Правило Бергмана - это экогеографическое правило, которое гласит, что в пределах широко распространенной таксономической клады популяции и виды большего размера встречаются в более холодных условиях, а популяции и виды меньшего размера - в более теплых регионах. Хотя первоначально он был сформулирован с точки зрения видов внутри рода, он часто был переработан с точки зрения популяций внутри вида. Его также часто используют с точки зрения широты. Не исключено, что правило распространяется и на некоторые растения, например, Rapicactus .
Правило названо в честь немецкого биолога XIX века Карла Бергманна , описавшего эту закономерность в 1847 году, хотя он не был первым, кто ее заметил. Правило Бергмана чаще всего применяется к млекопитающим и птицам, являющимся эндотермными , но некоторые исследователи также нашли доказательства этого правила в исследованиях экзотермических видов [2] [3], таких как муравей Leptothorax acervorum . Хотя правило Бергмана справедливо для многих млекопитающих и птиц, есть исключения. [4] [5] [6]
Животные с большим телом, как правило, больше подчиняются правилу Бергмана, чем животные с меньшим телом, по крайней мере, до определенных широт. Это, возможно, отражает снижение способности избегать стрессовых ситуаций, например, рытья нор. [7] Помимо того, что правило Бергмана является общей закономерностью в пространстве, оно было зарегистрировано в популяциях в течение исторического и эволюционного времени при воздействии различных тепловых режимов. [8] [9] [10] В частности, временное обратимое карликование млекопитающих было отмечено во время двух относительно коротких скачков температуры вверх в течение палеогена : палеоцен-эоценовый термальный максимум [11] и термальный максимум эоцена 2 . [12]
Примеры
Люди
Человеческие популяции у полюсов, включая инуитов , алеутов и саамов , в среднем тяжелее, чем популяции из средних широт, что соответствует правилу Бергмана. [14] У них также, как правило, более короткие конечности и более широкие туловища, что соответствует правилу Аллена . [14] Согласно Маршаллу Т. Ньюману в 1953 году, индейское население в целом соответствует правилу Бергмана, хотя сочетание холодного климата и небольшого размера тела восточных инуитов, нации каноэ, юки , коренных жителей Анд и Харрисон- Лиллоут противоречит ожидания правила Бергмана. [15] Ньюман утверждает, что правило Бергмана справедливо для населения Евразии , но не для населения Африки к югу от Сахары . [15]
Птицы
В исследовании изменений морфологии птиц в 2019 году использовались тела птиц, которые столкнулись со зданиями в Чикаго с 1978 по 2016 годы. Длина костей голеней птиц (показатель размера тела) сократилась в среднем на 2,4%, а их длина. крылья удлинились на 1,3%. Морфологические изменения считаются результатом глобального потепления и демонстрируют пример эволюционных изменений в соответствии с правилом Бергмана. [16] [17] [18]
Рептилии
Сообщается, что правилу Бергманна обычно следуют крокодилы. [19] [20] Однако для черепах [21] или ящериц [22] действие правила не подтверждено.
Растения
Правило Бергманна в целом неприменимо к растениям. [23] Что касается Cactaceae , случай сагуаро ( Carnegiea gigantea ), когда-то описанный как «ботаническая тенденция Бергмана» [24] , вместо этого, как было показано, зависит от количества осадков, особенно зимних, а не от температуры. [25] Представители рода Rapicactus крупнее в более прохладных условиях, так как диаметр их стебля увеличивается с высотой и особенно с широтой. Однако, поскольку Rapicactus произрастает в ареале распространения, где среднее количество осадков имеет тенденцию к уменьшению в более высоких широтах, а размер их тела не зависит от климатических переменных, это может указывать на возможную тенденцию Бергмана. [26]
Пояснения
Самое раннее объяснение, данное Бергманном при первоначальной формулировке правила, состоит в том, что более крупные животные имеют меньшее отношение площади поверхности к объему, чем более мелкие животные, поэтому они излучают меньше тепла на единицу массы и, следовательно, остаются более теплыми в холодном климате . Более теплый климат создает противоположную проблему: тепло тела, генерируемое метаболизмом, необходимо быстро рассеивать, а не накапливать внутри. [27]
Таким образом, более высокое отношение площади поверхности к объему у мелких животных в жарком и сухом климате способствует потере тепла через кожу и помогает охладить тело. Важно отметить, что при анализе правила Бергмана в полевых условиях группы исследуемых популяций имеют разную тепловую среду и также были разделены достаточно долго, чтобы генетически дифференцироваться в ответ на эти тепловые условия. [27]
Было высказано предположение, что у морских ракообразных наблюдается увеличение размера с широтой, потому что снижение температуры приводит к увеличению размера клеток и увеличению продолжительности жизни , что приводит к увеличению максимального размера тела (для ракообразных характерен непрерывный рост на протяжении всей жизни. ). [3] Тенденция размеров наблюдалась у гипериидных и гаммаридных амфипод , веслоногих , ротоногих , мизид и планктонных эвфаузиид как при сравнении родственных видов, так и среди широко распространенных видов. [3] Глубоководный гигантизм наблюдается у некоторых из одних и тех же групп, возможно, по тем же причинам. [3] Дополнительным фактором для водных видов может быть большая концентрация растворенного кислорода при более низкой температуре. Это мнение подтверждается уменьшением размеров ракообразных в высокогорных озерах. [28] Еще одно возможное влияние на беспозвоночных - снижение давления хищников на высоких широтах. [29] Исследование мелководных брахиопод показало, что хищничество уменьшилось в полярных районах по сравнению с умеренными широтами (такая же тенденция не была обнаружена в глубоких водах, где хищничество также уменьшено, или при сравнении тропических и умеренных брахиопод, возможно, из-за тропических брахиоподы эволюционировали до меньших размеров, чтобы успешно ускользать от хищников). [29]
Правило Гессе
В 1937 году немецкий зоолог и эколог Рихард Гессе предложил расширение правила Бергмана. Правило Гессе, также известное как правило веса сердца, гласит, что у видов, обитающих в более холодном климате, сердце больше по сравнению с массой тела, чем у близкородственных видов, обитающих в более теплом климате. [30]
Критика
В исследовании 1986 года Валериус Гейст заявил, что правило Бергманна неверно: корреляция с температурой ложна; Вместо этого Гейст обнаружил, что размер тела пропорционален продолжительности годового пульса продуктивности или доступности пищи на животное в течение вегетационного периода. [31]
Поскольку многие факторы могут повлиять на размер тела, есть много критиков правила Бергманна. Некоторые [ кто? ] считают, что широта сама по себе является плохим показателем массы тела. Примерами других факторов отбора, которые могут способствовать изменениям массы тела, являются размер доступных продуктов питания, влияние размера тела на успех в качестве хищника , влияние размера тела на уязвимость к хищничеству и доступность ресурсов. Например, если организм приспособлен переносить низкие температуры, он также может переносить периоды нехватки пищи из-за корреляции между низкой температурой и нехваткой пищи. [5] Более крупный организм может полагаться на свои большие запасы жира, чтобы обеспечить энергию, необходимую для выживания, а также иметь возможность производить потомство в течение более длительных периодов времени.
Доступность ресурсов является основным препятствием на пути к общему успеху многих организмов. Нехватка ресурсов может ограничить общее количество организмов в среде обитания, а со временем также может привести к адаптации организмов, уменьшаясь в размерах. Таким образом, доступность ресурсов становится модифицирующим ограничением правила Бергмана. [32]
Смотрите также
- Миграция животных
- Биогеография
- Генетический поток
- Гигантотермия
Заметки
- ^ FRYDRÝŠEK, Карел (2019). Биомеханика 1 . Острава, Чешская Республика: VSB - Технический университет Остравы, факультет машиностроения, кафедра прикладной механики. С. 337–338. ISBN 978-80-248-4263-9.
- ^ Olalla-Tárraga, Miguel Á .; Родригес, Мигель Б .; Хокинс, Брэдфорд А. (2006). «Широкомасштабные модели размеров тела у чешуйчатых рептилий Европы и Северной Америки» . Журнал биогеографии . 33 (5): 781–793. DOI : 10.1111 / j.1365-2699.2006.01435.x .
- ^ а б в г Тимофеев, С.Ф. (2001). «Принцип Бергмана и глубоководный гигантизм у морских ракообразных». Вестник биологии (Русская версия, Известия Академии Наук, Серия Биологическая) . 28 (6): 646–650 (англ. Версия, 764–768). DOI : 10,1023 / A: 1012336823275 .
- ^ Meiri, S .; Даян, Т. (20.03.2003). «О справедливости правила Бергмана». Журнал биогеографии . 30 (3): 331–351. DOI : 10.1046 / j.1365-2699.2003.00837.x .
- ^ а б Эштон, Кайл Дж .; Трейси, Марк С .; Кейруш, Алан де (октябрь 2000 г.). «Правило Бергмана действительно для млекопитающих?». Американский натуралист . 156 (4): 390–415. DOI : 10.1086 / 303400 . JSTOR 10.1086 / 303400 . PMID 29592141 .
- ^ Миллиен, Вирджиния; Лайонс, С. Кэтлин; Олсон, Линк; и другие. (23 мая 2006 г.). «Экотипическая изменчивость в контексте глобального изменения климата: пересмотр правил» . Письма об экологии . 9 (7): 853–869. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2006.00928.x . PMID 16796576 .
- ^ Freckleton, Роберт П .; Харви, Пол Х .; Пагель, Марк (2003). «Правило Бергмана и размер тела у млекопитающих». Американский натуралист . 161 (5): 821–825. DOI : 10.1086 / 374346 . JSTOR 10.1086 / 374346 . PMID 12858287 .
- ^ Smith, Felia A .; Betancourt, Julio L .; Браун, Джеймс Х. (22 декабря 1995 г.). «Эволюция размеров тела древесных крыс за последние 25 000 лет изменения климата». Наука . 270 (5244): 2012–2014. Bibcode : 1995Sci ... 270.2012S . DOI : 10.1126 / science.270.5244.2012 .
- ^ Хьюи, Раймонд Б.; Гилкрист, Джордж В .; Карлсон, Марген Л .; Берриган, Дэвид; Серра, Луис (14 января 2000 г.). «Быстрая эволюция размера географического клина у интродуцированной мухи». Наука . 287 (5451): 308–309. Bibcode : 2000Sci ... 287..308H . DOI : 10.1126 / science.287.5451.308 . PMID 10634786 . S2CID 23209206 .
- ^ Хант, Джин; Рой, Каустув (31 января 2006 г.). «Изменение климата, эволюция размеров тела и правило Коупа в глубоководных остракодах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (5): 1347–1352. Bibcode : 2006PNAS..103.1347H . DOI : 10.1073 / pnas.0510550103 . PMC 1360587 . PMID 16432187 .
- ^ Secord, R .; Блох, JI; Честер, SGB; Boyer, DM; Дерево, АР; Крыло, SL; Краус, MJ; Макинерни, ФА; Кригбаум, Дж. (2012). "Эволюция древнейших лошадей, вызванная изменением климата в палеоцен-эоцене термического максимума" . Наука . 335 (6071): 959–962. Bibcode : 2012Sci ... 335..959S . DOI : 10.1126 / science.1213859 . PMID 22363006 . Архивировано 9 апреля 2019 года . Проверено 8 января 2020 .
- ^ Эриксон, Джим (1 ноября 2013 г.). «Глобальное потепление привело к карликовости млекопитающих - дважды» . Мичиганский университет . Проверено 12 ноября 2013 .
- ^ Sand, Håkan K .; Cederlund, Göran R .; Данелл, Кьелл (июнь 1995 г.). «Географические и широтные вариации в моделях роста и размерах взрослой особи шведского лося ( Alces alces )». Oecologia . 102 (4): 433–442. Bibcode : 1995Oecol.102..433S . DOI : 10.1007 / BF00341355 . PMID 28306886 .
- ^ а б Холлидей, Трентон В .; Хилтон, Чарльз Э. (июнь 2010 г.). «Пропорции тел циркумполярных народов, подтвержденные данными скелетов: Ипьютак и Тигара (Пойнт Хоуп) в сравнении с инуитами острова Кадьяк». Американский журнал физической антропологии . 142 (2): 287–302. DOI : 10.1002 / ajpa.21226 . PMID 19927367 .
- ^ а б Ньюман, Маршалл Т. (август 1953 г.). «Применение экологических правил к расовой антропологии аборигенов Нового мира» . Американский антрополог . 55 (3): 311–327. DOI : 10.1525 / aa.1953.55.3.02a00020 .
- ^ Вламис, К. (4 декабря 2019 г.). «Птицы« съеживаются »по мере потепления климата» . BBC News . Проверено 5 декабря 2019 .
- ^ «Птицы Северной Америки сокращаются, вероятно, в результате потепления климата» . Одюбон . 4 декабря 2019 . Проверено 5 декабря 2019 .
- ^ Недели, BC; Уиллард, Делавэр; Зимова, М .; Эллис, АА; Витинский, М.Л .; Hennen, M .; Вингер, БМ (2019). «Общие морфологические последствия глобального потепления у перелетных птиц Северной Америки». Письма об экологии . 23 (2): 316–325. DOI : 10.1111 / ele.13434 . ЛВП : 2027,42 / 153188 . PMID 31800170 .
- ^ Лакин, Р.Дж.; Барретт, премьер-министр; Стивенсон, С .; Thomas, RJ; Уиллс, Массачусетс (2020). «Первое свидетельство широтного эффекта массы тела у современных Crocodylia и взаимоотношений их репродуктивных характеристик» . Биологический журнал Линнеевского общества . 129 (4): 875–887. DOI : 10.1093 / biolinnean / blz208 .
- ^ Георгиу, А. (12 марта 2020 г.). «Крокодилы, которые ходили по Земле почти 100 миллионов лет, пережили массовые вымирания и могут адаптироваться к изменению климата» . newsweek.com . Newsweek . Проверено 13 марта 2020 .
- ^ Angielczyk, KD; Берроуз, RW; Фельдман, CR (2015). «Соблюдают ли черепахи правила? Широтные градиенты видового разнообразия, размера тела и ареала географического ареала черепах в мире». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (3): 270–294. DOI : 10.1002 / jez.b.22602 . PMID 25588662 .
- ^ Pincheira-Donoso, D .; Ходжсон, диджей; Tregenza, T. (2008). «Эволюция размеров тела в условиях градиентов окружающей среды у эктотермных животных: почему правило Бергмана должно применяться к ящерицам?» . BMC Evolutionary Biology . 8 (68): 68. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-68 . PMC 2268677 . PMID 18304333 .
- ^ Родинки, В; Warton, DI; Warman, L .; Свенсон, Н. Г.; Laffan, SW; Zanne, AE; Pitman, A .; Хеммингс, ФА; Лейшман, MR (2009-09-01). «Глобальные закономерности в высоте растений» . Журнал экологии . 97 (5): 923–932. DOI : 10.1111 / j.1365-2745.2009.01526.x .
- ^ Niering, WA; Whittaker, RH; Лоу, CH (1963). «Сагуаро: население по отношению к окружающей среде». Наука . 142 (3588): 15–23. Bibcode : 1963Sci ... 142 ... 15N . DOI : 10.1126 / science.142.3588.15 . PMID 17812501 .
- ^ Дрезнер, Т.Д. (01.03.2003). «Возвращаясь к правилу Бергмана для сагуаро ( Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. And Rose): образцы диаметра стебля в пространстве». Журнал биогеографии . 30 (3): 353–359. DOI : 10.1046 / j.1365-2699.2003.00834.x .
- ^ Donati, D .; Bianchi, C .; Pezzi, G .; Conte, L .; Hofer, A .; Кьяруччи, А. (2016). «Биогеография и экология рода Turbinicarpus (Cactaceae): экологический контроль богатства и морфологии таксонов». Систематика и биоразнообразие . 15 (4): 361–371. DOI : 10.1080 / 14772000.2016.1251504 .
- ^ а б Браун, Джеймс Х .; Ли, Энтони К. (январь 1969 г.). «Правило Бергмана и климатическая адаптация у лесных крыс (Neotoma)». Эволюция . 23 (2): 329–338. DOI : 10.2307 / 2406795 . JSTOR 2406795 .
- ^ Пек, LS; Шапель, Г. (2003). «Пониженный кислород на большой высоте ограничивает максимальный размер» . Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 270 (дополнение 2): S166 – S167. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0054 . PMC 1809933 . PMID 14667371 .
- ^ а б Харпер, EM; Пек, LS (2016). «Широтные и глубинные градиенты давления морских хищников» . Глобальная экология и биогеография . 25 (6): 670–678. DOI : 10.1111 / geb.12444 .
- ^ Баум, Стивен (20 января 1997 г.). «Правило Гессе» . Глоссарий океанографии и смежных наук о Земле со ссылками . Техасский центр климатических исследований, Техасский университет A&M. Архивировано из оригинального 22 декабря 2010 года . Проверено 9 января 2011 .
- ^ Гейст, Валериус (апрель 1987). «Правило Бергмана недействительно». Канадский зоологический журнал . 65 (4): 1035–1038. DOI : 10.1139 / z87-164 .
- ^ Клаус, Маркус; Dittmann, Marei T .; Мюллер, Деннис WH; и другие. (Октябрь 2013). «Правило Бергмана у млекопитающих: межвидовая межвидовая картина» (PDF) . Ойкос . 122 (10): 1465–1472. DOI : 10.1111 / j.1600-0706.2013.00463.x .
Рекомендации
- Бергманн, Карл (1847). "Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse" . Göttinger Studien . 3 (1): 595–708.
- Робертс Д.Ф. (1953). «Масса тела, раса и климат». Американский журнал физической антропологии . 11 (4): 533–558. DOI : 10.1002 / ajpa.1330110404 . PMID 13124471 .
- Робертс Д.Ф. (1978). Климат и изменчивость человека (2-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Каммингс. ISBN 9780846566250.
- Ерш CB (1994). «Морфологическая адаптация к климату современных и ископаемых гоминид» . Ежегодник физической антропологии . 37 : 65–107. DOI : 10.1002 / ajpa.1330370605 .
- Шрайдер Э (1950). «Географическое распределение соотношения веса тела и поверхности тела» . Природа . +165 (+4190): 286. Bibcode : 1950Natur.165..286S . DOI : 10.1038 / 165286b0 . PMID 15410342 .