Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Leptothorax acervorum
Leptothorax acervorum casent0104845 профиль 1.jpg
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Семья:
Formicidae
Подсемейство:
Myrmicinae
Род:
Лепторакс
Разновидность:
L. acervorum
Биномиальное имя
Leptothorax acervorum
( Фабрициус , 1793 г.)
Подвиды
  • Leptothorax acervorum vandeli Bondroit, 1920
Синонимы
  • Formica acervorum Fabricius, 1793 г.
  • Leptothorax acervorum kamtshaticus Ruzsky, 1920
  • Leptothorax acervorum nigrescens Рузский, 1905 г.
  • Leptothorax acervorum superus Рузский, 1905
  • Mychothorax acervorum orientalis Кузнецов-Угамский, 1928
  • Myrmica lacteipennis Zetterstedt, 1838 г.

Leptothorax acervorum - маленький муравей откоричневого до желтого цветаиз подсемейства Myrmicinae . Впервые он был описан Йоханом Христианом Фабрициусом в 1793 году. L. acervorum широко распространен по всему миру, чаще всего в хвойных лесах Центральной, Западной и Северной Европы. [1] Морфология L. acervorum очень похожа наморфологиюдругихмуравьев Leptothorax . Разница заключается в двухцветном внешнем виде L. acervorum : голова и метасома темнее, чем мезосомный сегмент тела, а волосы по всему телу. СледующийПравило Бергмана - необычно для экзотермических животных - размер тела увеличивается с увеличением широты.

Таксономия [ править ]

Leptothorax acervorum был впервые описан Иоганом Христианом Фабрициусом в 1793 году в его публикации Entomologia systematica emendata et aucta. Том 2 . [2] Муравей принадлежит к семейству Formicidae, в которое входят все организмы, содержащие метаплевральную железу. Используя анализ ДНК, дата расхождения, оцененная для клад внутри Formicidae, подразумевает, что большинство подсемейств муравьев происходят из позднего мелового периода. Подсемейства разошлись примерно в период палеогена . [3] Этот вид муравьев обычно встречается в средней и северной Европе, регионах Северной Америки, таких как Аляска, северная Канада и Япония. [4]

L. acervorum - маленькие муравьи-мирмицины с отчетливыми проподеальными шипами и трехчлениковыми булавами усиков. [4]

Основываясь на таксономическом эксперименте, проведенном Деконинком, все тело L. acervorum светло-коричневого цвета и покрыто торчащими волосками. Область на голове и булава усиков немного темнее. Грудная клетка была светло-коричневого цвета с закругленным плечом. [5]

Морфология [ править ]

Leptothorax acervorum голова

Leptothorax acervorum - маленький красный муравей [1] [6]. Подобно другим муравьям, L. acercorum демонстрирует коленчатые (локтевые) усики , метаплевральные железы и сужение второго брюшного сегмента. Экзоскелет представляет собой защитную оболочку тела, которую можно разделить на 3 сегмента: голова, мезосома и метасома. [7] Голова содержит глаза, которые обнаруживают резкое движение, три маленьких глазка для обнаружения света и поляризации и две нижние челюсти. [7] [8] К голове прикреплены два усика. Все шесть ножек прикреплены к мезосоме. В метасоме находятся жизненно важные внутренние органы. «Цветоножка метасомы состоит из двух сегментов», что является уникальным для подсемейства Myrmicinae. [7] Голова и брюшко темные, что придает муравью двухцветный вид. [6] Отдельные муравьи маленькие, рабочие имеют длину около 3 миллиметров (0,12 дюйма), а королевы всего на 10% больше. [1] Колонии малы по сравнению с колониями других муравьев - у них от нескольких десятков до нескольких сотен рабочих и от одной до нескольких маток. [1] [6]

Рабочие [ править ]

Тело рабочих красновато-коричневато-желтого цвета, голова, булава усиков и дорсальная поверхность более темные. Черешковые узлы и бедра часто покрыты ягодами. У них всего 11 сегментов в усиках. Голова продольно-исчерченная, гладкая, средней длины обычно 3,7–4,5 мм. [4]

Королева [ править ]

Королева внешне похожа на рабочего. Однако окраска королевы темно-коричневая, иногда почти полностью черная. Средняя длина матки составляет 3,8–4,8 мм. [4]

Мужчина [ править ]

Самец коричневато-черного цвета, крепкий и значительно крупнее рабочего и матки. У него 12-сегментная антенна с очень коротким стержнем. Средняя длина составляет 4,5–5 мм. [4]

Разница в размере [ править ]

Правило Бергмана устанавливает, что у эндотермических животных одного и того же вида размер тела увеличивается с увеличением широты . Исследования проверили, применимо ли это правило и к социальным насекомым . Подсчет рабочих L. acervorum проводился в выборке колоний из Эрлангена и Карелии . Размер рабочих был значительно больше у карельской популяции, средняя длина грудной клетки составляла 1,15 ± 0,07 мм. Средняя длина грудной клетки в популяции Эрлангена составила 1,08 ± 0,05 мм. Как видно, рабочие из Карелии были в среднем на 10% крупнее рабочих из Эрлангена. Результаты показывают, что большие размеры тела L. acervorumиз бореальных местообитаний может быть результатом отбора на повышенную выносливость при голодании. У крупных рабочих больше жира, чем у мелких, и они дольше выживут в более холодных условиях. Leptothorax acervorum может продлить время выживания в районах с продолжительной зимой и непредсказуемым климатом за счет хранения большего количества запасов. Таким образом, размеры тела рабочих этого голарктического муравья увеличиваются с широтой. [1]

Распространение [ править ]

Среда обитания [ править ]

Leptothorax acervorum обычно встречается в сухих хвойных лесах, где гнездится на небольших гниющих ветвях, пнях и под корой. [9] Однако колонии, населяющие периферию ареала, распределены неравномерно. Пятнистое распределение положительно коррелирует с увеличением широты, потому что в случае, если матка покидает свою колонию из-за дефицита ресурсов, существует малая вероятность того, что она найдет и тем самым будет конкурировать с другой. [10] Идеальная среда для этого вида состоит из умеренных или субтропических биомов , в которых легко доступны ресурсы для выживания и успеха колонии. [11]

Географический диапазон [ править ]

Leptothorax acervorum широко населяет Центральную, Западную и Северную Европу, от центральной Испании и Италии (40 ° с.ш.) до сред обитания тундры / тайги на севере Скандинавии и Сибири (40 ° с.ш.). [1] Этот вид обычно живет в факультативно полигинных колониях. Однако они могут существовать в моногинных колониях на периферии своего географического ареала. Когда этот вид находится на окраинах, где ресурсы для выживания могут быть недоступны, районы для развития колоний и гнездования встречаются реже. [1] Например, согласно Треттину и др., В северных горных хребтах Испании колонии оказались функционально моногинными; здесь предполагалось, что выживание колоний находится под угрозой, в отличие от тех, которые предпочтительно существуют в «малоискаженной» популяции Бореальной Евразии ». [12]

Heinze et al. идентифицировали еще одну взаимосвязь, относящуюся к географическому ареалу муравья. По мере того как колонии расширялись, средний размер тела каждого отдельного рабочего муравья также увеличивался. Авторы отмечают, что муравьи, живущие около Полярного круга, были на 10% крупнее, чем муравьи, живущие в Центральной Европе. Они связывают это отношение с «закономерностью Бергмана» для эктотермных муравьев. Правило Бергманна гласит, что популяции и виды большего размера, как правило, встречаются в более холодных условиях, а более мелкие организмы - в более теплых регионах. В соответствии с этим принципом Heinze et al. предполагают, что больший размер тела у L. acervorumиз северных местообитаний может быть результатом отбора для повышения выносливости при голодании. Другими словами, в более холодной окружающей среде муравьи развили больший размер тела в ответ на адаптацию к повышенной выносливости при голодании в условиях голодания или периферийных средах обитания с нехваткой ресурсов. [1]

Экология и поведение [ править ]

Поведение королевы [ править ]

Воспроизвести медиа
Две королевы L. acervorum дерутся друг с другом

Leptothorax acervorum - модельный организм для исследования социальной структуры колоний с несколькими матками. Leptothorax acervorum - факультативно полигинный муравей, что означает, что возникают колонии с одной или несколькими матками, и эти колонии приобретают дополнительных маток в результате усыновления - таким образом, полигиния вторична. Электрофоретический аллозимный анализ показал, что сожительствующие королевы являются близкими родственниками. Это подтверждает предположение, что матки в колониях L. acervorum образуют группы мать-дочь-сестра, которые возникают в результате усыновления недавно спарившихся маток в их родовые гнезда. [13]

Недавно замкнутые матки спариваются с неродственными самцами возле родового гнезда, а затем возвращаются в него, где их повторно принимают. Другие королевы разбегаются к группам спаривания, спариваются, а затем покидают скопления, чтобы основать новые колонии в другом месте. Спаривания возле гнезда могут происходить из-за того, что королевы L. acervorum «зовут» самцов с помощью феромонов . [14] [15]

Oophagy [ править ]

Важным поведением, отмеченным у L. acervorum, было поедание самками репродуктивных яиц. В среднем около 69% съеденных яиц остались нетронутыми. Также в наблюдаемых колониях доля съеденных яиц от всех отложенных яиц составляла 25%, 93%, 125% (т.е. было съедено больше яиц, чем отложено за этот период) и 64%. Эта оофагия оказала большое влияние на производство яиц в колонии. Королевы не проявляли никакой дискриминации при нацеливании на яйца. Фактически было замечено, что одна матка прервала королеву, поедающую яйца, и удалила яйцо, чтобы съесть его сама. Скорость кормления положительно коррелирует с плодовитостью . В четырех колониях, где ели неповрежденные яйца, одна из двух наиболее плодовитых маток входила в число двух лучших поедателей яиц. [13]

L. acervorum королева ест яйца, поднимая яйцо с ее челюстями и манипулируя ее против ее ротового с ее передними лапами. Она протыкает перепончатую кожу яйца и пропускает через отверстие жидкость яйца. Когда содержимое яйца опорожняется, обычно через несколько минут, королева выбрасывает оставшуюся кожу, либо бросая ее на пол, либо кладя на ротовой аппарат личинки (которая затем поедает кожу). [13]

Возможное объяснение этого явления - репродуктивная конкуренция между матками. Однако полное отсутствие защиты яиц и явная агрессия, похоже, свидетельствуют об обратном. Вполне возможно, что прямая конфронтация увеличит риск травмы матки-откладывающей яйца, что сделает защиту яиц слишком дорогостоящей. [13]

Структура колонии [ править ]

Триверс и Хейр (1976) предположили, что соотношение сексуальных инвестиций на уровне населения равняется асимметрии родства , поэтому может возникнуть конфликт между рабочими и королевами по поводу распределения пола . [16] Таким образом, прогноз состоит в том, что соотношение полов и инвестиций составляет 1: 1, женщины: мужчины, если королевы контролируют распределение полов, и 3: 1, женщины: мужчины, если есть контроль со стороны рабочих. Это связано с тем, что королева в равной степени связана со своими сыновьями и дочерьми (r = 0,5 в каждом случае), поэтому она должна производить равное количество мужских и женских репродуктивных потомков. Однако из-за гаплодиплоидии, полные сестры более тесно связаны друг с другом, потому что половина их генома всегда идентична, а другая половина имеет 50% шанс быть разделенными. Их общая степень родства составляет 0,5+ (0,5 х 0,5) = 0,75. Это означает, что сестры предпочли бы искажать соотношение между половыми инвестициями населения до 3: 1 женщины: мужчины. Самка родственна своему брату только на 0,25, потому что 50% ее генов, полученных от отца, не имеют шансов быть общими с братом. В результате получается 0,5 х 0,5 = 0,25. [17]

Было обнаружено, что соотношение сексуальных инвестиций в популяции для L. acervorum изменилось со значительного предвзятого отношения к женщинам до значительного предвзятого отношения к мужчинам с увеличением полигинии. [16] [18] В полигинных колониях, где размножаются несколько маток, рабочая агрессия по отношению к маткам отсутствует. Это, вероятно, является преимуществом для нескольких маток, которые размножаются в полигинных популяциях в результате ослабления родства. Рабочие просто отдают предпочтение предыдущей репродуктивной королеве, потому что она их мать, и тем самым вырастили бы полноправных сестер. Таким образом, множественные репродуктивные королевы уменьшили бы это регулирование рабочих, потому что родство ниже. [19]Оценка родства для рабочих-товарищей по гнезду в полигинных колониях (0,46 ± 0,040) была значительно ниже, чем для рабочих-товарищей по гнезду в моногинных семьях (0,55 ± 0,089). Однако эта оценка родства для рабочих-товарищей по гнезду в моногинных колониях была явно ниже, чем ожидаемое значение 0,75 для полных братьев и сестер. [20]

Сезонные колебания численности маток могут объяснить, почему оценки родства рабочих в моногамных колониях ниже ожидаемых. Времена года формируют состав колонии - молодых маток регулярно принимают в свои родовые колонии после спаривания в конце лета. Стремясь к усыновлению в основанных колониях, молодые королевы могли избежать длительной одиночной спячки - зимняя смертность была ниже в полигинных колониях, чем в моногинных. Некоторые эмигрируют из колонии весной после зимней спячки. Это может быть попытка основать свою собственную колонию в одиночку или путем окучивания, оставив родовую колонию со своими рабочими и выводком, чтобы создать новую колонию. Некоторые моногинные колонии недавно могли быть полигинными. Таким образом, колонии L. acervorumможет легко перейти от моногамии к полигамии в результате усыновления молодых маток и подкования или эмиграции королев. [20]

Брачное поведение [ править ]

В исследовании, проведенном в Испании, L. acervorum становился активным в инкубаторах примерно через один или два часа после утреннего повышения температуры. В то время брачное поведение можно было изучать при естественном дневном свете. Когда температура достигала 25 ° C, крылатые самки покидали камеры гнезда и карабкались по стенкам летной клетки, чтобы выполнить стационарное сексуальное призывное поведение. Остальные самки проявляли половую активность на очень небольшом расстоянии от входа в гнездо. Полетов до сексуального призвания никогда не наблюдалось. [14]

Самцы всегда были очень возбуждены, когда их помещали в летную клетку с вызывающими самками, и они сразу же пытались взобраться на вызывающую самку и вставить ее гениталии. Во время первого контакта оба партнера интенсивно усыпают друг друга. После введения половых органов самец наклоняется назад и остается неподвижным в этом положении. Самка обычно сидит неподвижно во время совокупления, а самец иногда ухаживает за усиками . Через 30–90 секунд самка поворачивается и кусает самца за брюшную полость , что обычно заканчивается разделением через 10–20 секунд. Спаривания можно было наблюдать до шести или семи часов после утреннего повышения температуры, хотя большинство совокуплений происходило через один-два часа после того, как первые самки начали проявлять половую активность.[14]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Хайнце, Юрген; Фойцик, Сюзанна; Фишер, Биргит; Ванке, Тина; Кипятков, Владилен Е. (2003). «Значение широты изменения размера тела у голарктического муравья Leptothorax acervorum ». Экография . 26 (3): 349–55. DOI : 10.1034 / j.1600-0587.2003.03478.x . JSTOR  3683375 .
  2. ^ Фабрициус, Йохан Кристиан (1793). Entomologia systematica emendata et aucta. Vol. 2 (PDF) (на латыни). Гафния: Христос. Gottl. Proft. п. 358. DOI : 10.5962 / bhl.title.36532 . hdl : 2027 / ncs1.ark: / 13960 / t15m6n722 . OCLC 22444770 .  
  3. ^ Брэди, SG; Шульц, TR; Фишер, Б.Л .; Уорд, PS (1 ноября 2006 г.). «Оценка альтернативных гипотез ранней эволюции и разнообразия муравьев» . Труды Национальной академии наук . 103 (48): 18172–18177. DOI : 10.1073 / pnas.0605858103 . PMC 1838725 . PMID 17079492 .  
  4. ^ a b c d e Коллингвуд, Калифорния "Formicidae (Hymenoptera) Фенноскандии и Дании. (1979)". Фауна Entomologica Scandinavica 8 (1979): 1-174. Antbase.org. Интернет. 26 сентября 2013 г. < https://archive.org/details/ants_06175 >
  5. ^ Dekoninck, Wouter, Франсуа Vankerkhoven, и Альфред Buschinger. «Неправильно понятый экземпляр тератологии бельгийского Leptothorax Acervorum (F ABRICIUS, 1793) (Hymenoptera, Formicidae) из коллекции Бондройта». Бюллетень De La Société Royale Belge D'Entomologie / Bulletin Van De Koninklijke Belgische Vereniging Voor Entomologie, 148 (2012): 16-19. Academia.edu. Интернет. 26 сентября 2013 г. < https://www.academia.edu/2369397/A_misunderstand_instance_of_teratology_in_Belgian_Leptothorax_acervorum_Fabricius_1793_Hymenoptera_Formicidae_ >.
  6. ^ a b c Пендлтон, Тревер; Пендлтон, Дилис. «Leptothorax acervorum» . Птицы и беспозвоночные из Икринга и Шервудского леса в Ноттингемшире . Проверено 3 ноября 2012 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  7. ^ a b c Боррор, Дональд Дж., Чарльз А. Триплхорн, Норман Ф. Джонсон (1989). Введение в изучение насекомых (6-е изд.). Филадельфия: паб Saunders College. п. 740. ISBN 0-03-025397-7.
  8. ^ Fent, K .; Венер Р. (1984). «Осейли: небесный компас в пустынном катаглифе муравьев». Наука . 228 (4696): 192–194. DOI : 10.1126 / science.228.4696.192 . PMID 17779641 . S2CID 33242108 .  
  9. ^ Радщенко, А. "Обзор муравьиных родов Leptothorax Mayr и Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) Восточной Палеарктики" (PDF) . Музей и институт зоологии Академии наук Польши .
  10. ^ Бурк, Эндрю Ф. Г.; Франк, Найджел (1995). Социальная эволюция у муравьев . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  11. ^ Хайнце, Юрген; А. Шульц; А.Г. Радщенко (1993). "Повторное описание муравья Leptothorax (S. Str.)" (PDF) . Психея . 100 : 177–183. DOI : 10.1155 / 1993/63287 .
  12. ^ Trettin, Jurgen (25 сентября 2003). «Доминирование королевы и воспроизводство контроля над полицейскими работниками в угрожаемых муравьях» . BMC Ecology . 11 (21): 21. DOI : 10,1186 / 1472-6785-11-21 . PMC 3210084 . PMID 21961560 .  
  13. ^ a b c d Бурк, Эндрю Ф.Г. (1991). «Поведение матки, размножение и каннибализм яиц в колониях с несколькими матками муравья Leptothorax acervorum ». Поведение животных . 42 (2): 295–310. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80561-5 . S2CID 53168799 . 
  14. ^ a b c Felke, M .; Бушингер, А. (1999). «Социальная организация, репродуктивное поведение и экология Leptothorax acervorum (Hymenoptera, Formicidae) из Сьерра-де-Альбаррасин в центральной Испании». Insectes Sociaux . 46 : 84–91. DOI : 10.1007 / s000400050117 . S2CID 39506456 . 
  15. ^ Хаммонд, RL; Бурк, АФГ; Бруфорд, MW (2001). «Частота спариваний и система спаривания полигинного муравья Leptothorax acervorum ». Молекулярная экология . 10 (11): 2719–28. DOI : 10,1046 / j.0962-1083.2001.01394.x . PMID 11883885 . S2CID 23298932 .  
  16. ^ a b Бурк, Эндрю Ф.Г. (1999). «Распределение пола у факультативно полигинного муравья: между популяциями и между колониями» . Поведенческая экология . 10 (4): 409–21. DOI : 10.1093 / beheco / 10.4.409 .
  17. ^ Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (2012) [1981]. «Альтруизм и конфликт у социальных насекомых». Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Вили-Блэквелл. С. 360–93. ISBN 978-1-4051-1416-5.
  18. Перейти ↑ Hammond, RL (2002). «Работники муравьев эгоистично изменяют соотношение полов, манипулируя развитием женщин» . Труды Королевского общества B . 269 (1487): 173–8. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1860 . PMC 1690877 . PMID 11798433 .  
  19. ^ Гилл, Ричард Дж .; Хаммонд, Роберт Л. (2010). «Рабочие влияют на королевское воспроизводство» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1711): 1524–31. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1774 . PMC 3081744 . PMID 21047858 .  
  20. ^ a b Хайнце, Юрген; Липски, Норберт; Шлемейер, Катрин; Hlldobler, Берт (1994). «Структура колонии и размножение муравья Leptothorax acervorum ». Поведенческая экология . 6 (4): 359–67. DOI : 10.1093 / beheco / 6.4.359 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Leptothorax acervorum, на Викискладе?