Halictus ligatus - это вид потовых пчел из семейства Halictidae , среди видов, которые копают или зарываются в землю для создания своих гнезд. [1] H. ligatus, как и Lasioglossum zephyrus [2] , является примитивно эусоциальным видом пчел, у которого агрессия является одним из наиболее влиятельных форм поведения для установления иерархии в колонии, [3] и H. ligatus демонстрирует как репродуктивное делениепчел.труд и пересекающиеся поколения. [3]
Halictus ligatus | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Halictidae |
Племя: | Галиктини |
Род: | Halictus |
Разновидность: | H. ligatus |
Биномиальное имя | |
Halictus ligatus неизвестный |
Таксономия и филогения
Halictus ligatus был первоначально описан Томасом Сэем в 1837 году. [4] Название рода Halictus относится к группе потовых пчел семейства Halictidae и отряда Hymenoptera, известных своим эусоциальным поведением и подземным гнездованием. [5] Внутри Halictidae подсемейство Halictinae уникально из-за существенного разнообразия социального поведения, проявляемого среди видов или внутри видов, например, у H. rubicundus . [6] Например, виды этого подсемейства могут демонстрировать одиночное гнездование, совместное гнездование, клептопаразитизм , социальный паразитизм или примитивную эусоциальность, подобную H. ligatus. [5]
Описание и идентификация
Внешний вид особей H. ligatus очень напоминает других представителей рода Halictus. Этих особей легко отличить от таковых из близкородственного Lasioglossum по наличию у них бледных волосяных полос на фасциях на задних краях терги метасомы. [7] Кроме того, этот вид преимущественно черный или коричнево-черный и не имеет слабых металлических оттенков, обнаруживаемых у пчел подрода Seladonia . [7] Более того, виды Halictus, как правило, крупнее видов Seladonia, длина которых обычно не превышает 7 мм. [7]
Самок H. ligatus легко отличить от других самок по задневентральному щечному зубу. [7] Кроме того, самцов легко отличить от других самцов по наличию длинных приподнятых волос на второй и третьей грудины метасомы. [7]
Женские физические различия в зависимости от роли
У H. ligatus, как и у других эусоциальных халиктид, различия в репродуктивных стратегиях самок коррелируют с различиями в размере тела и внешнем виде. [8] Например, основательницы или королевы, как правило, являются крупными самками, чтобы максимизировать энергетические резервы, что позволяет им перезимовать, устроить гнезда и самостоятельно размножаться. [8] Напротив, помощницами обычно становятся дочери меньшего размера с неразвитыми яичниками. [8]
Распространение и среда обитания
Halictus ligatus - одна из самых многочисленных и легко идентифицируемых пчел в Северной Америке, она обитает в широком диапазоне засушливых местностей и высот. [4] Этот вид обитает в Северной Америке примерно на 50 градусах северной широты, на юге до Вест-Индии и Колумбии. [7] H. ligatus также расположен в умеренных зонах от Атлантики до Тихого океана, включая южную часть Мексиканского залива [9] и южную часть Канады [10]. Этот широкий диапазон распространения способствует локальным различиям в поведении, цикле колоний и демографические колонии в результате различий в давлении окружающей среды.
Гнездо
H. ligatus обычно гнездится на ровной, хорошо дренированной, плотно утрамбованной почве, свободной от растительности. [7] В результате эти гнезда чаще всего встречаются в плотных скоплениях на грунтовых дорогах и тропах. [7] Склонность H. ligatus к гнездованию скоплениями благоприятна для сотрудничества пчел в отталкивании паразитов. [7] Однако такое поведение также может быть невыгодным, поскольку оно сводит к минимуму время, затрачиваемое хищниками на поиск добычи или паразитами на поиски хозяев. [7]
Создание гнезда
В целом, H. ligatus будет продолжать использовать гнездо из года в год, пока оно не станет слишком многолюдным из-за вторжения растительности, паразитов и болезней. [7] Зимовавшие королевы на самом деле предпочитают переделывать старые гнезда, чтобы заложить новые. [7] Предположительно, пчелы, которые гнездятся на старых участках и в старых гнездах, имеют тенденцию производить большее количество потомков, чем те, которые гнездятся в других местах. [7] В результате выбор способствует продолжению использования этого сайта. [7] Однако в ситуациях, когда внезапная катастрофа уничтожила первоначальное место гнездования, пчелы, конечно, будут вынуждены выбрать новое место. [7] Это новое место будет выбрано в пользу тех пчел, которые уже расселились, с целью отобрать особей, обладающих тенденцией к повторному расселению в будущем. [7]
Строительство гнезда
Гнезда H. ligatus располагаются либо в гнилой древесине, либо в земле. [11] У них есть различные способы создания наземных гнезд, которые могут включать в себя небольшие клетки, разрозненные клетки и кластеры клеток в зависимости от размера колонии. Гнезда внутри гниющей древесины обычно имеют неправильную форму из-за ограничений среды. Область вокруг клеток обычно не покрыта, и клетки выстланы воскообразным веществом из железы Дульфор пчелы. [12], который используется для защиты развивающихся пчел.
Колонический цикл
В северных регионах с умеренным климатом H, ligatus имеет годовой цикл колоний, подобный тому, который встречается почти у всех других halictines или социальных потовых пчел, в течение которого холодная зима обеспечивает несколько месяцев полного бездействия, в течение которых выживают только молодые гины. [13] После этого периода эти особи подвергаются всплеску инициации гнезд весной и производят рабочих летом, прежде чем переключаться на производство самцов и гинек в конце лета и осенью. [13] В этом контексте «гинекологи» определяются как неизношенные женщины, у которых не развиваются яичники. [13] Гины перезимуют и позже станут основательницами, закладывая весной гнезда. В результате пчелы, собранные ближе к концу цикла колонии, показывают большую долю самцов и молодых гинек, чем предыдущие образцы. [13]
Однако на крайнем юге Флориды H. ligatus постоянно разводится и многовольтен ; наличие перекрывающихся циклов колоний с одним полным циклом продолжительностью до нескольких месяцев с включением дополнительного перерыва в деятельности в районах с ярко выраженным засушливым сезоном. [13] Кроме того, люди в этом регионе испытывают заметно меньшее репродуктивное разделение труда по сравнению с теми, кто участвует в годовом цикле колонии. [13] В результате пчелы, собранные к концу этого цикла колонии, демонстрируют увеличение доли вновь появившихся гинек, увеличение доли самок, которые спариваются, увеличение доли самцов и морфологические изменения. кастовая дифференциация, указывающая на то, что гины крупнее рабочих пчел. [13]
Поведение
Иерархия доминирования
Широкий диапазон распространения вносит свой вклад в различия в поведении и иерархии доминирования, наблюдаемые у особей вида, живущих в различных средах. Например, исследования показывают, что годовые колебания местных погодных условий фактически напрямую влияют на демографию этих семей потовых пчел, тем самым косвенно влияя на характер социальных взаимодействий между взрослыми самками. [11] Фактически, среды обитания, испытывающие неблагоприятные условия, вызванные чрезмерным количеством осадков, привели к плохой выживаемости расплода, производству меньшего количества рабочих и преобладанию маток. [11] При более благоприятных условиях, таких как теплая погода, было обнаружено, что выживаемость колоний и выводков была высокой, было произведено большое количество рабочих, и рабочие несли ответственность за большую долю яиц, отложенных в репродуктивном выводке. [11] Эти различия в окружающей среде могут также повлиять на размер колонии и снизить эусоциальность. Например, в южных районах с длинными сезонами гнездования, где на каждое гнездо приходится большое количество рабочих, контроль маткой за поведением рабочих менее эффективен, чем в северных районах с более короткими периодами гнездования, где на каждое гнездо приходится меньше рабочих. [11]
Разделение труда
Женские репродуктивные роли
Самки потовых пчел H. ligatus демонстрируют широкий спектр репродуктивных ролей, от типичных основательниц (или маток ) до типичных рабочих. [14] Гнезда, основанные весной, в основном гаплометротичны или основаны единственной маткой. [14] Некоторые другие, около 12%, плеометротичны или основаны от 2 до 6 королев. [14] В этих плейометрических ассоциациях доминирующие основательницы ведут себя так же, как гаплометротические королевы, в то время как подчиненные ведут себя как работницы середины лета. [14]
Выбор репродуктивной роли, доступной конкретной самке, обычно диктуется несколькими важными факторами во время вылупления, включая социальную среду в гнезде, размер тела и жировые запасы во время вылупления и время года. [14] Например, маленькие самки, появляющиеся в середине лета, с небольшими запасами жира или без них, и чьи гнезда включают более крупную матку, как правило, развиваются как рабочие, которые помогают своим матерям вырастить второй, репродуктивный выводок. Напротив, самки, появляющиеся в конце лета и имеющие большие запасы жира, обречены на спаривание и следующей весной они станут матками своих собственных гнезд. [14]
Роль королевы
Типичные королевы в колониях с одной основательницей демонстрируют поведение, состоящее из выкапывания одиночного гнезда и весенней заготовки расплода с последующим поведением матки после чрезвычайной ситуации среди рабочих в середине лета. [14] Это поведение включает прекращение сбора корма и вместо этого игнорирование рабочих колонии. [14] В колониях, в которых существует несколько ассоциаций основательниц, подчиненные продолжают добывать корм, в то время как их социальная роль больше напоминает роль рабочего в середине лета, чем гаплометротической весенней королевы. [14]
Роль работника
Рабочие H. ligatus испытывают различные уровни эусоциального поведения и организации колонии в зависимости от условий окружающей среды. Например, в более суровых условиях окружающей среды существует более классическое эусоциальное поведение. Поэтому репродуктивные усилия рабочих обычно сосредоточены на помощи королеве в выращивании репродуктивного потомства королевы путем ухода за яйцами, уборки помещения и поиска пищи и воды. [11] Однако в более мягких условиях окружающей среды наблюдается снижение общей эусоциальности. [11] В результате работники, как правило, больше сосредотачиваются на выращивании собственного репродуктивного потомства, включая гинекологов. [11]
Агрессия
H. ligatus - примитивно эусоциальный вид, что означает подавление развития яичников у рабочих женщин из-за агрессивного поведения королевы. Агрессия наиболее характерна для королевы гнезда, но может проявляться и другими членами, особенно если гнездо больше. [15] Торможение развития яичников достигается фермональной секрецией и агрессивными действиями королевы, которая пытается сохранить себя единственной яйцеклеткой. Когда есть гнездо с несколькими основательницами, одна берет на себя репродуктивные обязанности и становится охранником, а другая - собирателем. Этот охранник будет защищать гнездо от злоумышленников и примет C-образную форму с головой и жалом, направленными в сторону злоумышленника, чтобы угрожать им. Знакомые члены гнезда допускаются в зависимости от степени их знакомства, возраста и запаха [3]. Если королева умирает в течение сезона, когда гнездо еще очень активно, из рабочих будет выбрана замещающая королева, которая начнет проявлять себя. те же типы поведения, что и предыдущая королева. [16] Когда климат становится суровым или сезон размножения становится коротким, некоторые члены колонии могут стать социально полиморфными и вернуться к уединенному образу жизни [17] , приспособившись к различным условиям окружающей среды.
Защита
В редких случаях, когда гнезда содержат более одной основательницы, одна особь становится «охранником». [3] Эти охранники являются репродуктивно доминирующими особями, в то время как другие особи берут на себя обязанности по добыче пищи. [3] Одиночные гнезда основательницы, однако, остаются без присмотра во время походов за кормом. В результате в этих гнездах могут возникать конфликты из-за прав собственности на гнезда из-за попыток узурпации. [3] Эти конфликты варьируются от коротких схваток продолжительностью 5 секунд или меньше до длительных драк продолжительностью от 10 до 26 минут. [3] Во время этих столкновений охранник блокирует вход в гнездо брюшком и совершает уколы, чтобы вытолкнуть злоумышленника. [3] Фактически, это может даже включать агрессию нижней челюсти, которая часто приводит к потере ног и других жизненно важных частей тела. [3]
Подготовка
Из-за корреляции между размером тела самки и ролью в колонии становится очевидным, что диета личинок играет неотъемлемую роль в кастовой дифференциации и социальности H. ligatus. [8] Фактически, пчела-мать часто ограничивает количество ресурсов и питательных веществ, которые она дает своему потомству, так что они вынуждены развиваться в маленьких и тощих самок. [8] Такое преднамеренное поведение гарантирует, что эти дочери подходят для выполнения своих ролей помощниц из-за их неспособности к самостоятельному воспроизводству. [8] Кроме того, женщины с маленьким телом могут быть желательными, так как их намного легче превратить в подчиненную роль с использованием доминирующих взаимодействий и агрессии. [8]
Родственный отбор
Конфликт между рабочими и королевой
В установленных гнездах рабочие могут напрямую соревноваться с маткой, а также друг с другом за откладывание яиц и пытаться отложить свои собственные яйца [3], хотя многие рабочие отказываются от собственного воспроизводства и обеспечения чужого потомства. [14] Однако многие другие рабочие откладывают яйца, тем самым выращивая собственное потомство в дополнение к потомству королевы. [14] Фактически, около половины рабочих H. ligatus оплодотворены и действительно способны производить диплоидные яйца. [14]
История жизни
История жизни и время развития H. ligatus сопоставимы с таковыми для H. confusus, а также других видов Halictus . [7] Развитие от яйца до взрослой особи занимает около 36 дней весной, когда температура почвы низкая. [7] Однако это развитие летом занимает всего около 28 дней из-за более высоких температур почвы. [7]
Жизненный цикл H. ligatus состоит из двух основных стадий: перезимовки и активной стадии. Гнездо, которое находится в норах в земле или гниющей древесине, начинает активизироваться, и пчелы просыпаются от своей зимней диапаузы в конце апреля - начале июня, но не покидают свои зимовочные норы до конца июня. [15] Гибернальная диапауза - это замедленное развитие, которое происходит у многих насекомых, когда нет роста и питания личинок, прекращается эмбриональное и куколочное развитие, а у взрослых особей не происходит спаривание, размножение и развитие яиц. [18] Гнезда закладывает одна пчела-самка, которая спаривалась и откладывала яйца прошлой весной, называемая основательницей, но также были случаи, когда несколько пчел могли создавать гнездо вместе. Основательница будет собирать корм в течение нескольких недель в начале июня, чтобы обеспечить первый выводок, который будет состоять в основном из маленьких самок, которые станут рабочими, и нескольких самцов [10]. Как только рабочие вылупятся, они начнут собирать корм и будут производить их собственный репродуктивный выводок, состоящий как из самцов, так и самок. Самок в этой группе называют гинекологами, и они перезимовывают и входят в зимнюю диапаузу, чтобы стать основательницами следующей весны [3], а после того, как они вынырнули, спариваются и роют зимующий туннель под той, из которой они пришли, и входят в диапаузу. [11]
H. ligatus являются массовыми провизионерами, что означает, что они создадут массу пыльцы и нектара, которая будет единственным источником пищи для развивающейся личинки, и личинки не будут окукливаться, пока они не съедят всю массу пыльцы. [10] Дочери первого выводка могут стать не репродуктивными помощниками, которые либо кормятся, либо остаются в своем родовом гнезде, чтобы помочь королеве вырастить следующий выводок, или будут воспроизводить потомство в своем родовом гнезде, найдут другие гнезда для размножения или рано войдите в диапаузу и следующей весной станьте основательницей. [8] В большинстве случаев, когда есть большие колонии, матки производят яйца, которые становятся самцами, тогда как рабочие производят яйца, предназначенные для гинекологии. [19] В пределах одной колонии основательницы средняя степень родства составляет 0,5, что означает, что королевы будут использовать равное количество сперматозоидов от двух самцов, не являющихся родственниками. [19] Это возможно только потому, что рабочие сохранили свои наследственные способности к самостоятельному размножению, что дает прямую пользу работнику в плане воспроизводства и косвенную пользу в форме помощи родственникам. [8] Вот почему в более крупных колониях рабочие имеют больше шансов на размножение, поскольку это увеличивает генетическое разнообразие гнезда, что способствует лучшему размножению вида.
Диета
Хотя содержание белка в пыльце обычно считается наиболее важным фактором для пчел, известно, что разные виды пыльцы сильно различаются в зависимости от многих факторов питания. [20] Для H. ligatus, поликетического, социального галиктина, масса потомства увеличивается с увеличением содержания белка линейным образом. [20] Это говорит о том, что для получения потомства данного размера необходимо меньшее количество пыльцы с высоким содержанием белка по сравнению с требуемым количеством пыльцы с более низким содержанием пыльцы. [20] Однако размер массы провизии не зависит от типа пыльцы, что указывает на то, что собиратели не способны распознавать различия в содержании белка. [20]
Опыление
H. ligatus является универсальным видом при опылении [21] и опыляет множество различных растений через своих собирателей. Большая часть собранной пыльцы станет частью провизии в гнезде, но многие рыльца растений опыляются, пока фуражиры собирают то, что им нужно. [21]
Транспорт пыльцы
Количество провизии, которое можно взять с собой за один поход за пищей, сильно различается у разных видов пчел. Например, H. ligatus участвует в сухом внешнем переносе пыльцы в отличие от внутреннего транспорта или агглютинирования внешнего транспорта. [20] Этот тип переноса пыльцы обеспечивает более быструю загрузку пыльцы, чем агглютинация, так как не включает этап добавления нектара. [20]
Влияние окружающей среды
Различия в погодных условиях от года к году и другие факторы окружающей среды влияют на пути развития H. ligatus . Изменения в погодных условиях могут привести к значительным различиям в размерах тела у всех каст колонии. [10] H. ligatus являются экзотермическими организмами, что означает, что доступность пищи и температура оказывают значительное влияние на развитие и размер тела. [11] При более высоких температурах экзотермические насекомые развиваются быстрее, заставляя их переходить от одной личиночной стадии к другой более быстрыми темпами, а затем тратить меньше времени на кормление в молодости. Из-за этого эти насекомые будут меньше, когда войдут во взрослую стадию, по сравнению с теми, у кого было больше времени на еду в молодости.
Рекомендации
- ^ пчела. (2013). В Британской энциклопедии. Получено с http://www.britannica.com/EBchecked/topic/58219/bee.
- ^ Batra, SWT (1966) Жизненный цикл и поведение примитивной социальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Halictidae). Univ. Kansas Sci. Бык. 46: 359–423.
- ^ a b c d e f g h i j k Pabalan, N., Davey, KG, & Packer, L. (2000) Эскалация агрессивных взаимодействий во время поэтапных встреч у Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae), при сравнении поведение трубки в круге с другими видами галиктинов. Журнал поведения насекомых 13: 627-650.
- ^ a b Карман, Джеффри М. и Лоуренс Пакер (1996) «Загадочный вид, родственный Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae), обнаруженный аллозимным электрофорезом». Журнал Канзасского энтомологического общества 69 (доп.): 168-176.
- ^ a b Данфорт, Брайан Н. "Эволюция социальности в примитивно эусоциальном происхождении пчел". Труды Национальной академии наук 99.1 (2002): 286-290.
- ^ Янега, Д. (1993-06-01). «Влияние окружающей среды на мужское производство и социальную структуру Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». Insectes Sociaux . 40 (2): 169–180. DOI : 10.1007 / BF01240705 . ISSN 0020-1812 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Робертс, Рэдклифф Бернанд. Пчелы северо-запада Америки: Halictus (Hymenoptera: Halictidae) . Корваллис: Сельскохозяйственная экспериментальная станция, Университет штата Орегон, 1973.
- ^ a b c d e f g h i Brand, N. & Chapuisat, M. 2012. Родился пчелой, накормил, чтобы работать? Кастовая система примитивно эусоциального насекомого. Границы в зоологии, 9, 1-9.
- ^ Шимминг, Л. "Вид Halictus ligatus - Halictus (Odontalictus) ligatus " . Энтомология государственного университета Айовы.
- ^ a b c d Ричардс, М. Х. 2004. Годовые и социальные различия в добыче пищи облигатно эусоциальной потовой пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Журнал Канзасского энтомологического общества, 77, 484-502.
- ^ a b c d e f g h i j Ричардс, Мириам Х. и Лоуренс Пакер (1996) «Социоэкология изменения размеров тела у примитивно эусоциальной потовой пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae)». Ойкос 77: 68-76.
- ^ Eickwort ГХ, Eickwort КР. 1973 г. Заметки о гнездах трех древесных видов Augochlora из Коста-Рики (Hymenoptera: Halictidae). Журнал Канзасского энтомологического общества 46: 17-22.
- ^ Б с д е е г Пакер, Laurence, и ГЭРБ Knerer. «Биология субтропической популяции Halictus ligatus Say (Hymenoptera; Halictidae). III. Переход между годовым и непрерывно выращиваемым циклом колонии». Журнал Канзасского энтомологического общества (1987): 510-516.
- ^ a b c d e f g h i j k l Ричардс, М. Х. и Л. Пакер (1998) "Демография и родство в множественных гнездах социальной потовой пчелы Halictus ligatus". Насекомые Sociaux 45: 97-109.
- ^ a b Пакер, Л. (1986) Социальная организация Halictus ligatus (Hymenoptera; Halictidae) в южной части Онтарио. Канадский зоологический журнал 64: 2317-2324.
- ^ Рехан, С.М., Ротелла, А., & Онуферко, Т.М. (2013) Нарушение колоний и инициация одиночных гнезд рабочими у облигатно эусоциальной потовой пчелы Halictus ligatus . Insectes Sociaux 60: 389-392.
- ^ Richards, MH, French, D., & Paxton, J. (2005) Хорошо быть королевой: классическая эусоциальная структура колонии и низкая работоспособность у общественно социальной пчелы. Молекулярная экология 14: 4123-4133.
- ^ Скотт, JA (1979) Гибернальная диапауза североамериканских Papilionoidea и Hesperioidea. Журнал исследований чешуекрылых 18: 171-200.
- ^ a b Ричардс, М. Х. и Пакер, Л. (1995) Годовое изменение выживаемости и воспроизводства примитивной эусоциальной потовой пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Канадский зоологический журнал 73: 933-941.
- ^ a b c d e f Нефф, Джон Л. (2008) «Компоненты поведения при приготовлении гнезда у одиночных пчел (Hymenoptera: Apoidea)». Апидология 39: 30-45.
- ^ a b Пирс, А.М., О'Нил, К.М., Миллер, Р.С., и Блоджетт, С. 2012. Разнообразие пчел, посещающих цветы, и их количество пыльцы на ферме по выращиванию полевых цветов в Монтане. Журнал Канзасского энтомологического общества, 85, 97-108.