Гемибиотрофы представляют собой спектр патогенов растений, включая бактерии, оомицеты и группу патогенных для растений грибов , которые поддерживают жизнь своего хозяина, при этом закрепляясь в ткани хозяина, поглощая питательные вещества с короткой биотрофной фазой. [1] [2] Затем, на более поздних стадиях инфекции, он переключается на некротрофический образ жизни, при котором он безудержно убивает клетки-хозяева, получая питательные вещества из мертвых тканей. [3]
Этот способ взаимодействия, при котором за начальной биотрофией следует переход к некротрофии, наблюдался у грибковой модели Magnaporthe oryzae (рисовый пирикуляриоз) и других патогенов, таких как многие Colletotrichum spp. (часто называемые антракнозом , например, Colletotrichum lindemuthianum ), южный ожог листьев кукурузы ( Bipolaris maydis ) и Zymoseptoria tritici (син. Mycosphaerella graminicola , пятнистость листьев пшеницы) . [4] [5] [6]В совокупности они представляют собой одни из самых разрушительных паразитов растений, наносящих огромный экономический ущерб и угрожающих глобальной продовольственной безопасности. [7]
Спектр гемибиотрофных патогенов растений, в том числе бактерия Pseudomonas syringae и оомицет Phytophthora infestans (ожог картофеля) , также проявляют характеристики как биотрофов, так и некротрофов и поэтому называются гемибиотрофами в зависимости от стадий их жизненного цикла.
В отличие от биотрофов, гемибиотрофы ведут двойной образ жизни. Начальный биотрофный образ жизни гемибиотрофов наносит минимальный ущерб тканям растений, в то время как грибы получают питательные вещества из живых тканей растений [8] .
У большинства грибковых гемибиотрофов развиваются гаустории , тогда как некоторые производят внутриклеточные гифы для получения питательных веществ из цитоплазмы хозяина. [9] [10] Однако при гемибиотрофном образе жизни патоген позже разрушает клеточные стенки хозяина посредством секреции гидролитических ферментов и питается высвободившимися питательными веществами. [8] [11] Эти гидролитические ферменты и токсины синтезируются во время более поздней некротрофической фазы. Они также производят внеклеточные гифы между клетками-хозяевами, чтобы облегчить ассимиляцию питательных веществ. [8] [9] Патогенные для растений грибы продуцируют и секретируют множество так называемых эффекторных белков, которые взаимодействуют с хозяином и играют важную роль в вирулентности.
К гемибиотрофам обычно относят пирикуляриоз риса Magnaporthe oryzae [12] и виды Colletotrichum . [8] [1] [13] Три гемибиотрофных вида, Colletotrichum pisicola, C. vignae и C. destructivum , принадлежат к комплексу Colletotrichum destructivum . Fusarium oxysporum является причиной фузариозного увядания, а Moniliophthora roreri , вызывающей морозную гниль какао , являются гемибиотрофами, поражающими многие сельскохозяйственные и цветочные культуры во всем мире [14] [15] [16] .