Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Phytophthora infestans
Симптом фитофтороза на нижней стороне листа картофеля
Симптом фитофтороза на нижней стороне листа картофеля
Научная классификация редактировать
Клэйд :SAR
Тип:Oomycota
Заказ:Peronosporales
Семья:Peronosporaceae
Род:Фитофтора
Разновидность:
P. infestans
Биномиальное имя
Phytophthora infestans

Phytophthora infestans - это оомицет или водяная плесень , микроорганизм , вызывающий серьезноезаболевание картофеля и томатов, известное как фитофтороз или фитофтороз . Ранний фитофтороз , вызываемый Alternaria solani , также часто называют «фитофторозом». Фитофтороз был главной причинойкартофельного голода в Европе 1840-х годов , в Ирландии 1845–1852 годов и в Хайленде в 1846 году . Организм также может заразить некоторых других представителей семейства пасленовых . [1] [2] [3]Патогену благоприятствует влажная прохладная среда: споруляция оптимальна при 12–18 ° C (54–64 ° F) в водонасыщенной или почти насыщенной среде, а образование зооспор благоприятно при температуре ниже 15 ° C (59 ° F). ). Скорость роста пораженного участка обычно оптимальна в более теплом диапазоне температур от 20 до 24 ° C (от 68 до 75 ° F). [4]

Этимология [ править ]

Название рода Phytophthora происходит от греческого φυτό - ( фито ), что означает «растение», плюс греческое φθορά ( phthora ), что означает «разложение, разрушение, гибель». Название вида infestans является причастием латинского глагола infestare , означающего «атакующий, разрушающий», от которого происходит слово «заражать». Название Phytophthora infestans было придумано в 1876 году немецким микологом Генрихом Антоном де Бари (1831–1888). [5] [6]

Жизненный цикл, признаки и симптомы [ править ]

Спелый помидор заражен фитофторозом.
Растение томата поражено фитофторозом.
Незрелые помидоры заражены фитофторозом.
Картофель, пораженный фитофторозом, сморщивается снаружи, закупоривается и подгнивает внутри.
Жизненный цикл Phytophthora infestans на картофеле

Бесполый жизненный цикл Phytophthora infestans характеризуется чередованием фаз роста гиф , споруляции, прорастания спорангиев (либо путем высвобождения зооспор, либо прямого прорастания, то есть выхода зародышевой трубки из спорангия ) и возобновления роста гиф. [7] Существует также половой цикл, который возникает при встрече изолятов противоположного типа спаривания (А1 и А2). Гормональная коммуникация вызывает образование половых спор , называемых ооспорами . [8] Различные типы спор играют важную роль в распространении и выживании P. infestans.Спорангии распространяются ветром или водой и позволяют P. infestans перемещаться между различными растениями- хозяевами . Зооспоры, высвобождаемые из спорангиев, являются раздвоенными и хемотаксическими , что обеспечивает дальнейшее перемещение P. infestans по водяным пленкам на листьях или почве. И спорангии, и зооспоры недолговечны, в отличие от ооспор, которые могут сохраняться в жизнеспособной форме в течение многих лет.

Цвет знака картофеля белый. Люди могут наблюдать, как Phytophthora infestans производит спорангии и спорангиофоры на поверхности стеблей и листьев картофеля. [9] Эти спорангии и спорангиеносцы всегда появляются на нижней поверхности листвы. Что касается фитофтороза, то белый мицелий часто проявляется на поверхности клубней. [10]

В идеальных условиях жизненный цикл листвы картофеля или томата можно завершить примерно за пять дней. [7] Спорангии развиваются на листьях и распространяются по растению при температуре выше 10 ° C (50 ° F) и влажности выше 75–80% в течение 2 дней и более. Дождь может смыть споры в почвугде они заражают молодые клубни, а споры также могут переноситься ветром на большие расстояния. Ранние стадии фитофтороза легко не заметить. Симптомы включают появление темных пятен на кончиках листьев и стеблях растений. Во влажных условиях под листьями появится белая плесень, и все растение может быстро разрушиться. На инфицированных клубнях появляются серые или темные пятна, которые имеют красновато-коричневый цвет под кожицей и быстро разлагаются до зловонной кашицы, вызванной заражением вторичными мягкими бактериальными гнилями . На первый взгляд здоровые клубни могут сгнить позже, когда будут храниться в магазине.

P. infestans плохо выживает в природе, за исключением растений-хозяев. В большинстве условий гифы и бесполые спорангии могут выживать в растительных остатках или в почве лишь в течение короткого периода времени и обычно погибают во время морозов или очень теплой погоды. Исключение составляют ооспоры и гифы внутри клубней. Сохранение жизнеспособных патогенов в клубнях, например, в клубнях, оставленных в земле после урожая прошлого года или оставленных в кучах для отбраковки, является серьезной проблемой в борьбе с болезнями. В частности, считается , что растения-добровольцы, прорастающие из инфицированных клубней, являются основным источником инокулята в начале вегетационного периода. [11] Это может иметь разрушительные последствия, поскольку уничтожает весь урожай.

Генетика [ править ]

P. infestans является диплоидным , имеет около 11–13 хромосом , и в 2009 году ученые завершили секвенирование его генома . Геном оказался значительно больше (240 Мбит / с ), чем у большинства других видов Phytophthora , геномы которых были секвенированы; Phytophthora sojae имеет геном 95 Мбит / с, а Phytophthora ramorum - 65 Мбит / с. В геноме P. infestans было обнаружено около 18 000 генов . Он также содержал разнообразные транспозоны и множество семейств генов, кодирующих эффекторные белки.которые участвуют в возникновении патогенности . Эти белки делятся на две основные группы в зависимости от того, продуцируются ли они водной плесенью в симпласте (внутри растительных клеток) или в апопласте (между растительными клетками). Белки , полученные в симпласта включены RXLR белки, которые содержат аргинин -X- лейцин - аргинин (где Х может быть любой аминокислотой последовательности) на амино - конце белка. Некоторые белки RXLR являются белками авирулентности , а это означает, что они могут быть обнаружены растением и вызывать гиперчувствительный ответ, который ограничивает рост патогена.Было обнаружено, что P. infestans кодирует примерно на 60% больше этих белков, чем большинство других видов Phytophthora . Те, которые обнаруживаются в апопласте, включают гидролитические ферменты, такие как протеазы , липазы и гликозилазы, которые действуют, разрушая растительную ткань, ингибиторы ферментов для защиты от ферментов защиты хозяина и некротизирующих токсинов. В целом было обнаружено, что геном имеет чрезвычайно высокое содержание повторов (около 74%) и необычное распределение генов: одни области содержат много генов, а другие - очень мало. [1] [12]

Происхождение и разнообразие P. infestans [ править ]

Гистологическая модель Phytophthora infestans , Ботанический музей Грайфсвальда
Гистологическая модель листа картофеля с Phytophthora infestans , Ботанический музей Грайфсвальда

Многие считают, что высокогорье центральной Мексики является центром происхождения P. infestans , хотя другие предполагают, что его происхождение находится в Андах , которые также являются источником картофеля. [13] [14] Недавнее исследование оценило эти две альтернативные гипотезы и обнаружило убедительные доказательства того, что центральная Мексика является центром происхождения. [15] Поддержка Мексики исходит из многочисленных наблюдений, включая тот факт, что в Мексике популяции генетически наиболее разнообразны, фитофтороз наблюдается у местных клубненосных видов Solanum , популяции патогена находятся в равновесии Харди-Вайнберга, два типа спаривания происходят в соотношении 1: 1, а также подробные филогеографические и эволюционные исследования. [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] Кроме того, ближайшие родственники P. infestans , а именно P. mirabilis и P. ipomoeae являются эндемиками Центральной Мексики. [21] С другой стороны, единственный близкий родственник, обнаруженный в Южной Америке , а именно P. andina , является гибридом, у которого нет единого общего предка с P. infestans . Наконец, популяции P. infestans в Южной Америке лишены генетического разнообразия и являютсяклональный . [15] [22] [23]

Миграции из Мексики в Северную Америку или Европу происходили несколько раз на протяжении всей истории, вероятно, связанные с перемещением клубней. [24] [25] До 1970-х годов тип спаривания A2 был ограничен Мексикой, но теперь во многих регионах мира изоляты A1 и A2 можно найти в одном регионе. [26] Сочетание двух типов спаривания важно из-за возможности половой рекомбинации и образования ооспор, которые могут пережить зиму. Однако только в Мексике и Скандинавии считается, что образование ооспор играет роль в перезимовании. [14] [27]В других частях Европы наблюдается рост генетического разнообразия как следствие полового размножения [28]. Это примечательно, поскольку разные формы P. infestans различаются по своей агрессивности на картофеле или помидорах, по скорости споруляции и чувствительности к фунгицидам . [29] Вариации таких признаков также встречаются в Северной Америке, однако импорт новых генотипов из Мексики, по-видимому, является преобладающей причиной генетического разнообразия, в отличие от половой рекомбинации на картофельных или томатных полях. Многие сорта, появившиеся за пределами Мексики с 1980-х годов, были более агрессивными, что привело к увеличению потерь урожая. [30] Некоторые различия между штаммами могут быть связаны с вариацией присутствующих эффекторов RXLR.

Лечение заболеваний [ править ]

P. infestans по-прежнему трудно контролировать. [3] [31] [32] [33] В сельском хозяйстве существует множество химических вариантов для борьбы с повреждением листвы и заражением клубней . [34] Некоторые из наиболее распространенных листвы фунгицидов являются Ridomil , а чекан / SuperTin бака смесь, и Previcur Flex . Все вышеуказанные фунгициды должны быть смешаны бак с фунгицидом широкого спектра действия, такие как манкозеб или хлорталониле не только для борьбы с резистентностью, но и потому, что растения картофеля будут одновременно атаковать другие патогены.

Если проводится надлежащая полевая разведка и фитофтороз обнаруживается вскоре после развития болезни, локализованные участки растений картофеля можно уничтожить с помощью десиканта (например, параквата ) с помощью ранцевого опрыскивателя. Этот метод управления можно рассматривать как гиперчувствительный ответ в масштабе поля, аналогичный тому, что происходит при некоторых взаимодействиях между растениями и вирусами, когда клетки, окружающие начальную точку инфекции, убиваются, чтобы предотвратить распространение патогена.

Если инфицированные клубни попадут в контейнер для хранения, существует очень высокий риск для срока хранения этого контейнера. Попав на хранение, мало что можно сделать, кроме как опорожнить те части контейнера, которые содержат клубни, инфицированные Phytophthora infestans. Чтобы увеличить вероятность успешного хранения картофеля с поля, где, как было известно, фитофтороз возник в течение вегетационного периода, некоторые продукты можно вносить непосредственно перед отправкой на хранение (например, Phostrol ). [35]

Ежегодно во всем мире болезнь наносит ущерб урожаю на сумму около 6 миллиардов долларов. [1] [2]

Устойчивые растения [ править ]

Картофель после заражения Phytophthora infestans . У нормального картофеля есть гниль, но цисгенный картофель полезен.
Генетически модифицированный картофель короля Эдуарда (справа) рядом с королем Эдуардом, который не был генетически модифицирован (слева). Область исследований, принадлежащая Шведскому университету сельскохозяйственных наук в 2019 году.

Селекция на устойчивость, особенно картофеля, имела ограниченный успех отчасти из-за трудностей при скрещивании культурного картофеля с его дикими родственниками [31] [32] [33], которые являются источником потенциальных генов устойчивости. [31] [32] [33] Кроме того, большинство генов устойчивости работают только против подмножества изолятов P. infestans , поскольку эффективная устойчивость растений к болезням возникает только тогда, когда патоген экспрессирует эффекторный ген RXLR, который соответствует соответствующей устойчивости растения (R) ген; Взаимодействия гена эффектор-R запускают ряд защитных механизмов растений, таких как выработка соединений, токсичных для патогена.

Сорта картофеля и томатов различаются по подверженности фитофторозу. [28] [31] [32] [33] Самые ранние сорта очень уязвимы; их следует высаживать рано, чтобы урожай созрел до начала фитофтороза (обычно в июле в Северном полушарии). Многие старые сорта, такие как картофель Короля Эдварда , также очень восприимчивы, но выращиваются потому, что они востребованы на коммерческой основе. Сорта Maincrop, которые очень медленно развивают болезнь, включают Cara , Stirling, Teena, Torridon, Remarka и Romano. Некоторые так называемые устойчивые сорта могут противостоять одним штаммам фитофтороза, но не другим, поэтому их эффективность может варьироваться в зависимости от того, какие из них есть. [28] [31] [32][33] У этих культур была заложена полигенная устойчивость, и они известны как «полевые». Новые сорта [31] [32] [33], такие как Сарпо Мира и Сарпо Аксона, демонстрируют высокую устойчивость к болезням даже в районах с сильным заражением. Дефендер - американский сорт, в основе которого - Ranger Russet и польский картофель, устойчивый к фитофторозу. Это длиннобелый сорт с устойчивостью к фитофторозу как листьев, так и клубней. Defender был освобожден в 2004 году. [36]

Генная инженерия может также предоставить варианты создания устойчивых сортов. Ген устойчивости, эффективный против большинства известных штаммов фитофтороза, был идентифицирован у дикого родственника картофеля, Solanum bulbocastanum , и введен с помощью генной инженерии в культивируемые сорта картофеля. [37] Это пример цисгенной генной инженерии. [38]

Уменьшение инокулята [ править ]

Упадок сил можно контролировать, ограничив источник инокулята . [28] Следует сажать только семенной картофель и томаты хорошего качества, полученные от сертифицированных поставщиков. Часто выброшенный картофель с прошлого сезона и самосевные клубни могут служить источниками инокулята. [39]

Компост , почву или горшечную среду можно подвергать термообработке для уничтожения оомицетов, таких как Phytophthora infestans . Рекомендуемая температура стерилизации оомицетов составляет 120 ° F (49 ° C) в течение 30 минут. [40] [41]

Условия окружающей среды [ править ]

Есть несколько условий окружающей среды, которые способствуют развитию P. infestans . Пример такого имел место в Соединенных Штатах во время вегетационного периода 2009 года. Поскольку в течение сезона было холоднее, чем в среднем, и выпало больше осадков, чем в среднем, было сильное заражение томатов, особенно в восточных штатах. [42] При использовании систем прогнозирования погоды , таких как BLITECAST , если при закрытии полога урожая возникают следующие условия, рекомендуется использовать фунгициды для предотвращения эпидемии . [43]

  • Период Бомонта - это период продолжительностью 48 часов подряд, по крайней мере в 46 из которых ежечасные показания температуры и относительной влажности в данном месте были не ниже 10 ° C (50 ° F) и 75% соответственно. [44] [45]
  • Период Смита - это не менее двух дней подряд, когда минимальная температура составляет 10 ° C (50 ° F) или выше, и каждый день не менее 11 часов, когда относительная влажность превышает 90%.

Периоды Бомонта и Смита традиционно использовались производителями в Соединенном Королевстве , с различными критериями, разработанными производителями в других регионах. [45] Период Смита был предпочтительной системой, используемой в Великобритании с момента ее введения в 1970-х годах. [46]

Основываясь на этих условиях и других факторах, было разработано несколько инструментов, которые помогут производителям управлять болезнью и планировать применение фунгицидов. Часто они развертываются как часть систем поддержки принятия решений, доступных через веб-сайты или смартфоны.

В нескольких исследованиях предпринимались попытки разработать системы для обнаружения в реальном времени с помощью проточной цитометрии или микроскопии переносимых по воздуху спорангиев, собранных в пробоотборниках воздуха. [47] [48] [49] Хотя эти методы демонстрируют потенциал для обнаружения спорангиев до появления обнаруживаемых симптомов болезни на растениях, и, таким образом, могут быть полезны для улучшения существующих систем поддержки принятия решений , на сегодняшний день ни один из них не используется в коммерческих целях.

Использование фунгицидов [ править ]

Опрыскивание картофельного поля для предотвращения бактериального ожога в Ноттингемшире , Англия .

Фунгициды для борьбы с фитофторозом картофеля обычно используются только в профилактических целях, необязательно в сочетании с прогнозированием заболевания . Для восприимчивых сортов иногда может потребоваться еженедельная обработка фунгицидами. Ранний спрей наиболее эффективен. Выбор фунгицида может зависеть от природы местных штаммов P. infestans . Металаксил - это фунгицид, который продавался для использования против P. infestans , но имел серьезные проблемы с устойчивостью при использовании отдельно. В некоторых регионах мира в 1980-х и 1990-х годах большинство штаммов P. infestansстал устойчивым к металаксилу, но в последующие годы многие популяции вернулись к чувствительности. Чтобы уменьшить возникновение устойчивости, настоятельно рекомендуется использовать одноцелевые фунгициды, такие как металаксил, вместе с карбаматными соединениями. Для борьбы со штаммами, устойчивыми к металаксилу, рекомендуется сочетание других соединений. К ним относятся мандипропамид , хлороталонил , флуазины , трифенилолозу , манкоцеб и другие. В Соединенных Штатах Агентство по охране окружающей среды одобрило оксатиапипролин для использования против фитофтороза. [50]

В прошлом, меди (II) , сульфат раствор (называемый « Bluestone ») использовали для борьбы с картофельной гнили. Медные пестициды по- прежнему используются на органических культурах, как в форме гидроксида меди , так и в форме сульфата меди. Учитывая опасность токсичности меди , другие органические вариантами управления , которые были показаны , чтобы быть эффективными , включают садоводческое масло , фосфорные кислоты и rhamnolipid биосурфактантов , в то время как спреи , содержащие «полезные» микроб , такие как Bacillus зиЫШз или соединения , которые стимулируют завод по производству защитных химикатов (например, спорышextract) тоже не работают. [51]

Борьба с фитофторозом [ править ]

Для уменьшения заражения клубней фитофторозом часто используется окучивание. Обычно это связано с засыпкой почвы или мульчей вокруг стеблей картофельного фитофтороза, что означает, что патогену нужно пройти дальше, чтобы добраться до клубня. [52] Другой подход - уничтожить растительный покров примерно за пять недель до сбора урожая , используя контактный гербицид или серную кислоту, чтобы сжечь листву. Удаление инфицированной листвы снижает вероятность заражения клубней.

Историческое влияние [ править ]

Предлагаемые пути миграции и диверсификации линий P. infestans HERB-1 и US-1

Эффект фитофтороза в Ирландии в 1845-52 был одним из факторов, вызвавших более одного миллиона умереть с голодом и вынуждены еще два миллиона эмигрировать из пострадавших стран. Чаще всего упоминается Великий ирландский голод в конце 1840-х годов. Первые зарегистрированные случаи болезни были в Соединенных Штатах, в Филадельфии и Нью-Йорке в начале 1843 года. Затем ветры распространили споры, и в 1845 году болезнь была обнаружена от Иллинойса до Новой Шотландии и от Вирджинии до Онтарио . Он пересек Атлантический океан с партией семенного картофеля для Бельгии.фермеры в 1845 году. [53] [ требуется дополнительная ссылка ] Все страны Европы, выращивающие картофель, пострадали, но больше всего от картофельного ожога пострадала Ирландия. На судьбу Ирландии повлияла непропорциональная зависимость острова от одного сорта картофеля - ирландского лумпера . Отсутствие генетической изменчивости создало для организма восприимчивую популяцию хозяев. [54] После того, как штаммы гнили, происходящие из архипелага Чилоэ, заменили более ранний картофель перуанского происхождения в Европе. [55]

Во время Первой мировой войны вся медь в Германии использовалась для изготовления гильз и электрических проводов, поэтому ее не было для производства сульфата меди для опрыскивания картофеля. Таким образом, крупная вспышка фитофтороза картофеля в Германии осталась без лечения, в результате чего нехватка картофеля привела к гибели 700000 немецких гражданских лиц от голода. [56] [57]

С 1941 года Восточная Африка страдает от потерь в производстве картофеля из-за штаммов P. infestans из Европы. [58]

Франция , Канада , США и Советский Союз исследовали P. infestans как биологическое оружие в 1940-х и 1950-х годах. [59] Фитофтороз картофеля был одним из более чем 17 агентов, которые Соединенные Штаты исследовали в качестве потенциального биологического оружия до того, как страна приостановила свою программу создания биологического оружия . [60] Сомнительно, будет ли оружие, основанное на патогене, эффективным из-за трудностей доставки жизнеспособного патогена на поля врага и роли неконтролируемых факторов окружающей среды в распространении болезни. [ необходима цитата ]

Фитофтороз (тип А2) еще не обнаружен в Австралии, и приняты строгие меры биозащиты. Заболевание было замечено в Китае, Индии и странах Юго-Восточной Азии.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Чанд, Судип (9 сентября 2009 г.), Гены-убийцы вызывают картофельный голод , BBC News , получено 26 сентября 2009 г.
  2. ^ a b Новицки, Марчин; и другие. (17 августа 2011 г.), «Фитофтороз картофеля и томатов, вызываемый Phytophthora infestans: обзор патологии и селекции устойчивости», Болезни растений , 96 (1): 4–17, doi : 10.1094 / PDIS-05-11-0458 , PMID 30731850 
  3. ^ a b Новицки, Марчин; и другие. (11 октября 2013 г. ), "фитофтороза томатов в:. Поступательное Genomics для сельскохозяйственных культур Разведение: Том 1, Биотическое Стресс, стр 241-65.", Биотическое Стресс : 241-65, DOI : 10.1002 / 9781118728475.ch13 , ISBN 9781118728475
  4. ^ Хаверкорт, AJ; Струик, ПК; Visser, RGF; Jacobsen, Е (2009), "прикладная биотехнология по борьбе с фитофторозом картофеля в вызванном фитофторозом" , картофельные исследования (Представлено рукопись), 52 (3): 249-64, DOI : 10.1007 / s11540-009-9136-3 , S2CID 2850128 
  5. ^ Bary, А. де (1876). «Исследования природы картофельного гриба Phytophthora infestans» . Журнал Королевского общества сельского хозяйства Англии . 2-я серия. 12 : 239–269.
  6. ^ "Браузер таксономии (Phytophthora infestans)" . www.ncbi.nlm.nih.gov .
  7. ^ a b Новицки, Марчин; и другие. (15 мая 2013), "Простое двойное окрашивание для детального исследования растений грибковых патогенов взаимодействий" , овощные культуры Research Bulletin , 77 : 61-74, DOI : 10,2478 / v10032-012-0016-г , получена 24 мая +2013
  8. ^ Judelson HS, Blanco FA (2005) Споры Phytophthora: оружие разрушителя растений. Обзоры природной микробиологии 3: 47–58.
  9. ^ Хенфлинг, JW; и другие. (1987), "Фитофтороз картофеля", Международный центр картофеля.
  10. ^ Фрай, МЫ; Грюнвальд, штат Нью - Джерси (2010), "Введение в Oomycetes", Инструктор здоровья растений , DOI : 10,1094 / PHI-I-2010-1207-01
  11. ^ Koepsell, Пол A .; Пшайдт, Джей В. (1994), Справочник по борьбе с болезнями растений северо-западного Тихоокеанского региона , 1994 г. , Корваллис: издательство Орегонского государственного университета, стр. 165
  12. ^ Хаас, Брайан; и другие. (17 сентября 2009 г.), «Последовательность генома и анализ ирландского патогена картофельного голода Phytophthora infestans» (PDF) , Nature , 461 (7262): 393–, Bibcode : 2009Natur.461..393H , doi : 10.1038 / nature08358 , PMID 19741609 , S2CID 4385549   
  13. ^ Гомес-Альпизар, L; Карбон, I; Ристайно, JB (2007). «Андское происхождение Phytophthora infestans, выведенное из митохондриальных и ядерных генеалогий» . Proc Natl Acad Sci USA . 104 (9): 3306–11. Bibcode : 2007PNAS..104.3306G . DOI : 10.1073 / pnas.0611479104 . PMC 1805513 . PMID 17360643 .  
  14. ^ a b c Грюнвальд, Нью-Джерси; Флиер, WG (2005). «Биология Phytophthora infestans в центре ее происхождения». Ежегодный обзор фитопатологии . 43 : 171–90. DOI : 10.1146 / annurev.phyto.43.040204.135906 . PMID 16078881 . 
  15. ^ a b c Госс, EM; Табима, JF; Кук, DEL; Рестрепо, С .; Фрай, МЫ; Forbes, Джорджия; Филанд, VJ; Карденас, М .; Грюнвальд, Нью-Джерси (2014). «Ирландский возбудитель картофельного голода Phytophthora infestans возник в центральной Мексике, а не в Андах» . Труды Национальной академии наук . 111 (24): 8791–96. Bibcode : 2014PNAS..111.8791G . DOI : 10.1073 / pnas.1401884111 . PMC 4066499 . PMID 24889615 .  
  16. ^ Грюнвальд, Нью-Джерси; Флиер, WG; Sturbaum, AK; Garay-Serrano, E .; Ван ден Бош, TBM; Смарт, CD; Matuszak, JM; Lozoya-Saldaña, H .; Turkensteen, LJ; Фрай, мы (2001). «Структура популяции Phytophthora infestans в регионе долины Толука в Центральной Мексике» . Фитопатология . 91 (9): 882–90. DOI : 10,1094 / PHYTO.2001.91.9.882 . PMID 18944234 . 
  17. ^ Flier, WG; Грюнвальд, штат Нью-Джерси; Крон, ЛПНМ; Sturbaum, AK; Ван ден Бош, TBM; Garay-Serrano, E .; Lozoya-Saldaña, H .; Фрай, МЫ; Туркенстин, LJ (2003). «Популяционная структура Phytophthora infestans из долины Толука в центральной Мексике предполагает генетическую дифференциацию между популяциями культурного картофеля и дикого Solanum spp» . Фитопатология . 93 (4): 382–90. DOI : 10,1094 / PHYTO.2003.93.4.382 . PMID 18944351 . 
  18. ^ Flier, WG; Грюнвальд, штат Нью-Джерси; Фрай, МЫ; Туркенстин, LJ (2001). «Формирование, производство и жизнеспособность ооспор Phytophthora infestans из картофеля и Solanum demissum в долине Толука, центральная Мексика». Микологические исследования . 105 (8): 998–1006. DOI : 10.1016 / S0953-7562 (08) 61958-9 .
  19. ^ Forbes, Джорджия; Эскобар, XC; Айяла, СС; Revelo, J .; Ордоньес, Мэн; Фрай, BA; Doucett, K .; Фрай, WE (1997). «Популяционная генетическая структура Phytophthora infestans в Эквадоре» . Фитопатология . 87 (4): 375–80. DOI : 10,1094 / PHYTO.1997.87.4.375 . PMID 18945115 . 
  20. ^ Spielman, LJ; Drenth, A .; Davidse, LC; Sujkowski, LJ; Gu, W .; Тули, П. В.; Фрай, мы (1991). «Вторая мировая миграция и перемещение населения Phytophthora infestans ?». Патология растений . 40 (3): 422–30. DOI : 10.1111 / j.1365-3059.1991.tb02400.x .
  21. ^ Flier, WG; Грюнвальд, штат Нью-Джерси; Крон, ЛПНМ; Ван ден Бош, TBM; Garay-Serrano, E .; Lozoya-Saldaña, H .; Бонантс, PJM; Туркенстин, LJ (2002). « Phytophthora ipomoeae sp. Nov., Новый гомоталлический вид, вызывающий фитофтороз на Ipomoea longipedunculata в долине Толука в центральной Мексике» . Микологические исследования . 106 (7): 848–56. DOI : 10.1017 / S0953756202006123 . S2CID 20294303 . 
  22. ^ Госс, EM; Карденас, Мэн; Myers, K .; Forbes, Джорджия; Фрай, МЫ; Рестрепо, С .; Грюнвальд, Нью-Джерси (2011). «Патоген растений Phytophthora andina возник в результате гибридизации неизвестного вида Phytophthora и ирландского патогена картофельного голода P. infestans » . PLOS ONE . 6 (9): e24543. Bibcode : 2011PLoSO ... 624543G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024543 . PMC 3174952 . PMID 21949727 .  
  23. ^ Cárdenas, M .; Grajales, A .; Sierra, R .; Рохас, А .; González-Almario, A .; Варгас, А .; Марин, М .; Fermín, G .; Лагос, LE; Грюнвальд, штат Нью-Джерси; Bernal, A .; Salazar, C .; Рестрепо, С. (2011). «Генетическое разнообразие Phytophthora infestans в Северном Андском регионе» . BMC Genetics . 12 : 23. DOI : 10.1186 / 1471-2156-12-23 . PMC 3046917 . PMID 21303555 .  
  24. ^ Гудвин, SB; Коэн, BA; Фрай, WE (1994). «Панглобальное распространение одной клональной линии ирландского картофельного голодающего гриба» . Труды Национальной академии наук . 91 (24): 11591–95. Bibcode : 1994PNAS ... 9111591G . DOI : 10.1073 / pnas.91.24.11591 . PMC 45277 . PMID 7972108 .  
  25. ^ Йошида, К .; Schuenemann, VJ; Cano, LM; Pais, M .; Мишра, Б .; Sharma, R .; Lanz, C .; Мартин, ФН; Kamoun, S .; Krause, J .; Thines, M .; Weigel, D .; Бурбано, HA (2013). «Взлет и падение линии Phytophthora infestans, которая вызвала ирландский картофельный голод» . eLife . 2 : e00731. arXiv : 1305.4206 . DOI : 10.7554 / eLife.00731 . PMC 3667578 . PMID 23741619 .  
  26. ^ Фрай, W. (2008). «Phytophthora infestans: разрушитель растений (и гена R)» . Молекулярная патология растений . 9 (3): 385–402. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2007.00465.x . PMC 6640234 . PMID 18705878 .  
  27. ^ Lehtinen A, Hannukkala A. (2004) Ооспоры Phytophthora infestans в почве являются важным новым источником первичного инокулята в Финляндии. Сельское хозяйство и пищевая наука 13: 399–410.
  28. ^ a b c d Новаковска, Маржена; и другие. (3 октября 2014 г.), «Оценка методов искусственного скрининга томатов для точного отражения полевых характеристик устойчивости к фитофторозу», PLOS ONE , 9 (10): e109328, Bibcode : 2014PLoSO ... 9j9328N , doi : 10.1371 / journal. pone.0109328 , PMC 4184844 , PMID 25279467  
  29. ^ "Исследование предоставляет доказательства движения патогена картофельного голода" . Проверено 29 декабря +2016 .
  30. ^ Фрай, МЫ (2008). «Phytophthora infestans: разрушитель растений (и гена R)» . Молекулярная патология растений . 9 (3): 385–402. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2007.00465.x . PMC 6640234 . PMID 18705878 .  
  31. ^ a b c d e f "Биотехнологический картофель держит под контролем фитофтороз, результаты нового исследования" . Международный центр картофеля . 2019-02-21 . Проверено 21 декабря 2020 .
  32. ^ a b c d e f Гислен, Марк; Бьяругаба, Аринаитве Абель; Магембе, Эрик; Ньороге, Энн; Ривера, Кристина; Роман, Мария Лупе; Товар, Хосе Карлос; Гамбоа, Соледад; Forbes, Грегори А .; Kreuze, Jan F .; Барекие, Алексей; Киггунду, Эндрю (21.12.2018). «Объединение трех генов устойчивости к фитофторозу диких видов непосредственно в сорта африканского высокогорного картофеля обеспечивает полную полевую устойчивость к местным расам фитофтороза» . Журнал биотехнологии растений . Вайли . 17 (6): 1119–1129. DOI : 10.1111 / pbi.13042 . ISSN 1467-7644 . PMC 6523587 .  PMID  30467980 .
  33. ^ a b c d e f Даба, Тадесса (16 декабря 2020 г.). «Почему новый сорт картофеля может изменить правила игры для фермеров в Восточной Африке» . Современный фермер .
  34. ^ "PlantVillage" .
  35. ^ https://www.uidaho.edu/-/media/UIdaho-Responsive/Files/cals/programs/potatoes/Storage/storage-mangement-options-for-disease-control-05.pdf?la=en&hash=4D7C3002141D9F3C6040C75C66B5286DC
  36. ^ Новый, RG; Любовь, SL; и другие. (2006), «Защитник: высокоурожайный, обрабатывающий сорт картофеля с устойчивостью листьев и клубней к фитофторозу», Американский журнал исследований картофеля , 83 (1): 9–19, doi : 10.1007 / BF02869605 , S2CID 41454585 
  37. ^ Песня, Junqi; Брейдин, Джеймс М .; Наесс, С. Кристин; Raasch, John A .; Wielgus, Susan M .; Haberlach, Geraldine T .; Лю, Цзя; Куанг, Ханьхуэй; Остин-Филлипс, Сандра; Цзян, Джиминг (2003), «Ген RB, клонированный из Solanum bulbocastanum, придает устойчивость широкого спектра к фитофторозу картофеля», PNAS , 100 (16): 9128–33, Bibcode : 2003PNAS..100.9128S , doi : 10.1073 / pnas.1533501100 , PMC 170883 , PMID 12872003  
  38. ^ Якобсен, E .; Schouten, HJ (2008). «Цисгенез, новый инструмент для традиционной селекции растений, должен быть освобожден от действия Постановления о генетически модифицированных организмах поэтапно». Картофельные исследования . 51 : 75–88. DOI : 10.1007 / s11540-008-9097-у . S2CID 38742532 .  Бесплатная версия
  39. ^ Zwankhuizen, Maarten J .; Говерс, Франсин; Zadoks, Ян К. (1998), "Развитие фитофтороза картофеля эпидемии: болезнь фокусов, градиенты болезни и источники инфекции", фитопатологии , 88 (8): 754-63, DOI : 10,1094 / PHYTO.1998.88.8.754 , PMID 18944880 
  40. ^ «Фитофтора в питомниках и восстановительных насаждениях» . 4 сентября 2017.
  41. ^ Бейкер, К., изд. (1957). Система UC для выращивания здоровых растений в контейнерах, Руководство 23 . Калифорнийский университет, Отделение сельскохозяйственных наук, Служба распространения сельскохозяйственных культур.
  42. ^ Москин, Юлия (17 июля 2009), "Вспышка Грибок угрожает томат Crop" , The New York Times
  43. ^ Маккензи, Д. Р. (1981), "приложения Планирование фунгицидов для картофеля фитофторозом с Blitecast", болезни растений , 65 (5): 394-99, DOI : 10,1094 / PD-65-394
  44. ^ "Период Бомонта" . botanydictionary.org . Проверено 3 марта 2013 года .
  45. ^ a b "Микробный мир: фитофтороз - Phytophthora infestans " . Проверено 3 марта 2013 года .
  46. ^ "Некролог: Л. Смит" . Британское общество патологии растений . Проверено 3 марта 2013 года .
  47. ^ День, JP; DB Kell; GW Griffith (2001). «Дифференциация спорангии phytophthora infestans от других биологических частиц, переносимых по воздуху, методом проточной цитометрии» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (1): 37–45. DOI : 10,1128 / AEM.68.1.37-45.2002 . PMC 126536 . PMID 11772606 .  
  48. Перейти ↑ Griffith, GW, JP Day & DB Kell (2002). «Использование проточной цитометрии для обнаружения спор патогенных растений» . Конференция Защита British Crop, Brighton, ноябрь 2002 . 1 : 417–24 - через http://users.aber.ac.uk/gwg/pdf/Griffith-BCPCflowcyt.pdf .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  49. ^ Падение, ML; Van der Heyden, H .; Brodeur, L .; Leclerc, Y .; Моро, G .; Карисс, О. (6 июня 2014 г.). «Пространственно-временные вариации в переносимых по воздуху спорангиях Phhytophthora infestans: характеристика и инициативы по улучшению оценки риска фитофтороза картофеля» . Патология растений . 64 (1): 178–90. DOI : 10.1111 / ppa.12235 . ISSN 0032-0862 . 
  50. ^ «Оксатиапипролин» (PDF) . Обзор нового активного ингредиента . Министерство сельского хозяйства Миннесоты. Октябрь 2015. Архивировано из оригинального (PDF) 07.11.2017 . Проверено 9 ноября 2017 .
  51. ^ Гевенс, Аманда, Расширение Мэдисонского университета Висконсина. Борьба с фитофторозом органических культур томатов и картофеля .
  52. ^ Гласс, младший; Джонсон, КБ; Powelson, ML (2001), "Оценка барьеров для предотвращения развития картофельной порчи", болезни растений , 85 (5): 521-28, DOI : 10,1094 / PDIS.2001.85.5.521 , PMID 30823129 
  53. ↑ Читатель, Джон (17 марта 2008 г.), «Грибок, покоривший Европу» , New York Times , получено 18 марта 2008 г.
  54. ^ "Картофель Великого голода возвращается через 170 лет" . IrishCentral. 2013-03-03 . Проверено 5 марта 2013 .
  55. ↑ Йохансон, Марк (28 августа 2020 г.). «Пушистые удары: земля, которая породила окучивание супермаркетов» . Экономист . Проверено 1 сентября 2020 года .
  56. ^ «Происхождение патологии растений и картофельный голод, а также другие истории болезней растений» . Архивировано из оригинала на 2016-03-04 . Проверено 1 сентября 2018 .
  57. ^ Carefoot, GL и ER Sprott. 1967. Голод на ветру: борьба человека с болезнями растений. Рэнд МакНелли.
  58. ^ Ньороге, Энн В .; Андерссон, Бьёрн; Лиз, Элисон К .; Мутаи, Коллинз; Forbes, Грегори А .; Юэн, Джонатан Э .; Пелле, Роджер (2019). «Генотипирование Phytophthora infestans в Восточной Африке выявляет доминирующую инвазивную европейскую линию происхождения» . Фитопатология . Американское фитопатологическое общество. 109 (4): 670–680. DOI : 10,1094 / фито-07-18-0234-R . PMID 30253119 . 
  59. ^ Суфферт, Фредерик; Латксаг, Эмили; Саше, Иван (2009), «Патогены растений как агротеррористическое оружие: оценка угрозы для сельского и лесного хозяйства в Европе», Продовольственная безопасность , 1 (2): 221–32, doi : 10.1007 / s12571-009-0014-2 , S2CID 23830595 
  60. ^ « Химическое и биологическое оружие: владение и программы в прошлом и настоящем », Центр Джеймса Мартина по исследованиям в области нераспространения , Мидлбери-колледж , 9 апреля 2002 г., по состоянию на 14 ноября 2008 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хаверкорт, А. Дж; Struik, P.C; Visser, RG F; Jacobsen, E (2009), "Прикладная биотехнология Бой фитофтороз в Potato причиненном фитофтороза" , картофельный Research (Представлено рукопись), 52 (3): 249, DOI : 10.1007 / s11540-009-9136-3 , S2CID  2850128
  • Эрвин, Дональд С .; Рибейро, Олаф К. (1996), Phytophthora Diseases Worldwide , Сент-Пол, Миннесота: Пресса Американского фитопатологического общества, ISBN 978-0-89054-212-5
  • Лукас, JA; Шатток, RC; Шоу, DS; и др., ред. (1991), Phytophthora , Симпозиумы Британского микологического общества, Кембридж: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-40080-0
  • Хаверкорт, AJ; Boonekamp, ​​P.M; Hutten, R .; Якобсен, E; Lotz, L .; Kessel, G .; Van der Vossen, E .; и другие. (2008), "Социальные издержки фитофтороза в картофеле и перспективы прочного сопротивления через cisgenic модификацию", картофельное Исследование , 51 (1): 47-57, CiteSeerX  10.1.1.640.3207 , DOI : 10.1007 / s11540-008-9089 -y , S2CID  19487540
  • Грюнвальд, штат Нью-Джерси; Флиер, WG (2005). «Биология Phytophthora infestans в центре ее происхождения». Ежегодный обзор фитопатологии . 43 : 171–90. DOI : 10.1146 / annurev.phyto.43.040204.135906 . PMID  16078881 .
  • Говерс, Франсин; Gijzens, Марк (2006), "Phytophthora Genomics: Геном декодированного завода-Разрушителя", Molecular Plant-микробных взаимодействий , 19 (12): 1295-1301, DOI : 10,1094 / MPMI-19-1295 , PMID  17153913
  • Новицки, Марчин; и другие. (17 август 2011), "Картофель и помидоры фитофтороза , вызванный фитофторозом: обзор An патологии и устойчивости к селекции", болезни растений , 96 : 4-17, DOI : 10,1094 / PDIS-05-11-0458 , PMID  30731850
  • Bruhn, JA; Фрай, мы (17 ноября 1980), "Анализ картофеля поздней эпидемиологии упадка путем имитационного моделирования" (PDF) , фитопатологии , 71 (6): 612-616, DOI : 10,1094 / фито-71-612
  • Ёсида, Кентаро; и другие. (2013). «Взлет и падение линии Phytophthora infestans, которая вызвала ирландский картофельный голод» . eLife . 2 (в печати): e00731. arXiv : 1305.4206 . DOI : 10.7554 / elife.00731 . PMC  3667578 . PMID  23741619 .
  • Госс, EM; Табима, JF; Кук, DEL; Рестрепо, С .; Фрай, МЫ; Forbes, Джорджия; Филанд, VJ; Карденас, М .; Грюнвальд, Нью-Джерси (2014). «Ирландский возбудитель картофельного голода Phytophthora infestans возник в центральной Мексике, а не в Андах» . Труды Национальной академии наук . 111 (24): 8791–96. Bibcode : 2014PNAS..111.8791G . DOI : 10.1073 / pnas.1401884111 . PMC  4066499 . PMID  24889615 .
  • Мартин, Майкл Д .; и другие. (2013). «Реконструкция эволюции генома в исторических образцах ирландского патогена картофельного голода» . Nature Communications . 4 : 2172. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2172M . DOI : 10.1038 / ncomms3172 . PMC  3759036 . PMID  23863894 .
  • Мартин, Майкл Д .; и другие. (2016). «Геномная характеристика южноамериканского гибрида Phytophthora требует переоценки географического происхождения Phytophthora infestans» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (2): 478–91. DOI : 10.1093 / molbev / msv241 . PMC  4866541 . PMID  26576850 .

Внешние ссылки [ править ]

  • USAblight Национальный веб-портал о позднем фитофторозе
  • Международный центр картофеля
  • Интернет-библиография по фитофторе
  • EuroBlight сеть по борьбе с фитофторозом в Европе
  • Страница USDA-BARC Phytophthora infestans
  • Органические альтернативы для борьбы с фитофторозом картофеля от ATTRA
  • Карта Google по ежедневному риску заражения помидорами и картофелем на северо-востоке США
  • Профиль видов - Фитофтороз ( Phytophthora infestans ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по Late Blight.
  • Американское фитопатологическое общество
  • Запись PlantVillage на Late Blight