Периостракум представляет собой тонкое органическое покрытие или «кожа» , которая является внешним слоем оболочки многих панциря животных, в том числе моллюсков и брахиопода . Среди моллюсков это в первую очередь встречается у улиток и моллюсков , то есть у брюхоногих и двустворчатых моллюсков , но оно также встречается у головоногих моллюсков, таких как Allonautilus scrobiculatus . Периостракум является неотъемлемой частью скорлупы и формируется по мере ее образования вместе с другими слоями оболочки.
Periostracum виден как внешний слой раковины многих видов моллюсков из наземных, пресноводных и морских местообитаний и может быть замечен у наземных улиток , речных мидий и других видов пресноводных двустворчатых моллюсков, а также у многих видов морских моллюсков.
Слово «периостракум» означает «вокруг оболочки», что означает, что периостракум обернут вокруг того, что обычно является более известковой частью оболочки. [1] Технически известковая часть скорлупы (по крайней мере теоретически) может быть названа «остракумом», но этот термин используется очень редко.
У моллюсков [ править ]
Состав [ править ]
Этот слой оболочки состоит из белка, известного как конхиолин . Конхиолин в основном состоит из хинона -tanned белков , которые аналогичны тем , которые содержатся в эпидермальной кутикуле . [2]
Функция [ править ]
Для формирования оболочки требуется определенный биологический механизм. Оболочка откладывается внутри небольшого отсека, экстрапаллиального пространства, которое изолировано от окружающей среды периостракумом, кожистым внешним слоем вокруг края скорлупы, где происходит рост. Это закрывает экстрапаллиальное пространство, ограниченное на других его поверхностях существующей оболочкой и мантией. [3] : 475 Периостракум действует как каркас, на котором может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, герметизируя отсек, позволяет накоплению ионов в концентрациях, достаточных для возникновения кристаллизации. Накопление ионов происходит за счет ионных насосов, расположенных внутри кальцифицирующего эпителия. Органическая матрица образует каркас, который направляет кристаллизацию, а осаждение и скорость образования кристаллов также контролируются гормонами, производимыми моллюсками. [3] : 475 Вероятно, периостракум был важным фактором, позволившим ранним моллюскам получить большие размеры с помощью одной створки. [4]
Периостракум выделяется из бороздки в мантии, называемой периостракальной бороздой. Когда секретируется, он состоит из растворимого белка периострацина; этот полимер становится нерастворимым в процессе дубления с участием хинона. [3]
Описание [ править ]
Периостракум часто бывает желтоватого или коричневатого цвета. У некоторых видов он черный. Очень часто периостракум отличается по цвету от нижележащего слоя скорлупы.
В раковинах видов, которые имеют периостракум, этот слой раковины довольно часто физически стирается или подвергается химической эрозии в более старых частях раковины, поэтому он все еще может быть виден только в недавно сформированных областях раковины.
В некоторых случаях периостракум может быть довольно тонким, гладким, глянцевым и прозрачным, так что он выглядит почти как тонкий желтый лак , или может быть более толстым и более или менее непрозрачным. Когда он толстый, он часто имеет относительно грубую текстуру и тусклый. У некоторых видов периостракум покрыт пучками или образует волосовидные наросты, которые в некоторых случаях могут придавать свежей скорлупе ощущение бархата. У некоторых видов периостракум очень плотно прилегает к подстилающей поверхности раковины, у других периостракум прикреплен менее прочно.
У некоторых морских видов, таких как, например, некоторые виды конических улиток , толстая периостракум скрывает цветовые узоры, существующие на известковом слое раковины.
У многих водных видов после того, как раковина была извлечена из воды и она успела полностью высохнуть, периостракум может стать хрупким и начать отслаиваться или отслаиваться от поверхности раковины.
Коллекционеры раковин нередко намеренно удаляют слой периостракума (используя бытовой отбеливатель), если они считают, что без него раковина более привлекательна. Однако периостракум является важной частью оболочки и определенно представляет интерес для малакологов . Детали периостракума иногда могут быть очень полезны для определения вида.
Волосы на панцирях брюхоногих моллюсков [ править ]
Волосатые оболочки встречаются в брюхоногих в нескольких видах Stylommatophoran семей Polygyridae , гелициды и Hygromiidae . Эти семейства имеют лишь отдаленное родство, что позволяет предположить, что эта особенность развивалась несколько раз независимо. Раковины с шерстью почти всегда наблюдаются у видов, живущих во влажных микроместообитаниях, таких как слои опавших листьев, широколиственная растительность, влажные луга или влажные осыпи. Такая корреляция предполагает адаптивное значение признака в такой среде обитания; Таким образом, было высказано предположение, что гидрофобные волосы облегчают движение во влажной среде, снимая поверхностное натяжение. [5]
Эти волосы могут достигать разной плотности (до 20 на квадратный миллиметр) и длины (до трех миллиметров). В одних случаях они едва заметны, в других они придают панцирю почти пушистый вид. Эти полужесткие структуры являются частью периостракума, тонкого белкового слоя ( конхиолина ), секретируемого улиткой для покрытия известковой раковины. Для наращивания волосков улитка должна иметь специализированную железистую ткань и сложные стратегии их формирования. Следовательно, можно предположить, что этот признак является дорогостоящим и, таким образом, должен давать селективное преимущество своим носителям, чтобы его можно было сохранить. [5]
Эксперименты Pfenninger et al. (2005) [5] для рода Trochulus показали повышенное прилипание шерстяных раковин к влажным поверхностям. Волосатые раковины, по-видимому, были наследственным состоянием характера, которое , скорее всего, потерялось трижды независимо. Наличие волос облегчает прилипание улиток к своим травянистым пищевым растениям во время кормодобывания при высоком уровне влажности. Таким образом, отсутствие волос у некоторых видов Trochulus можно объяснить потерей потенциальной адаптивной функции, связанной с изменениями среды обитания. [5]
У брахиопод [ править ]
Периостракум брахиопод состоит из хитина . Относительно новые клетки на краях мантии брахиопод секретируют материал, который расширяет периостракум, но смещается на верхней стороне мантии более поздними клетками и переключается на секретирование минерализованного материала створок раковины. [6]
См. Также [ править ]
- Панцирь брюхоногого моллюска
- Лорика
Ссылки [ править ]
Эта статья включает текст CC-BY-2.0 из ссылки [5]
- ^ «Периостракум» . Dictionary.com Незаконченный . Случайный дом . Проверено 10 мая 2015 года .
- ^ Brusca, RC и Brusca, ГДж 1990. беспозвоночные . Sinauer Assoc., Inc, Сандерленд, Массачусетс. п. 716.
- ^ a b c Марин, Фредерик; Люке, Жиль (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Rendus Palevol . 3 (6-7): 469. DOI : 10.1016 / j.crpv.2004.07.009 .
- ^ Карон, Жан-Бернар; Scheltema, Amélie; Шандер, Кристофер; Рудкин, Дэвид (2007). «Ответ Баттерфилду о стеблевой группе« черви »: ископаемые лофотрохозоиды в сланцах Берджесс». BioEssays . 29 (2): 200–2. DOI : 10.1002 / bies.20527 . PMID 17226817 .
- ^ a b c d e Pfenninger M .; Hrabáková M .; Steinke D .; Депраз А. (2005). «Почему у улиток есть волосы? Байесовский вывод эволюции характера» . BMC Evolutionary Biology . 5 : 59. DOI : 10.1186 / 1471-2148-5-59 . PMC 1310604 . PMID 16271138 .
- Перейти ↑ Doherty, PJ (2001). «Лофофораты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 356–363. ISBN 0-19-551368-1.
