Гетероконт | |
---|---|
Ochromonas sp. ( Chrysophyceae ), с двумя неравными (гетероконтами) жгутиками. Мастигонемы не представлены. | |
Научная классификация | |
Клэйд : | SAR |
Infrakingdom: | Гетероконта Кавальер-Смит , 1986 [1] |
Типовые классы | |
Цветные группы (похожие на водоросли)
Бесцветные группы
| |
Синонимы | |
Гетероконты - это группа протистов (формально называемых Heterokonta , Heterokontae или Heterokontophyta ). Группа представляет собой крупную линию эукариот . [9] [10] Большинство из них - водоросли , от гигантских многоклеточных водорослей до одноклеточных диатомовых водорослей , которые являются основным компонентом планктона . Другие известные представители Stramenopiles включают (как правило) паразитических оомицетов , в том числе Phytophthora of Great Famine of Ireland и др.Pythium, вызывающий гниение и отмирание семян.
Название «гетероконт» относится к типу стадии подвижного жизненного цикла, на которой жгутиковые клетки обладают двумя по-разному расположенными жгутиками (см. Зооспоры ).
История [ править ]
В 1899 году Александр Лютер создал «Heterokontae» для некоторых водорослей с неравными жгутиками, которые сегодня называются Xanthophyceae . [11] Позже некоторые авторы (например, Copeland, 1956) включили другие группы в Heterokonta, расширив его смысл. Термин продолжает применяться по-разному, в результате чего Heterokontophyta применяется также к типу Ochrophyta . Термин «страменопиль» был введен в 1989 г. Паттерсоном [12] для преодоления двусмысленностей, которые были (и продолжают возникать) с использованием термина «гетероконт». Следовательно, гетероконты можно отнести к страменопилам.
Термин «гетероконт» впервые появился в контексте психологии XIX века. Со временем сфера применения изменилась; особенно когда в 1970-х годах ультраструктурные исследования выявили большее разнообразие водорослей с хромопластами (= хлорофиллами а и с), чем считалось ранее. В то же время протистологическая точка зрения пришла на смену концепции 19 века, основанной на делении одноклеточных эукариот по несоответствующим ботаническим / зоологическим линиям. Одним из следствий этого явилось то, что множество гетеротрофных организмов, многие из которых ранее не считались «гетероконтами», рассматривались как родственники «основных гетероконтов» (т. Е. Имеющих передние жгутики с жесткими волосками). Среди недавно признанных родственников были паразитические опалины, протеромонады и актинофриидные гелиозоа.Они присоединились к другим гетеротрофным протистам, таким как бикозоециды, лабиринтулиды и грибы-оомицеты, которые были включены одними как гетероконты и исключены другими. Вместо того, чтобы продолжать использовать имя, значение которого со временем изменилось и поэтому было двусмысленным, было введено название «страменопиль» для обозначения группы протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, принадлежат только страменопилам.был введен для обозначения группы протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, принадлежат только страменопилам.был введен для обозначения группы протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, принадлежат только страменопилам.[13] Поскольку концепция «Stramenopile» основана на предполагаемой апоморфии, она стабильна и надежна даже при изменении ее состава. Здесь широко распространено предположение, что термины «страменопил» и «гетероконт» являются синонимами. Это не потому, что они определены по-разному, и, несмотря на композиционное совпадение, большинство применений названий подразумевают разные композиции.
Морфология [ править ]
Подвижные клетки [ править ]
Многие гетероконты являются одноклеточными жгутиконосцами , а большинство других продуцируют жгутиковые клетки в какой-то момент своего жизненного цикла, например в виде гамет или зооспор . Название гетероконт теперь относится к характерной форме этих клеток, которые обычно имеют два неравных жгутика. Передний жгутик покрыт одним или двумя рядами боковых волосков или мастигонем , которые являются трехраздельными (т. Е. С гибким базальным прикреплением, жестким полым компонентом и оканчиваются тонкими нежными волосками), а задний жгутик гладкий и обычно короче. , а иногда сводится к базальному телу. Жгутики вставляются субапикально или латерально и обычно поддерживаются четырьмя микротрубочками.корни в характерном узоре. У опалинов много рядов жгутиков, на которых нет жгутиковых волосков. Они тесно связаны с эндосимбиотическими жгутиконосцами протеромонад, некоторые из которых имеют трехраздельные волоски, отходящие от поверхности тела.
Мастигонемы производятся из гликопротеинов в эндоплазматическом ретикулуме перед транспортировкой на переднюю поверхность жгутиков. Когда волосатый жгутик бьется, жесткие мастигонемы отталкиваются назад, и это создает ретроградное течение, протягивая клетку через воду или принося пищу.
Термин мастигонемы относится к различным типам жгутиковых волосков, но у страменопилов есть отличительная структура. Это рассматривалось как эволюционная инновация, которая определила страменопилы, и, хотя изначально так не было, она все чаще рассматривается как определяющая характеристика гетероконтов. Мастигонемы были потеряны в нескольких линиях гетерконтов, особенно в диатомовых водорослях, опалинах и актинфриидных гелиозоа.
Хлоропласты [ править ]
Многие гетероконты представляют собой водоросли с хлоропластами, окруженными четырьмя мембранами, которые отсчитываются от самой внешней до самой внутренней мембраны. Первая мембрана является продолжением эндоплазматической сети хлоропластов хозяина , или cER. Вторая мембрана представляет собой барьер между просветом cER и первичным эндосимбионтом или хлоропластом, который представляет собой следующие две мембраны, внутри которых находятся тилакоидные мембраны. Такое расположение мембран привело к гипотезе о том, что гетероконт хлоропласты были получены в результате восстановления симбиотической красной водоросли.эукариот, который возник в результате эволюционного отклонения от монофилетического первичного эндосимбиотического предка, который, как считается, дал начало всем эукариотическим фотоавтотрофам . Хлоропласты обычно содержат хлорофилл а и хлорофилл с и обычно дополнительный пигмент фукоксантин , придающий им золотисто-коричневый или коричневато-зеленый цвет. Из-за этого цвета их называют «хромопластами», что отличает их от хлорофилла B, содержащего пластиды зеленых водорослей, их потомков - высших растений и эвгленид.
Большинство базальных гетероконтов бесцветны. Это говорит о том, что они расходились до приобретения хлоропластов внутри группы. Однако среди гаптофитов также встречаются хлоропласты, содержащие фукоксантин . Это привело к гипотезе, что все организмы с хлорофиллами, содержащими хлорофиллу / с, имеют общую филогенетическую историю с криптомонадами и должны быть таксономически сгруппированы как Chromista . Молекулярные исследования не подтверждают, что страменопилы, гаптофиты и криптомонады являются сестринскими таксонами. [14] Сегодняшний консенсус состоит в том, что предковые страменопилы / гетероконты были гетеротрофными и приобрели хлороплаты после появления их определяющей особенности (трехраздельных волосков).
Классификация [ править ]
Этот раздел может потребовать очистки для соответствия стандартам качества Википедии . Конкретная проблема: неполная и неподтвержденная информация. Апрель 2015 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения ) ( |
Как отмечалось выше, классификация значительно различается. Первоначально водоросли гетероконта использовались только для ксантофитов. Эта концепция трансформировалась, чтобы включить больше родословных, и некоторые считали ее частью королевства Планты, а позже - частью протистов. Пример:
- Подразделение Chrysophyta
- Класс Chrysophyceae ( золотые водоросли )
- Класс Bacillariophyceae ( диатомовые водоросли )
- Отдел Phaeophyta ( бурые водоросли )
В этой схеме Chrysophyceae представляют собой очень обширную группу (Chrysophyte sensu lato ), которая была парафилетической, поскольку диатомовые водоросли и бурые водоросли эволюционировали из хризофитов. Со временем различные линии преемственности получили свои собственные классы и часто подразделения. Современные системы часто рассматривают их как классы внутри одного подразделения, называемого Heterokontophyta, Chromophyta или Ochrophyta. Однако это не универсально; Round et al. относиться к диатомовым водорослям как к разделу.
Открытие того, что оомицеты и гифохитриды связаны с этими водорослями, а не с грибами, как считалось ранее, побудило многих авторов включить эти две группы в число гетероконтов. Если окажется, что они произошли от цветных предков, группа гетероконтов будет парафилетической в их отсутствие. Еще раз, однако, использование различается. Дэвид Дж. Паттерсон назвал эту расширенную группу страменопилами, характеризующимися наличием трехчастных мастигонем, митохондрий с трубчатыми кристами и открытым митозом.. Он использовал страменопилы в качестве прототипа для классификации без ранга Линнея. Их состав был в основном стабильным, но их использование в ранжированных системах различается.
Томас Кавалье-Смит считает гетероконты идентичными по составу страменопилам; это определение, которое следует здесь. Он предложил поместить их в отдельное царство, Chromalveolata , вместе с гаптофитами, криптомонадами и альвеолятами. Это одна из наиболее распространенных редакций системы пяти царств , но она не была принята, потому что Chromalveolata не является монофилетической группой. Некоторые считают Chromalveolata идентичными по составу гетероконтам или причисляют их к царству Stramenopila.
В некоторых источниках гетероконты делятся на автотрофные Ochrophyta и гетеротрофные Bigyra и Pseudofungi . [15] Однако были предложены некоторые модификации этих классификаций.
Название Heterokonta можно спутать с (гораздо более старым) названием Heterokontae, которое обычно эквивалентно Xanthophyceae , ограниченному подмножеству Heterokonta. [16]
Упрощенная классификация группы по Adl et al. (2012), в котором гетероконты (используя термин Stramenopiles) являются частью более крупной клады, включающей альвеолиты и ризарии , это: [17]
Эукариоты
- SAR
- Stramenopiles Patterson , 1989, исправьте. Adl et al. , 2005 г.
- Opalinata Wenyon , 1926, исправлять. Кавальер-Смит , 1997 ( Слопалинида Паттерсон , 1985)
- Blastocystis Alexeev , 1911 г.
- Bicosoecida Grassé , 1926, исправить. Карпов , 1998 г.
- Placidida Мория и др. , 2002 г.
- Лабиринтуломицеты Дика , 2001
- Hyphochytriales Sparrow , 1960 г.
- Peronosporomycetes Dick , 2001 ( Öomycetes Winter , 1897, исправлено. Дик , 1976)
- Actinophryidae Claus 1874, исправлено. Хартманн 1926
- Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet , 1999 ( Bolidophyceae in Guillou et al., 1999)
- Chrysophyceae Pascher , 1914 год.
- Dictyochophyceae Silva , 1980.
- Eustigmatales Hibberd , 1981 г.
- Pelagophyceae Andersen & Saunders , 1993 г.
- Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey , в Bailey et al. , 1998 г.
- Pinguiochrysidales Kawachi et al. , 2003 г.
- Raphidophyceae Chadefaud , 1950, исправлено. Сильва , 1980
- Synurales Andersen , 1987 г.
- Xanthophyceae Allorge , 1930, исправлено. Фрич , 1935 ( Heterokontae Luther , 1899, Heteromonadea Leedale , 1983, Xanthophyta Hibberd , 1990)
- Phaeophyceae Hansgirg , 1886 (не Kjellman , 1891, не Pfitzer , 1894)
- Schizocladia Henry et al. в Kawai et al. , 2003 ( Schizocladales Kawai et al. , 2003) (М)
- Diatomea Dumortier , 1821 (= Bacillariophyta Haeckel , 1878).
- Альвеолаты
- Ризария
- Stramenopiles Patterson , 1989, исправьте. Adl et al. , 2005 г.
Филогения [ править ]
На основании следующих работ Ruggiero et al. 2015 г. и аналогичные, 2016 г. [18] [19] [20]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Галерея [ править ]
Апланохитрий ( лабиринтулея )
Blastocystis hominis (Бластоцистеа)
Протоопалина пинги ( Opalinea )
Peronospora sparsa ( оомицеты )
Картофель с фитофторой ( оомицеты )
Диатомовые водоросли ( Bacillariophyceae )
Silicoflagellate ( Dictyochophyceae )
Актинофрис золь ( Actinophryida )
Nannochloropsis sp. ( Eustigmatophyceae )
Dinobryon sp. ( Chrysophyceae )
Synura sp. ( Synurophyceae )
Сперма гониостомума ( Raphidophyceae )
Ваухерия ( Xanthophyta )
Fucus distichus ( Phaeophyceae )
Pelagophycus porra ( Phaeophyceae )
Ссылки [ править ]
- Перейти ↑ Cavalier-Smith, T. (1999). «Царство Хромиста, происхождение и систематика» . В раунде - FE; Чепмен, диджей (ред.). Прогресс в психологических исследованиях . 4 . Эльзевир. С. 309–347. ISBN 978-0-948737-00-8.
- Перейти ↑ Patterson, DJ (1989). «Stramenopiles: Chromophytes с точки зрения протистана» . В зеленом, JC; Ледбитер, BSC; Дайвер, WL (ред.). Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы . Кларендон Пресс. ISBN 978-0198577133.
- ^ ВОР, N (1993). «Морские гетеротрофные амебы, жгутиконосцы и светлячки из Белиза (Центральная Америка) и Тенерифе». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (3): 272–287. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1993.tb04917.x .
- ^ Дэвид, JC (2002). «Предварительный каталог названий грибов выше ранга заказа» . Констанца . 83 : 1–30.
- ^ van den Hoek, C .; Mann, DG; Янс, HM (1995). Водоросли Введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1.
- ^ Alexopoulos, CJ; Mims, CW; Блэквелл, М. (1996). Вводная микология (4-е изд.). Вайли. ISBN 978-0471522294.
- Перейти ↑ Dick, MW (2013). Straminipilous Fungi: Systematics of Peronosporomycetes, включая учет морских простейших Straminipilous, Plasmodiophorids и подобных организмов . Springer. ISBN 978-94-015-9733-3.
- ^ "Stramenipila MW Дик (2001)" . MycoBank . Международная микологическая ассоциация.
- ^ "страменопилы" . Проверено 8 марта 2009 .
- ^ Хук, К. ван ден; Д.Г. Манн; HM Jahns (1995). Водоросли: введение в психологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 104, 124, 134, 166. ISBN 978-0-521-31687-3.
- ^ Лютер, Александр Ф. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen . Стокгольм: Норштедт. С. 1–22.
- ^ Паттерсон, DJ 1989. Stramenopiles: хромофиты с протистологической точки зрения. В: Green, JC, Leadbeater, BSC & Diver, WL 1989. Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы. Кларендон Пресс, Оксфорд. 357–379
- ^ Хи, Вайоминг, Блэкман, Л.М. и Хардхэм, А.Р. Характеристика Stramenopile-специфических белков мастигонемы у Phytophthora parasitica. Protoplasma 256, 521–535 (2019). https://doi.org/10.1007/s00709-018-1314-1
- ^ Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D. Филогеномная структура для изучения разнообразия и эволюции Stramenopiles (= Heterokonts). Mol Biol Evol. 2016 ноя; 33 (11): 2890–2898. DOI: 10,1093 / molbev / msw168. Epub 2016, 10 августа. PMID 27512113 ; PMCID: PMC5482393
- ^ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, et al. (Май 2009 г.). «Семигенная филогения гетероконтов». Протист . 160 (2): 191–204. DOI : 10.1016 / j.protis.2008.11.004 . PMID 19213601 .
- Перейти ↑ Blackwell, WH (2009). «Возвращение к Chromista: дилемма перекрывающихся предполагаемых царств и попытка применения ботанического кодекса номенклатуры» (PDF) . Фитология . 91 (2).
- ^ Адл, Сина М; Симпсон, Аластер Г. Б.; Лейн, Кристофер Э; Лукеш, Юлий; Басс, Дэвид; Bowser, Samuel S; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика; Хампл, Владимир; Хейсс, Аарон; Хоппенрат, Мона; Лара, Энрике; Ле Галл, Линия; Линн, Денис Н; Макманус, Хилари; Митчелл, Эдвард А.Д .; Мозли-Стэнридж, Шэрон Э; Парфри, Лаура В; Павловский, Ян; Рюкерт, Соня; Шедвик, Лаура; Schoch, Conrad L; Смирнов, Алексей; Шпигель, Фредерик В. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .
- ^ Руджеро; и другие. (2015). «Классификация всех живых организмов высшего уровня» . PLoS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .
- ^ Силар, Филипп (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" . HAL Archives- ouvertes: 1–462.
- ^ Кавальер-Смит, Томас; Скобл, Жозефина Маргарет (2013). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina, одноцилиндровый скользящий опалозой, родственный Solenicola (Nanomonadea), и свидетельства того, что актинофрииды произошли от рафидофитов». Европейский журнал протистологии . 49 (3): 328–353. DOI : 10.1016 / j.ejop.2012.09.002 . PMID 23219323 .
Внешние ссылки [ править ]
В Wikispecies есть информация, связанная с Heterokonta . |
- Веб-проект "Древо жизни": Stramenopiles