Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Правило Хертвига или «правило длинной оси» гласит, что клетка делится вдоль своей длинной оси. Он был введен немецким зоологом Оскаром Хертвигом в 1884 году. Правило подчеркивает, что форма клетки является стандартным механизмом ориентации устройства веретена . Правило Хертвига предсказывает ориентацию клеточного деления , которая важна для тканевой архитектуры, клеточной судьбы и морфогенеза .

Открытие [ править ]

В опытах Гертвига изучалась ориентация делений лягушачьего яйца. Яйцо лягушки имеет круглую форму и первое деление происходит в случайной ориентации. Хертвиг ​​сжал яйцо между двумя параллельными пластинами. Сжатие заставило яйцо изменить свою форму с круглой на удлиненную. Хертвиг ​​заметил, что удлиненное яйцо делится не случайно, а перпендикулярно своей длинной оси. Новые дочерние клетки образовывались вдоль самой длинной оси клетки. Это наблюдение получило название «правила Гертвига» или «правила длинной оси». [1]

Подтверждение и механизм [ править ]

Мультфильм делящейся клетки эпителия, окруженной тканью эпителия. Шпиндельный аппарат вращается внутри ячейки. Вращение является результатом притяжения астральных микротрубочек к трехклеточным соединениям (TCJ), центрам передачи сигналов, локализованным в областях, где встречаются три клетки.

Недавние исследования систем животных и растений подтверждают «правило длинной оси». Изученные системы включают эмбрион мыши, [2] эпителий дрозофилы, [3] бластомеры Xenopus (Strauss 2006), монослои клеток MCDK [4]и растения (Гибсон и др., 2011). Механизм «правила длинной оси» основан на распознавании длинной оси межфазной клетки. Однако во время деления клетки многих типов животных подвергаются округлению, в результате чего длинная ось исчезает по мере того, как клетка становится круглой. Именно на этой стадии округления веретено-аппарат принимает решение об ориентации клеточного деления. Затем веретено вращается в круглой ячейке, и через несколько минут положение веретена стабилизируется предпочтительно вдоль длинной оси межфазной ячейки. Затем клетка делится по ориентации шпиндельного аппарата. Первое понимание того, как клетки могут запоминать свою длинную ось, было получено в результате исследований эпителия дрозофилы. Исследование указывает на межклеточные соединения # Трехклеточные соединения (TCJ).участие в определении ориентации шпинделя. TCJ локализован в регионах, где встречаются три и более клеток. Когда клетки собираются во время митоза, TCJ служат пространственными ориентирами. Ориентация TCJ остается стабильной, независимо от изменений формы, связанных с округлением клеток. Положение TCJ кодирует информацию об анизотропии межфазной формы клетки, чтобы ориентировать деление в округлой митотической клетке. [3] Однако это исследование ограничено только одним типом эпителия у Drosophila melanogaster и не подтвердилось в отношении других типов эпителия.

Механобиология [ править ]

Было показано, что механическая сила может заставить клетки делиться против их длинной оси и вместо направления механического растяжения в монослоях MDCK. [5]

Важность [ править ]

Предполагается, что деления клеток вдоль «длинной оси» участвуют в морфогенезе, ответе ткани на стресс и архитектуре ткани. Деление вдоль длинной оси клетки снижает глобальное напряжение ткани быстрее, чем случайное деление или деление вдоль оси механического напряжения. Деление по длинной оси способствует формированию изотропных форм клеток внутри монослоя.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гертвиг О (1884 г.). "Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies. Eine Theorie der Vererbung". Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft . 18 : 274.
  2. ^ Серый Д, Plusa В, Piotrowska К, Ха - J, D Glower, Zernicka-Гетц М (2004). «Первое дробление эмбриона мыши реагирует на изменение формы яйца при оплодотворении» . Текущая биология . 14 (5): 397–405. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.02.031 . PMID 15028215 . 
  3. ^ a b Босвельд Ф, Маркова О, Гирао Б., Мартин С., Ван З., Пьер А., Балакирева М., Гауг I, Эйнсли А., Кристофору Н., Любенский Д. К., Минк Н., Беллаиш Y (2016). «Эпителиальные трехклеточные соединения действуют как сенсоры формы межфазных клеток для ориентации митоза» . Природа . 530 (7591): 496–8. DOI : 10,1038 / природа16970 . PMC 5450930 . PMID 26886796 .  
  4. ^ Вьятт Т, Харрис А, Lam М, Ченг Q, J Беллис, Dimitracopoulos А, Kabla А, Шарра G, Baumm В (2015). «Возникновение гомеостатической эпителиальной упаковки и рассеивание стресса через деления, ориентированные вдоль длинной оси клетки» . Труды Национальной академии наук . 112 (18): 5726–5731. DOI : 10.1073 / pnas.1420585112 . PMC 4426437 . PMID 25908119 .  
  5. ^ Харт, Кевин С.; Тан, Jiongyi; Siemers, Kathleen A .; Сим, Чжу Ён; Прюитт, Бет Л .; Нельсон, У. Джеймс; Глерих, Мартейн (18 июля 2017 г.). «E-кадгерин и LGN выравнивают деления эпителиальных клеток с натяжением ткани независимо от формы клеток» . Труды Национальной академии наук . 114 (29): E5845 – E5853. DOI : 10.1073 / pnas.1701703114 . PMC 5530667 . PMID 28674014 .