Принцип размера Хеннемана описывает отношения между свойствами мотонейронов и мышечных волокон, которые они иннервируют и, следовательно, контролируют, которые вместе называются моторными единицами . Моторные нейроны с большими клеточными телами, как правило, иннервируют быстро сокращающиеся, мощные, менее устойчивые к утомлению мышечные волокна , тогда как мотонейроны с мелкими клеточными телами имеют тенденцию иннервировать медленно сокращающиеся , обладающие низкой силой и устойчивые к усталости мышечные волокна. Чтобы сократить конкретную мышцу, моторные нейроны с мелкими клеточными телами задействуются (т.е. начинают запускать потенциалы действия) раньше, чем мотонейроны с большими клеточными телами. Его предложил Элвуд Хеннеман .
История
Во время первоначального исследования набора мотонейронов Хеннеманом [1] было известно, что нейроны сильно различаются по размеру, то есть по диаметру и протяженности дендритной ветви, размеру сомы и диаметру аксона. Однако функциональное значение размера нейрона еще не было известно. В 1965 году Хеннеман и его коллеги опубликовали пять работ, описывающих паттерны возбуждения мотонейронов, иннервирующих две мышцы кошачьей ноги, камбаловидную мышцу и икроножную мышцу («икроножную мышцу» задней ноги кошки). [2] [3] [4] [5] [6]
Камбаловидная мышца состоит из «красных» мышц, что указывает на то, что мышечные волокна устойчивы к усталости, но при сокращении создают небольшие силы. Икроножная мышца неоднородна, состоит как из «красных», так и «бледных» мышц и, таким образом, содержит быстро сокращающиеся волокна большой силы. Хеннеман и его коллеги воспользовались различиями между камбаловидной и икроножной мышцами, чтобы показать, что нейроны, иннервирующие камбаловидную мышцу:
- производят меньшие электрические сигналы при измерении электрической активности вентральных корешков , которая, как они знали, отражает диаметр двигательного нейрона;
- двигательные нейроны, иннервирующие камбаловидную мышцу, первыми срабатывают при электрической стимуляции афферентных нервов в спинном корешке; а также
- существует обратная зависимость между возбудимостью нейрона и его размером.
Вместе эти отношения получили название «принцип размера». Десятилетия исследований, посвященных этим первоначальным открытиям о свойствах мотонейронов и рекрутировании двигательных единиц (нейрон + мышечные волокна), [7], и взаимосвязь между возбудимостью нейрона и его размером стали центральным направлением нейрофизиологии. [8]
Размер нейрона связан с его электрической возбудимостью, поэтому была выдвинута гипотеза, что размер нейрона был причинным механизмом для порядка рекрутирования. Альтернативная гипотеза состоит в том, что структура спинномозговых цепей и входов в двигательные нейроны контролирует рекрутирование. Оба, вероятно, способствуют и отражают поразительно скоординированное развитие нервных цепей и клеточных свойств в двигательных нейронах и мышцах. [9]
Взаимосвязь между производством силы и порядком набора является общей чертой для двигательных систем (примеры позвоночных: человек, кошка, данио; примеры беспозвоночных: палочник, дрозофила, раки). Это предлагало предоставить ряд вычислительных и энергетических преимуществ. Привлечение дополнительных двигательных единиц увеличивает силу нелинейно, преодолевая подавляющую нелинейность в скорости спайков и производстве мышечной силы. Более того, относительное увеличение силы не уменьшается при последовательном включении, как если бы все двигательные единицы производили одинаковое количество силы. Таким образом, подобно тому, как закон Вебера описывает постоянную чувствительность к относительной интенсивности стимула, иерархия рекрутирования максимизирует разрешение силы двигательных единиц, а также упрощает размерность двигательной системы. [10]
Преимущества принципа размера
Принцип размера гласит, что по мере того, как требуется больше силы, двигательные единицы рекрутируются в точном порядке в соответствии с величиной их выходной силы, при этом маленькие единицы набираются первыми, таким образом демонстрируя вербовку в соответствии с задачей. Это имеет два очень важных физиологических преимущества. Во-первых, он сводит к минимуму степень усталости организма, используя сначала устойчивые к утомлению мышечные волокна и только тогда, когда требуются большие усилия, при этом используются только утомляемые волокна. Во-вторых, относительное изменение силы, вызванное дополнительной вербовкой, остается относительно постоянным. В качестве контрпримера, если все двигательные единицы производят одинаковую силу, то набор дополнительной единицы может увеличить силу на 10%, когда активны только 10 двигательных единиц, но дает только 1% -ное увеличение, когда активны 100. [11]
Последние исследования
Со времен Хеннемана и его открытия принципа размера было проведено множество исследований, чтобы увидеть, соответствует ли его теория результатам многочисленных экспериментов. Эксперимент с четырехглавой мышцей бедра показал, что двигательные единицы задействуются упорядоченным образом в соответствии с принципом размера. [12] В исследовании с помощью клинического электромиографа (ЭМГ) изучали средний размер двигательных единиц и скорость их работы во взаимосвязи с производством силы четырехглавой мышцей бедра . [12] Результаты показали, что размер двигательных единиц линейно увеличивался с увеличением производства силы, а скорость стрельбы оставалась постоянной до 30% от максимальной силы, а затем увеличивалась с увеличением генерируемой силы. [12] При просмотре потенциала двигательных единиц во время сокращения мышц на ЭМГ, по мере увеличения создаваемой силы амплитуда (сила) и частота (частота импульсов) возрастают. [13] Двигательные единицы задействуются в порядке от медленной, малой силы до быстрой, большой силы.
Принцип размера и ЭМГ
Концепция принципа размера может быть применена к терапевтическим методам. Было показано, что использование электростимуляции мышц для управления моторикой сначала стимулирует большую утомляемую моторную единицу. [14] В течение многих лет считалось, что использование электромиостимуляции (ЭМС) для стимуляции мышечного сокращения приводит к изменению общего порядка рекрутирования принципа размера из-за более крупных аксонов двигательных единиц, имеющих более низкое сопротивление электрическому току . [15] Однако в последнее время результаты исследований, основанных на этой теории, вызвали незначительные разногласия. В статье под названием «Паттерны рекрутирования в скелетных мышцах человека во время электрической стимуляции» профессора Крис М. Грегори и К. Скотт Бикель вместо этого предлагают, чтобы рекрутирование мышечных волокон, вызванное ЭМС, было неизбирательным паттерном, который является как пространственно фиксированным, так и синхронным во времени. [15] Они подтверждают это утверждение физиологическими данными, данными метаболизма, механическими данными и даже повторным исследованием результатов других исследований, которые утверждали принцип обратного размера.
Несмотря на дискуссии, упорядоченное рекрутирование моторных единиц может быть достигнуто под оптическим контролем in vivo. Таким образом, было показано, что использование оптического контроля с микробными опсинами способствует нормальному физиологическому порядку набора. [14]
Эксперименты, касающиеся принципа размера
В 1986 году исследование, сравнивающее такие факторы, как скорость проводимости, момент подергивания, время нарастания подергивания и полу-релаксация стимулированной большеберцовой мышцы, обнаружило доказательства того, что скорость проводимости отдельных типов мышечных волокон может быть еще одним параметром, который следует включить в принцип размера. [16] Данные экспериментов показали высокую степень корреляции между четырьмя факторами, что согласуется с аналогичным исследованием, проведенным несколькими годами ранее. В этом исследовании увеличение скорости проводимости мышечных волокон наблюдалось при более высоком уровне произвольного сокращения мышц, что согласуется с постепенным задействованием более мощных типов мышц. [16]
У крыс Wistar было обнаружено, что размер клеток является решающим свойством в определении рекрутирования нейронов. [17] Моторные нейроны разных размеров имеют одинаковые пороговые значения напряжения. Меньшие нейроны обладают более высоким мембранным сопротивлением и требуют более низкого деполяризующего тока для достижения порога спайков. В этом эксперименте исследуется вклад размера клеток в набор мотонейронов во время постнатального развития. Эксперименты проводились на крысах линии Вистар в возрасте от 1 до 7 дней и крысах линии Вистар в возрасте от 20 до 30 дней. Отбирали крыс линии Wistar в возрасте от 1 до 7 дней, потому что вскоре после рождения у крыс наблюдается увеличение размера клеток. У 20-30-дневных крыс линии Вистар физиологические и анатомические особенности моторных нейронов глазодвигательного ядра остаются неизменными. Моторные нейроны глазодвигательного ядра крысы метили внутриклеточно и тестировали с использованием электрофизических свойств. Принцип размера применим к порядку набора в моторных нейронах новорожденных, а также в глазодвигательном ядре взрослого человека. Увеличение размера мотонейронов привело к снижению входного сопротивления с сильной линейной зависимостью в обеих возрастных группах.
Рекомендации
- Перейти ↑ Henneman, E. (1957). Связь между размером нейронов и их восприимчивостью к разряду. Наука, 126 (3287), 1345-1347. Получено с http://www.jstor.org/stable/1752769
- ^ McPhedran AM, Wuerker RB и Henneman E. Свойства двигательных единиц в однородной красной мышце (камбаловидной мышце) кошки. J Neurophysiol 28: 71–84, 1965 ( http://jn.physiology.org/cgi/reprint/28/1/71 ).
- ^ Wuerker RB, McPhedran AM и Henneman E. Свойства двигательных единиц в гетерогенной бледной мышце (m. Gastrocnemius) кошки. J Neurophysiol 28: 85–99, 1965 ( http://jn.physiology.org/cgi/reprint/28/1/85 ).
- ^ Henneman E, Somjen G, и Карпентер DO. Функциональное значение размера клеток в мотонейронах спинного мозга. J Neurophysiol 28: 560–580, 1965 ( http://jn.physiology.org/cgi/reprint/28/3/560 ).
- ^ Henneman E и Olson CB. Отношения между структурой и функцией в конструкции скелетных мышц. J Neurophysiol 28: 581–598, 1965 ( http://jn.physiology.org/cgi/reprint/28/3/581 ).
- ^ Henneman E, Somjen G, и Карпентер DO. Возбудимость и угнетаемость мотонейронов разного размера. J Neurophysiol 28: 599–620, 1965 ( http://jn.physiology.org/cgi/reprint/28/3/599 ).
- ^ Kernell, D. (2006). Мотонейрон и его мышечные волокна.
- Перейти ↑ Johnston, D., & Wu, SMS (1994). Основы клеточной нейрофизиологии. Пресса MIT.
- ^ Маклин, Дэвид L; Догерти, Кимберли Дж (август 2015 г.). «Отслаивание слоев локомоторного контроля в спинном мозге» . Текущее мнение в нейробиологии . 33 : 63–70. DOI : 10.1016 / j.conb.2015.03.001 . PMC 4523447 . PMID 25820136 .
- ^ Менделл, Лорн М. (июнь 2005 г.). «Принцип размера: правило, описывающее набор мотонейронов». Журнал нейрофизиологии . 93 (6): 3024–3026. DOI : 10,1152 / classicessays.00025.2005 . ISSN 0022-3077 . PMID 15914463 .
- ^ Картирование моторнейронов. (nd). Получено с http://www.eng.mu.edu/wintersj/muscmod/nms-func-physiology/nm-map.htm.
- ^ a b c R.A, C., D, S., B, T., M, M., WF, B., & EJ, M. (nd). Взаимосвязь размера моторного блока, скорости стрельбы и силы. Клиническая нейрофизиология, 1101270-1275. DOI: 10.1016 / S1388-2457 (99) 00054-1
- ^ Видео: https://www.youtube.com/watch?v=pC3NJZ1cjuM
- ^ a b Ллевеллин, ME, Томпсон, KR, Deisseroth, K., & Delp, SL (2010). Упорядоченный набор двигательных единиц под оптическим контролем in vivo. Медицина природы, 16 (10), 1161-1165. DOI: 10,1038 / нм.2228
- ^ a b Грегори, CM, & Bickel, CS (2005). Паттерны рекрутирования в скелетных мышцах человека во время электростимуляции. Физическая терапия, 85 (4), 358-364. Получено с http://www.physther.net/content/85/4/358.short.
- ^ a b Андреассен, С., & Арендт-Нильсен, Л. (1987). Скорость проводимости мышечных волокон в двигательных единицах передней большеберцовой мышцы человека: новый главный параметр размера. Журнал физиологии, 391, 561-571. Получено с http://jp.physoc.org/content/391/1/561.short
- ^ Carrascal, Л., Ньето Гонсалес, ДЛ, Торрес, Б., и Нуньес-Abades, P. (2011). Снижение порога напряжения играет ключевую роль в определении рекрутирования мотонейронов глазодвигательного ядра во время постнатального развития. PLOS One, получено с http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0028748