Howells, Robert G .; Шея, Раймонд У .; Мюррей, Гарольд Д .; Отдел внутреннего рыболовства, Техас (1996-06-05). Пресноводные мидии Техаса Роберт Г. Хауэллс, Раймонд В. Нек и Гарольд Д. Мюррей . ISBN 978-1-885696-10-6.
- ^ Б с д е е г ч I Боган, Артур Э. (2008). «Глобальное разнообразие пресноводных мидий (Mollusca, Bivalvia) в пресной воде» . Hydrobiologia . 595 (1): 139–147. DOI : 10.1007 / s10750-007-9011-7 . ISSN 0018-8158 . S2CID 38660332 .
- ^ Лопес-Лима, Мануэль; Фроуф, Эльза; До, Ван Ту; Гамизи, Мохамед; Mock, Karen E .; Кебапчи, Юмит; Клишко, Ольга; Ковитвадхи, Сатит; Ковитвади, Утхайван; Paulo, Octávio S .; Пфайффер, Джон М. (2017). «Филогения семейства пресноводных двустворчатых моллюсков с наибольшим видовым разнообразием (Bivalvia: Unionida: Unionidae): определение современных подсемейств и племен» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 106 : 174–191. DOI : 10.1016 / j.ympev.2016.08.021 . hdl : 10198/15272 . PMID 27621130 .
- ^ а б Бисли, CR (2000). РЕПРОДУКТИВНЫЙ ЦИКЛ, УПРАВЛЕНИЕ И СОХРАНЕНИЕ PAXYODON SYRMATOPHORUS (BIVALVIA: HYRIIDAE) ИЗ РЕКИ ТОКАНТИНС, БРАЗИЛИЯ . Федеральный университет в Пара, Кампус Браганса.
- ^ а б «Развивающее поведение» . www.reed.edu . Проверено 14 ноября 2020 .
- ^ Сикуро, Бенедетто (2015-03-19). «Выращивание пресноводных двустворчатых моллюсков: краткий обзор» . Международные водные исследования . 7 (2): 93–100. DOI : 10.1007 / s40071-015-0098-6 . ISSN 2008-4935 . S2CID 84793001 .
- ^ Мейра, Александра; Лопес-Лима, Мануэль; Варандас, Симона; Тейшейра, Амилкар; Аренас, Франсиско; Соуза, Роналду (2019). «Инвазивные раки как угроза пресноводным двустворчатым моллюскам: межвидовые различия и последствия для сохранения» . Наука об окружающей среде в целом . 649 : 938–948. Bibcode : 2019ScTEn.649..938M . DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2018.08.341 . hdl : 10198/17915 . ISSN 0048-9697 . PMID 30179822 .
- ^ Иларри, Мичиган; Соуза, штат АТ; Соуза, Р. (2015-03-01). «Контрастные скорости разложения раковин пресноводных двустворчатых моллюсков: водные и наземные среды обитания» . Limnologica . 51 : 8–14. DOI : 10.1016 / j.limno.2014.10.002 . ISSN 0075-9511 .
- ^ Лопес-Лима, Мануэль; Тейшейра, Амилкар; Фроуф, Эльза; Лопес, Анабела; Варандас, Симона; Соуза, Роналду (2014). «Биология и сохранение пресноводных двустворчатых моллюсков: прошлое, настоящее и будущее» . Hydrobiologia . 735 (1): 1–13. DOI : 10.1007 / s10750-014-1902-9 . hdl : 1822/31319 . ISSN 0018-8158 . S2CID 8072252 .
- ^ а б в Бюлоу, Кристина А .; Уолтем, Натан Дж. (2020). «Восстановление качества воды тропических прибрежных водно-болотных угодий: предоставление экосистемных услуг местными пресноводными двустворчатыми моллюсками» . Водные науки . 82 (4): 77. DOI : 10.1007 / s00027-020-00747-7 . ISSN 1015-1621 .
- ^ а б в г Хиггинс, SN; Занден, MJ Вандер (2010). «Какая разница между видами: метаанализ воздействия дрейссенид на пресноводные экосистемы» . Экологические монографии . 80 (2): 179–196. DOI : 10.1890 / 09-1249.1 . ISSN 0012-9615 . JSTOR 27806882 .
- ^ Б с д е е г ч я J Бём, Моника; Дьюхерст-Ричман, Надя I .; Седдон, Мэри; Леджер, Софи Э. Альбрехт, Кристиан; Аллен, Дэвид; Боган, Артур Э .; Кордейро, Джей; Каммингс, Кевин С .; Каттелод, Аннабель; Дарриран, Густаво (12 сентября 2020 г.). «Статус сохранения пресноводных моллюсков в мире» . Hydrobiologia . DOI : 10.1007 / s10750-020-04385-ш . hdl : 1854 / LU-8689344 . ISSN 0018-8158 .
- ^ Соуза, Роналду; Феррейра, Андре; Карвалью, Франсиско; Лопес-Лима, Мануэль; Варандас, Симона; Тейшейра, Амилкар; Галлардо, Белинда (01.06.2020). «Малые гидроэлектростанции как угроза исчезающей жемчужнице Margaritifera margaritifera» . Наука об окружающей среде в целом . 719 : 137361. Bibcode : 2020ScTEn.719m7361S . DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2020.137361 . hdl : 10198/21930 . ISSN 0048-9697 . PMID 32135319 .
Внешние ссылки
- Сайт ANSP [1]
- Информация о родах Unionida (с изображениями) на [2]
- Информация о пресноводных моллюсках и мидиях Род-Айленда [3]