Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Двигательный нейрон
Продолговатый мозг - задний - cn xii - очень высокий mag.jpg
Микрофотография из подъязычного ядра , показывая двигательные нейроны с их характерными грубым Нисслит вещество ( «тигроид» цитоплазма). Окраска H & E-LFB .
Подробности
Место расположенияБрюшной рог из спинного мозга , некоторые черепные ядра нерва
ФормаПроекционный нейрон
ФункцияВозбуждающая проекция (в НМС )
НейротрансмиттерUMN в LMN : глутамат ; ЛМН к НМС : АХ
Пресинаптические связиПервичная моторная кора через кортикоспинальный тракт
Постсинаптические связиМышечные волокна и другие нейроны
Идентификаторы
MeSHD009046
НейроЛекс IDnifext_103
TA98A14.2.00.021
TA26131
FMA83617
Анатомические термины нейроанатомии

Двигательный нейрон (или мотонейронов ) является нейрон , чьи клетки тела находится в моторной коре , стволе головного мозга или спинного мозга , и чьи аксонов (оптоволоконные) проектов в спинном мозге или снаружи спинного мозга прямо или косвенно управления эффекторных органов , в основном мышцы и железы . [1] Есть два типа двигательных нейронов - верхние двигательные нейроны и нижние двигательные нейроны . Аксоны из синапсов верхних мотонейронов на интернейроныв спинном мозге, а иногда и непосредственно на нижние мотонейроны. [2] Аксоны от нижних мотонейронов представляют собой эфферентные нервные волокна , передающие сигналы от спинного мозга к эффекторам. [3] Типами нижних мотонейронов являются альфа-мотонейроны , бета-мотонейроны и гамма-мотонейроны .

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечных волокон, а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного подергивания . Иннервация происходит в нервно-мышечном соединении, и судороги могут накладываться друг на друга в результате суммирования или тетанического сокращения . Отдельные подергивания могут стать неразличимыми, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [4]

Развитие [ править ]

Моторные нейроны начинают развиваться на ранних этапах эмбрионального развития , и моторные функции продолжают развиваться и в детстве. [5] В нервной трубке клетки расположены либо на рострально-каудальной оси, либо на вентрально-дорсальной оси. В аксоны двигательных нейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентральной-спинные оси ( донца ). [6] Этот гомеодомен известен как домен предшественника моторного нейрона (pMN). Факторы транскрипции здесь включают Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 и Nkx-6.2 , которые регулируютсязвуковой ежик (шшш). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в стимулировании экспрессии Ngn2 , гена, который вызывает выход из клеточного цикла, а также способствует дальнейшим факторам транскрипции, связанным с развитием моторных нейронов. [7]

Дальнейшая спецификация мотонейронов происходит, когда ретиноевая кислота , фактор роста фибробластов , Wnts и TGFb интегрируются в различные факторы транскрипции Hox . Существует 13 факторов транскрипции Hox, и вместе с сигналами они определяют, будет ли мотонейрон более ростральным или каудальным по характеру. В позвоночнике Hox 4-11 сортируют мотонейроны по одному из пяти моторных столбцов. [7]

Моторные столбики спинного мозга [8]
Моторная колонкаРасположение в спинном мозгеЦель
Срединная моторная колонкаПрисутствует по всей длинеОсевые мышцы
Гипаксиальная моторная колонкаГрудной отделМышцы стенки тела
Преганглионарная моторная колонкаГрудной отделСимпатический ганглий
Боковая моторная колонкаПлечевая и поясничная области (обе области далее делятся на медиальную и латеральную области)Мышцы конечностей
Диафрагмальная моторная колонкаШейный отделДиафрагма [9]

Анатомия и физиология [ править ]

Тракты спинного мозга
Расположение нижних мотонейронов в спинном мозге

Верхние двигательные нейроны [ править ]

Верхние мотонейроны берут начало в моторной коре, расположенной в прецентральной извилине . Клетки, составляющие первичную моторную кору, - это клетки Беца , которые представляют собой тип пирамидных клеток . Аксоны этих клеток спускаются из коры, образуя кортикоспинальный тракт . [10] Кортикомоторнейроны проецируются из первичной коры прямо на мотонейроны вентрального рога спинного мозга. [11] [12] Их аксоны синапсы на спинномозговых мотонейронах множества мышц, а также на спинномозговых интернейронах . [11] [12]Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функцией является адаптивное управление руками, включая относительно независимое управление отдельными пальцами. [12] [13] Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, но не во вторичных моторных областях. [12]

Нервные тракты [ править ]

Нервные тракты представляют собой пучки аксонов в виде белого вещества , которые переносят потенциалы действия к своим эффекторам. В спинном мозге эти нисходящие пути переносят импульсы из разных регионов. Эти тракты также служат местом происхождения нижних мотонейронов. В спинном мозге можно найти семь основных нисходящих моторных трактов: [14]

  • Боковой кортикоспинальный тракт
  • Руброспинальный тракт
  • Боковой ретикулоспинальный тракт
  • Вестибулоспинальный тракт
  • Медиальный ретикулоспинальный тракт
  • Тектоспинальный тракт
  • Передний кортикоспинальный тракт

Нижние двигательные нейроны [ править ]

Нижние мотонейроны - это те, которые берут начало в спинном мозге и прямо или косвенно иннервируют эффекторные мишени. Мишени этих нейронов различны, но в соматической нервной системе целью будет какое-то мышечное волокно. Есть три основных категории низших мотонейронов, которые можно разделить на подкатегории. [15]

В соответствии с их целями мотонейроны делятся на три широкие категории: [16]

  • Соматические двигательные нейроны
  • Специальные висцеральные двигательные нейроны
  • Общие висцеральные двигательные нейроны

Соматические двигательные нейроны [ править ]

Соматические двигательные нейроны берут начало в центральной нервной системе , проецируют свои аксоны на скелетные мышцы [17] (такие как мышцы конечностей, брюшной полости и межреберные мышцы ), которые участвуют в передвижении . Три типа этих нейронов - это альфа-эфферентные нейроны , бета-эфферентные нейроны и гамма-эфферентные нейроны . Они называются эфферентными, чтобы указывать на поток информации от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии .

  • Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна , которые являются основным компонентом мышцы, генерирующим силу. Их клеточные тела находятся в вентральном роге спинного мозга, и их иногда называют клетками вентрального рога . Один мотонейрон может синапсировать в среднем со 150 мышечными волокнами. [18] Моторный нейрон и все мышечные волокна, с которыми он соединяется, представляют собой двигательную единицу . Моторные агрегаты делятся на 3 категории: [19] Основная статья: Моторные агрегаты.
    • Медленные (S) двигательные единицы стимулируют мелкие мышечные волокна, которые сокращаются очень медленно и дают небольшое количество энергии, но очень устойчивы к утомлению, поэтому они используются для поддержания мышечного сокращения, например, для удержания тела в вертикальном положении. Они получают свою энергию за счет окислительных процессов и, следовательно, нуждаются в кислороде. Их еще называют красными волокнами. [19]
    • Двигательные единицы с быстрым утомлением (FF) стимулируют большие группы мышц, которые прилагают большие усилия, но очень быстро утомляются. Они используются для задач, требующих больших коротких всплесков энергии, таких как прыжки или бег. Они получают энергию с помощью гликолитических средств и, следовательно, не нуждаются в кислороде. Их называют белыми волокнами. [19]
    • Быстрые устойчивые к утомлению двигательные единицы стимулируют группы мышц среднего размера, которые не реагируют так быстро, как двигательные единицы FF, но могут удерживаться намного дольше (как следует из названия) и обеспечивают большую силу, чем двигательные единицы S. Они используют как окислительные, так и гликолитические средства для получения энергии. [19]

В дополнение к произвольному сокращению скелетных мышц, альфа-мотонейроны также вносят вклад в мышечный тонус - постоянную силу, создаваемую несокращающимися мышцами для противодействия растяжению. Когда мышца растягивается, сенсорные нейроны в мышечном веретене определяют степень растяжения и посылают сигнал в ЦНС. ЦНС активирует альфа-двигательные нейроны в спинном мозге, которые заставляют экстрафузионные мышечные волокна сокращаться и тем самым сопротивляться дальнейшему растяжению. Этот процесс также называют рефлексом растяжения .

  • Бета - мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна из мышечных веретен , с залогами до extrafusal волокон. Есть два типа бета-мотонейронов: Медленно сокращающиеся - они иннервируют экстрафузальные волокна. Быстрое сокращение - они иннервируют интрафузальные волокна. [20]
  • Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, находящиеся в мышечном веретене. Они регулируют чувствительность веретена к растяжению мышц. При активации гамма-нейронов интрафузальные мышечные волокна сокращаются, так что для активации сенсорных нейронов веретена и рефлекса растяжения требуется лишь небольшое растяжение. Существует два типа гамма-мотонейронов: динамические - они фокусируются на волокнах Bag1 и повышают динамическую чувствительность. Статические - они фокусируются на волокнах Bag2 и повышают чувствительность к растяжению. [20]
  • Регулирующие факторы нижних мотонейронов
    • Принцип размера - это относится к соме моторного нейрона. Это ограничивает более крупные нейроны для получения большего возбуждающего сигнала для стимуляции мышечных волокон, которые они иннервируют. Уменьшая количество ненужных мышечных волокон, организм может оптимизировать потребление энергии. [20]
    • Постоянный внутренний ток (PIC) - недавнее исследование на животных показало, что постоянный поток ионов, таких как кальций и натрий, через каналы в соме и дендритах влияет на синаптический вход. Другой способ думать об этом состоит в том, что постсинаптический нейрон активируется перед получением импульса. [20]
    • После гиперполяризации (AHP) - была выявлена ​​тенденция, согласно которой медленные двигательные нейроны имеют более интенсивные AHP в течение более длительного времени. Один из способов запомнить это - то, что медленные мышечные волокна могут сокращаться дольше, поэтому имеет смысл, чтобы соответствующие им двигательные нейроны активировались медленнее. [20]

Специальные висцеральные двигательные нейроны [ править ]

Они также известны как жаберные двигательные нейроны , которые участвуют в мимике, жевании, фонации и глотании. Связанные черепные нервы - глазодвигательный , отводящий , блокированный и подъязычный нервы. [16]

Филиал НСПозицияНейротрансмиттер
Соматическийн / дАцетилхолин
ПарасимпатическийПреганглионарныйАцетилхолин
ПарасимпатическийГанглионарныйАцетилхолин
СочувствующийПреганглионарныйАцетилхолин
СочувствующийГанглионарныйНорэпинефрин *
* За исключением волокон потовых желез и некоторых кровеносных сосудов,
нейротрансмиттеров двигательных нейронов.

Общие висцеральные двигательные нейроны [ править ]

Эти моторные нейроны косвенно иннервируют сердечная мышца и гладких мышц на внутренностях (мышцы артерий ): они синапс на нейроны , расположенные в ганглиях от вегетативной нервной системы ( симпатической и парасимпатической ), расположенной в периферической нервной системе (ПНС), который сами непосредственно иннервируют висцеральные мышцы (а также некоторые клетки железы).

Как следствие, моторная команда скелетных и жаберных мышц является моносинаптической и включает только один мотонейрон, соматический или жаберный , который синапсирует с мышцами. Для сравнения , управление висцеральными мышцами является дисинаптическим и включает два нейрона: общий висцеральный мотонейрон , расположенный в ЦНС, синапсирует с ганглиозным нейроном, расположенным в ПНС, который синапсирует с мышцей.

Все двигательные нейроны позвоночных являются холинэргическими , то есть они выделяют нейромедиатор ацетилхолин . Парасимпатические ганглиозные нейроны также являются холинергическими, тогда как большинство симпатических ганглиозных нейронов являются норадренергическими , то есть они выделяют нейромедиатор норадреналин . (см. таблицу)

Нервно-мышечные соединения [ править ]

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечных волокон, а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного подергивания . В результате, если потенциал действия достигает до того, как судорога была завершена, подергивания могут накладываться друг на друг, либо через суммирование или тетаническое сжатие . Подводя итог, можно сказать, что мышца стимулируется повторно, так что дополнительные потенциалы действия, исходящие от соматической нервной системыприбыть до окончания подергивания. Таким образом, подергивания накладываются друг на друга, приводя к большей силе, чем при одиночном подергивании. Тетаническое сокращение вызывается постоянной, очень высокочастотной стимуляцией - потенциалы действия возникают с такой высокой скоростью, что отдельные подергивания неразличимы, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [4]

Интерфейс между двигательным нейроном и мышечным волокном представляет собой специализированный синапс, называемый нервно-мышечным соединением . При адекватной стимуляции мотонейрон высвобождает поток нейротрансмиттеров ацетилхолина (Ach) из окончаний аксона из синаптических везикул, связывающихся с плазматической мембраной. Молекулы ацетилхолина связываются с постсинаптическими рецепторами.находится в концевой пластине двигателя. После связывания двух рецепторов ацетилхолина открывается ионный канал, и ионам натрия позволяют проникать в клетку. Приток натрия в клетку вызывает деполяризацию и запускает мышечный потенциал действия. Затем стимулируются Т-канальцы сарколеммы, чтобы вызвать высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Именно это химическое высвобождение заставляет целевое мышечное волокно сокращаться. [18]

У беспозвоночных , в зависимости от высвобождаемого нейромедиатора и типа рецептора, который он связывает, реакция мышечного волокна может быть либо возбуждающей, либо тормозящей. Однако у позвоночных ответ мышечного волокна на нейромедиатор может быть только возбуждающим, другими словами, сократительным. Расслабление мышц и подавление мышечных сокращений у позвоночных достигается только путем подавления самого двигательного нейрона. Именно так действуют миорелаксанты , воздействуя на двигательные нейроны, которые иннервируют мышцы (снижая их электрофизиологическую активность) или на холинергические нервно-мышечные соединения, а не на сами мышцы.

См. Также [ править ]

  • Ячейка Беца
  • Центральный хроматолиз
  • Двигательная дисфункция
  • Заболевание двигательных нейронов
  • Нерв

Ссылки [ править ]

  1. ^ Тортора, Джерард; Дерриксон, Брайан (2014). Принципы анатомии и физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр.  406, 502, 541 . ISBN 978-1-118-34500-9.
  2. ^ Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 151–153. ISBN 978-0-19-856878-0.
  3. ^ Schacter DL, Gilbert DT и Wegner DM (2011) Психология, второе издание. Нью-Йорк, Нью-Йорк: стоит
  4. ^ a b Рассел, Питер (2013). Биология - изучение разнообразия жизни . Торонто: образование Нельсона. п. 946. ISBN 978-0-17-665133-6.
  5. ^ Тортора, Джерард; Дерриксон, Брайан (2011). Принципы анатомической физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр.  1090–1099 . ISBN 978-1-118-34500-9.
  6. Перейти ↑ Sadler, T. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. С. 299–301. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  7. ^ а б Дэвис-Дузенбери, Б.Н. Уильямс, Луизиана; Клим, младший; Эгган, К. (февраль 2014 г.). «Как сделать спинномозговые мотонейроны» . Развитие . 141 (3): 491–501. DOI : 10.1242 / dev.097410 . PMID 24449832 . 
  8. ^ Эдгар R, Мазор Y, Ринон A, Блюменталь J, Голан Y, Бужор E, Ливнат I, Бен-Ари S, Лидер I, Шитрит A, Гильбоа Y, Бен-Иегуда A, Эдри O, Шрага N, Богоч Y, Лешанский Л., Ахарони С., Западный доктор медицины, Варшавский Д., Штрихман Р. (2013). «LifeMap Discovery ™: портал исследований эмбрионального развития, стволовых клеток и регенеративной медицины» . PLoS ONE . 8 (7): e66629. Bibcode : 2013PLoSO ... 866629E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0066629 . ISSN 1932-6203 . PMC 3714290 . PMID 23874394 .   
  9. ^ Филиппиду, Поликсени; Уолш, Кэролайн; Обен, Жозе; Жаннотта, Люси; Дасен, Джереми С. (2012). «Устойчивая активность гена Hox5 необходима для развития респираторных моторных нейронов» . Природа Неврологии . 15 (12): 1636–1644. DOI : 10.1038 / nn.3242 . ISSN 1097-6256 . PMC 3676175 . PMID 23103965 .   
  10. ^ Фитцпатрик, Д. (2001) Первичная моторная кора: верхние моторные нейроны, которые инициируют сложные произвольные движения. В D. Purves, GJ Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ред.), Неврология. Получено из «Архивной копии» . Архивировано 5 июня 2018 года . Проверено 30 ноября 2017 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  11. ^ a b Мак, Сара; Кандел, Эрик Р .; Джессел, Томас М .; Шварц, Джеймс Х .; Siegelbaum, Steven A .; Хадспет, AJ (2013). Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN 9780071390118. OCLC  795553723 .
  12. ^ a b c d Лимон, Роджер Н. (4 апреля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении моторикой» . Ежегодный обзор нейробиологии . 31 (1): 195–218. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125547 . ISSN 0147-006X . PMID 18558853 .  
  13. Перейти ↑ Isa, T (апрель 2007 г.). «Прямые и непрямые кортико-мотонейрональные пути и контроль движений кисти / руки». Физиология . 22 (2): 145–152. DOI : 10.1152 / physiol.00045.2006 . PMID 17420305 . 
  14. ^ Tortora, GJ, Дерриксон, B. (2011). Спинной мозг и спинномозговые нервы. В B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Ред.), Принципы анатомии и физиологии (стр. 443-468). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  15. ^ Фитцпатрик, Д. (2001) Нижние нейронные цепи двигателя и управление двигателем: Обзор. В D. Purves, GJ Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ред.), Неврология. Получено из «Архивной копии» . Архивировано 5 июня 2018 года . Проверено 30 ноября 2017 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  16. ^ а б «ГЛАВА ДЕВЯТАЯ» . www.unc.edu . Архивировано 5 ноября 2017 года . Проверено 8 декабря 2017 .
  17. ^ Silverthorn Ди Unglaub (2010). Физиология человека: комплексный подход . Пирсон. п. 398. ISBN 978-0-321-55980-7.
  18. ^ а б Tortora, GJ, Дерриксон, Б. (2011). Мышечная ткань. В B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Ред.), Принципы анатомии и физиологии (стр. 305-307, 311). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  19. ^ a b c d Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D и др., редакторы: Neuroscience. 2-е издание, 2001 г. «Архивная копия» . Архивировано 5 июня 2018 года . Проверено 5 сентября 2017 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  20. ^ a b c d e Мануэль, Марин; Житницкий, Даниэль (2011). «Альфа, бета и гамма мотонейроны: функциональное разнообразие на последнем пути двигательной системы» . Журнал интегративной неврологии . 10 (3): 243–276. DOI : 10.1142 / S0219635211002786 . ISSN 0219-6352 . PMID 21960303 .  

Источники [ править ]

  • Шервуд, Л. (2001). Физиология человека: от клеток к системам (4-е изд.). Пасифик Гроув, Калифорния: Брукс-Коул. ISBN 0-534-37254-6.
  • Marieb, EN; Маллатт, Дж. (1997). Анатомия человека (2-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин / Каммингс. ISBN 0-8053-4068-8.