На плодородных гибриды из европейских лягушек воды (род Pelophylax ) размножается hybridogenesis ( hemiclonally ). Это означает, что во время гаметогенеза они отбрасывают геном одного из родительских видов и производят гаметы других родительских видов (содержащих геном, не рекомбинированный с геномом первого родительского вида). [1] [2] [3] [4] Первый родительский геном восстанавливается оплодотворением этих гамет гаметами первого вида ( полового хозяина ).[5] [1] [4] В общегибридных популяциях съедобной лягушки Pelophylax kl. esculentus , однако,этот недостающий геном обеспечивают триплоидные гибриды. [3] [6] [2]
Поскольку половина генома передается следующему поколению клонально (не исключая нерекомбинированный интактный геном), а другая половина - половым путем (рекомбинированный геном полового хозяина), гибридогенез представляет собой гемиклональный способ воспроизводства. [7] [8] [4]
Например, съедобная лягушка Pelophylax kl. esculentus (в основном геном RL), который представляет собой гибридогенетический гибрид болотной лягушки P. ridibundus (RR) и лягушки P. lessonae (LL), обычно исключает геном lessonae (L) и генерирует гаметы P. ridibundus ( Р). Другими словами, съедобные лягушки производят гаметы болотных лягушек. [2] [3] [4]
Однако гибридные популяции размножаются не вышеуказанными первичными гибридизациями, а преимущественно обратными скрещиваниями с одним из родительских видов, с которыми они сосуществуют (живут в симпатрии [9] [10] ) (см. Посередине ниже). [11] [2] [3] [12] [9] [4]
Поскольку гибридогенетическим гибридам для воспроизводства требуется другой таксон в качестве полового хозяина, обычно один из родительских видов, их называют клептонами [13] [14] [5] (с «kl.» В научных названиях [15] ).
Известно три гибридогенных гибрида европейских водяных лягушек:
- съедобная лягушка Pelophylax kl. esculentus (обычно генотип RL):
лягушка P. lessonae (LL) × P. ridibundus (RR) [11] [2] - Гибридная лягушка Графа Pelophylax kl. grafi (PR):
лягушка Переса P. perezi (PP) × P. ridibundus (RR) или
лягушка Переса P. perezi (PP) × съедобная лягушка P. kl. esculentus (RE)
(неясно, какое из скрещиваний было первичной гибридизацией) [2] - Итальянская съедобная лягушка Pelophylax kl. hispanicus (RB):
итальянская лягушка P. bergeri (BB) × P. ridibundus (RR) [2]
Исключение родительского генома [ править ]
Гибридогенез подразумевает, что гаметы гибридов не содержат смешанных родительских геномов , как это обычно происходит при независимой сегрегации хромосом и кроссовере в мейозе (см. Также второй закон Менделя , рекомбинация ). Вместо этого каждая гамета несет полный ( гаплоидный ) геном только одного родительского вида. Обычно один полный геном родительского вида исключается до мейоза во время гаметогенеза , так что только один (оставшийся) родительский геном представлен среди гамет, а гены от другого родителя не передаются гибридогеном. [16] [3] [2]Этот отказ происходит постепенно во время последующих митотических делений, а не за один шаг. [2]
Типичный гаметогенез у Pelophylax kl. esculentus (в системе LE). 1 - исключение генома P. lessonae , 2 - дупликация ( эндоредупликация ) генома P. ridibundus - восстановление диплоидии , 3 - мейоз , L и R - геномы P. lessonae и ridibundus . [16] | Гаметы гибридогенного гибрида содержат нерекомбинированный геном одного родительского вида (C) вместо всех возможных комбинаций обеих родительских (красной и зеленой) хромосом (B). А - соматическая клетка. |
Hemiclones [ править ]
Гибридогенез - это гемиклональный способ размножения - половина гибридного генома передается клонально без изменений из поколения в поколение ( R- геном в системе LE) - не рекомбинируется с геномом родительского вида (здесь L), тогда как другая половина (L) является передается половым путем - передается (заменяется) в каждом поколении путем полового размножения родительским видом ( половой хозяин [5] [1] [4] , P. lessonae в системе LE). [7] [8] [4]
Обзор гибридогенетических систем [ править ]
В Европе существует как минимум три гибридогенетических вида ( гибридов ) водяных лягушек - съедобная лягушка Pelophylax kl. esculentus , гибридная лягушка Графа Pelophylax kl. grafi и итальянская съедобная лягушка Pelophylax kl. Hispanicus . Их модели спаривания подразделяются на несколько гибридогенетических систем: [2]
| Гибридный | Возник из | Поддерживается крестами с | Исключенный геном | Система | ||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Pelophylax kl. esculentus RL | P. ridibundus RR | × | P. lessonae LL | P. lessonae LL | L | L – E |
| P. ridibundus RR | Правый или левый 3: 1 | R – E | ||||
| П. кл. esculentus LLR | L от RL R от LLR | E | ||||
| П. кл. esculentus RRL | R или L 3: 1 от RL L от RRL | E | ||||
| Pelophylax kl. графи РП | P. ridibundus ? RR или P. kl. esculentus ? RL | × | П. Перези П.П. | П. Перези П.П. | п | P – G |
| Pelophylax kl. Hispanicus RB | P. ridibundus RR | × | P. bergeri BB | P. bergeri BB | B | B – H |
(прописные аббревиатуры под научными названиями являются генотипами )
Все эти гибриды содержат геном из болотной лягушки P. ridibundus (R) и генома вторых родительских видов (L, P или B). [2]
Большинство перечисленных выше гибридогенных систем представляют собой гибрид, сосуществующий (живущий в симпатрии [9] [10] ) с одним из родительских видов, необходимых для его воспроизводства. [2] П. кл. esculentus, например, в наиболее часто встречающейся системе LE должен спариваться с P. lessonae для получения новых гибридов, в системе RE с P. ridibundus . [3] [4] Поскольку эти гибриды зависят от других таксонов как половых хозяев для воспроизводства («паразитируют» на них половым путем), они являются клептонами [13] [14] [5] («кл.» В научных названиях [15] ).
Съедобная лягушка Pelophylax kl. esculentus [ править ]
Комплекс Pelophylax esculentus состоит из гибридного таксона - съедобной лягушки P. kl. esculentus (генотип RL) и родительских видов - болотная лягушка P. ridibundus (RR) и лягушка P. lessonae (LL). Гибриды бывают самки и самцы, что необычно, потому что гибриды других гибридогенных видов - только самки. [2]
Первичная гибридизация, происходящая от P. kl. esculentus (генотип RL) - это:
- P. lessonae (LL) × P. ridibundus (RR)
Это происходит между самцами P. lessonae (LL) и самками P. ridibundus (RR) [11] [2] [3] [9] [4] , потому что более мелкие самцы P. lessonae предпочитают более крупных самок. [11] [2] [3] [4] Линия гибридов сохраняется позже посредством других вязок, описанных ниже. [2] [3] [6]
P. lessonae и P. ridibundus имеют разные требования к среде обитания и обычно не живут вместе. [17] [18]
P. lessonae - П. кл. esculentus (L – E) система [ править ]
П. lessonae - П. кл. esculentus [2] (L – E [2] [4] [9] [12] [8] , LE [3] [6] , lessonae – esculentus [3]] ) является наиболее распространенной гибридогенетической системой. [2] [4] Встречается в Западной Европе . [2]
Гибриды P. kl. esculentus (генотип RL) исключают здесь геном P. lessonae (L) и создают исключительно клональные гаметы P. ridibundus (R). [2] [4] Другими словами, съедобные лягушки производят гаметы болотных лягушек! [4] Их родословная поддерживается обычно посредством обратных скрещиваний самки P. kl. esculentus (RL) с самцом P. lessonae (LL). Потомство состоит только из P. kl. esculentus . [2] [3]
П. кл. esculentus гибриды (RL) также могут спариваться друг с другом, но только 3% полученных головастиков (RR) доживают до половой зрелости (97% - нет). Геномы межгибридных скрещиваний являются женскими из-за наличия Х-хромосом самок от первичной гибридизации. [2]
P. ridibundus - П. кл. esculentus (R – E) система [ править ]
П. ridibundus - П. кл. esculentus [2] (R – E [2] [4] , RE [3] [6] , ridibundus – esculentus [3] ) населяет Восточную Европу . [2]
По сути, это обратная форма системы L – E. [2] [3]
Гибриды P. kl. esculentus (генотип RL) исключают здесь геном P. ridibundus (R) или P. lessonae (L) в соотношении 3: 1 и создают в основном клональные P. lessonae (L), реже P. ridibundus gametes (R). [2] Одна лягушка производит либо L, либо R гаметы, либо их смесь. [4] Их родословная поддерживается посредством обратных скрещиваний самца [3] P. kl. esculentus (RL) с самкой [3] P. ridibundus (RR). [2] [3] Потомство состоит из P. кл. esculentus (75%) или самок P. ridibundus (25%). Это называется гибридной амфиспермией. [2]
Полностью гибридные популяции (система E) [ править ]
All - гибридные популяции [3] [2] (система Е [2] , EE-система [6] ) состоят исключительно из P. кл. esculentus - диплоидные гибриды RE и триплоидные LLR или RRL. [3] [2] Есть даже известные тетраплоидные гибриды LLRR. [3] Полногибридные популяции населяют весь комплекс водных лягушек. [3]
Диплоиды RL отбрасывают геном L и продуцируют гаметы P. ridibundus (R) или отбрасывают геном R или L и производят гаметы P. lessonae (L) или P. ridibundus (R) соответственно. В обоих случаях диплоидные гибриды генерируют также не восстановленные диплоидные гаметы (RL), необходимые для воссоздания триплоидов. [2]
Триплоиды LLR и RRL являются поставщиками гамет P. lessonae (L) [2] и P. ridibundus (R) соответственно в этой системе, в которой отсутствуют оба родительских вида. [2] Таким образом, триплоидные гибриды позволяют P. kl. esculentus остаются без родительского вида. [3]
Поскольку триплоиды отбрасывают этот геном, который доступен в одной копии, и оставляют две копии второго генома, они не выполняют эндоредупликацию. [2] Более того, этот не удаленный геном передается гаплоидным гаметам половым путем , а не клонально (рекомбинированный между двумя L или между двумя R), в отличие от генома диплоидных гибридов. [3] [6]
Такой модифицированный гибридогенез [19] (или гаметогенетическая система [20] ) встречается у аллотриплоидных гибридов, где во время мейоза хромосомы (геномы) из удвоенного набора (LL из LLR или RR из RRL здесь) используются для производства гаплоидных гамет (L или R соответственно), тогда как остальные могут быть исключены (R из LLR или L из RRL), это известно как мейотический гибридогенез. [19] [20] [6]
Однако в одной словацкой популяции триплоидные самцы (LLR) и диплоидные LR-самки генерируют клональные LL и клональные R гаметы, соответственно, вместо рекомбинированных L и клональных LR. [6]
Потомки P. lessonae (LL) и P. ridibundus (RR) не доживают до половой зрелости в системе E. [2] [3]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Содержание чистых (общегибридных) П. кл. esculentus без P. lessonae и ridibundus . [3] L, R - гаплоидные геномы P. lessonae и P. ridibundus ; | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Гибридная лягушка Графа Pelophylax kl. grafi и система P – G [ править ]
Неясно, возникла ли первичная гибридизация, которая привела к гибридной лягушке Графа Pelophylax kl. grafi (генотип PR) был: [2]
- Лягушка Переса P. perezi (PP) × болотная лягушка P. ridibundus (RR) или
- Лягушка Переса P. perezi (PP) × съедобная лягушка P. kl. esculentus (RE)
В отличие от P. perezi и Pelophylax kl. grafi , P. ridibundus и P. kl. esculentus не относятся к аборигенной фауне Пиренейского полуострова . [2]
Гибриды P. kl. grafi (PR) отбрасывают геном P. perezi (P) и создают исключительно клональные гаметы P. ridibundus (R). Их родословные поддерживаются в так называемой системе P-G через беккроссы из P. ого. grafi (PR) с P. perezi (PP). [2]
Итальянская съедобная лягушка Pelophylax kl. hispanicus и система B – H [ править ]
Первичная гибридизация, которая привела к итальянской съедобной лягушке Pelophylax kl. hispanicus (генотип RB) был: [2]
- Итальянская бильярдная лягушка P. bergeri (BB) × болотная лягушка P. ridibundus (RR)
Гибриды Pelophylax kl. hispanicus (RB) отбрасывает геном P. bergeri (B) и делает исключительно клональные гаметы P. ridibundus (R). Их клоны поддерживаются в так называемой системе B-H через беккроссов из P. кл. hispanicus (PR) с P. bergeri (BB). [2]
Водные лягушки и определение гибридогенеза [ править ]
Способы матирования гибридогенетических водных лягушек не соответствуют точно известным определениям гибридогенеза: [21] [1] [7]
- гибридогенетические гибриды - это не только самки [21] [1] [7] , но и самцы [2] [3] [4]
- в общегибридных популяциях съедобной лягушки Pelophylax kl. не другой вид, [21] [1] но гибриды esculentus triploid того же вида обеспечивают исключенный геном, [3] [6] [2] выступая (принимая роль [22] ) в качестве полового хозяина (половые виды хозяина из определений [1] ), [22] [23], что на самом деле не является исключением из правил.
Митохондриальная ДНК [ править ]
The Pelophylax kl. esculentus complex лягушки имеют один из четырех фенотипов мтДНК : [9]
| Таксон | тип мтДНК | |||
|---|---|---|---|---|
| А | B | C | D | |
| болотная лягушка P. ridibundus | + | + | ||
| лягушка для бассейна P. lessonae | + | + | ||
| съедобная лягушка П. кл. Esculentus | + | + | + | + |
Тип A специфичен для P. ridibundus, тип B - P. lessonae- подобный [2] (отличается от типа C только на 0,3% [9] ). Большинство P. kl. esculentus имеют C или D фенотип P. lessonae , а не П. ridibundus мтДНК. [9] [2]
Распределение этих фенотипов не совсем точно отражает типичные модели матирования. Митохондрии вместе с мтДНК наследуются исключительно от женщины. Поскольку первичные гибридизации, продуцирующие P. kl. esculentus встречаются между самками P. ridibundus (большие) и самцами P. lessonae (маленькие), а затем сохраняются за счет обратных скрещиваний P. kl. esculentus с самцами P. lessonae (система L – E [2] ), ожидаемый фенотип мтДНК P. kl. esculentus будет фенотипом P. ridibundus. Это неожиданное распределение фенотипов можно объяснить тем, что большая часть P. kl. esculentus могут пройти по крайней мере одно обратное скрещивание между P. kl. esculentus с самкой P. lessonae . [9] [2] И такая картина фенотипа предполагает, что первичные гибридизации редки. [9]
Интрогрессия P. lessonae мтДНК в П. ridibundus (тип В [9] ) может быть вызвано матирования между П. ridibundus и П. кл. esculentus, имеющий мтДНК P. lessonae . [2]
Эволюционное происхождение гибридогенеза у съедобной лягушки [ править ]
Во время ледникового периода , [ необходимы разъяснения ] популяция общего предка обоих родительских видов съедобной лягушки была разделена на две части . Эти популяции разошлись, но оставались генетически достаточно близкими, чтобы иметь возможность создавать плодородные гибриды . Однако, когда диплоидные съедобные лягушки спариваются друг с другом, их потомство часто искажается, поэтому нет чистых популяций съедобных лягушек, если не присутствуют некоторые триплоидные особи (система E, описанная выше).
Воздействие чужеродных видов [ править ]
Интродукция чужеродных видов, принадлежащих к комплексу водяной лягушки ( Pelophylax esculentus complex), например экзотической болотной лягушки P. ridibundus , может быть вредной для местных популяций лягушек из-за создания новых возможностей гибридизации и последующего исключения некоторых геномов из Население. В некоторых случаях это было доказано. [2] [8] [24]
См. Также [ править ]
- Партеногенез
- Партеногенез у земноводных
- Гиногенез
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g Вриенхук, Роберт К. (1998). «Партеногенез и природные клоны» (PDF) . В Кнобиле, Эрнст; Нил, Джимми Д. (ред.). Энциклопедия репродукции . 3 . Академическая пресса. С. 695–702 . ISBN 978-0-12-227020-8.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc Holsbeek, G .; Джорис, Р. (2010).«Возможное влияние исключения генома чужеродными видами на гибридогенных водных лягушек ( комплекс Pelophylax esculentus )» (PDF) . Биологические вторжения . 12 : 1–13. DOI : 10.1007 / s10530-009-9427-2 . ISSN 1387-3547 . Проверено 21 июня 2015 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Christiansen, DG (2009). «Типы гамет, определение пола и стабильные равновесия всегибридных популяций диплоидных и триплоидных съедобных лягушек ( Pelophylax esculentus ) Rana esculenta по результатам анализа мтДНК» . BMC Evolutionary Biology . 9 (135): 135. doi: 10.1186 / 1471-2148-9-135 . PMC 2709657 . PMID 19527499 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек Ragghianti, M; Bucci, S; Марраччи, S; Casola, C; Mancino, G; Hotz, H; Guex, GD; Plötner, J; Уззелл, Т. (февраль 2007 г.). «Гаметогенез межгрупповых гибридов гемиклональных лягушек» . Генетические исследования . 89 (1): 39–45. DOI : 10.1017 / S0016672307008610 . PMID 17517158 . Проверено 21 июня 2015 .
- ^ a b c d Опросы Пелаз, Мануэль (октябрь 1990 г.). «Концепция биологического клептона (BKC)» . Алитес . 8 (3): 75–89 . Проверено 22 июня 2015 .
- ^ a b c d e f g h я Прувост, Николас Б.М.; Хоффманн, Александра; Рейер, Хайнц-Ульрих (сентябрь 2013 г.). «Образцы производства гамет, плоидность и популяционная генетика выявляют эволюционно значимые единицы у гибридных водных лягушек ( Pelophylax esculentus )» . Экология и эволюция . 3 (9): 2933–2946. DOI : 10.1002 / ece3.687 . PMC 3790541 . PMID 24101984 .
- ^ a b c d Саймон, J.-C .; Delmotte, F .; Rispe, C .; Crease, T. (2003). «Филогенетические отношения между партеногенами и их половыми родственниками: возможные пути к партеногенезу у животных» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 : 151–163. DOI : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00175.x . Проверено 21 июня 2015 .
- ^ a b c d e е Ворбургер, Кристоф; Рейер, Хайнц-Ульрих (2003). "Генетический механизм смены видов у европейских лягушек?" (PDF) . Сохранение генетики . 4 (2): 141–155. DOI : 10,1023 / A: 1023346824722 . ISSN 1566-0621 . Проверено 21 июня 2015 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Сполски, С; Уззелл, Т. (1986). «Эволюционная история гибридогенетической гибридной лягушки Rana esculenta по результатам анализа мтДНК» . Молекулярная биология и эволюция . 3 (1): 44–56. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040376 . PMID 2832687 . Проверено 21 июня 2015 .
- ^ a b Christiansen, Ditte G .; Рейер, Хайнц-Ульрих (июль 2009 г.). «От клональных к половым гибридам: генетическая рекомбинация через триплоиды в полностью гибридных популяциях водяных лягушек» (PDF) . Эволюция . 63 (7): 1754–1768. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00673.x . PMID 19245393 . Проверено 21 июня 2015 .
- ^ а б в г д Бергер, Л. (1970). «Некоторые характеристики крестов в составе комплекса Rana esculenta в постличиночном развитии». Annales Zoologici, Варшава . 27 : 374–416.
- ^ a b c Abt Tietje, Габи; Рейер, Хайнц-Ульрих (2004). «Развитие личинок и пополнение молоди в естественной популяции Rana lessonae и Rana esculenta » (PDF) . Копея . 2004 (3): 638–646. DOI : 10,1643 / с-03-273r1 . Проверено 21 июня 2015 .
- ^ a b Дюбуа, Ален (2009). «Бесполые и метасексуальные позвоночные. Рецензия на книгу» . Алитес . 27 (2): 62–66 . Проверено 22 июня 2015 .
Джон С. Авис, 2008. – Клональность. Генетика, экология и эволюция полового воздержания у позвоночных животных. Нью-Йорк, Oxford University Press: i – xi + 1–237.
ISBN
978-0-19-536967-0
.
- ^ а б Дюбуа, А .; Гюнтер, Р. (1982). «Клептон и синклептон: две новые категории эволюционной систематики в зоологии». Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere . 109 : 290–305. ISSN 0044-5193 .
- ^ a b Дюбуа, Ален (октябрь 1990 г.). «Номенклатура партеногенетических, гиногенетических и гибридогенетических таксонов позвоночных: новые предложения» . Алитес . 8 (3): 61–74 . Проверено 22 июня 2015 .
- ^ a b Tunner, HG; Хеппич-Таннер, С. (1991). «Исключение генома и две стратегии дупликации хромосом в оогенезе гибридной лягушки». Naturwissenschaften . 78 (1): 32–34. DOI : 10.1007 / BF01134041 .
- ^ Бергер, Л. (1982). «Зимняя спячка европейских водяных лягушек ( комплекс Rana esculenta )». Zoologica Poloniae . 29 : 57–72.
- ^ Holenweg Питер, Анна-Katherina (декабрь 2001). «Скорость распространения и расстояния у взрослых водных лягушек, Rana lessonae , R. ridibunda и их гибридогенетического партнера R. esculenta ». Herpetologica . 57 (4): 449–460. JSTOR 3893052 . url2
- ^ а б Алвес, М. Юдит; Коэльо, М. Мануэла; Колларес-Перейра, М. Жуан (1998). «Разнообразие репродуктивных способностей самок комплекса Rutilus alburnoides (Teleostei, Cyprinidae): способ избежать генетических ограничений унипарентализма» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 15 (10): 1233–1242. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025852 . ISSN 0737-4038 . Проверено 27 июня 2015 .
- ^ a b Моришима, К .; Yoshikawa, H .; Араи, К. (2008). «Мейотический гибридогенез в триплоидном вьюне Misgurnus, происходящем от клональной линии» . Наследственность . 100 (6): 581–586. DOI : 10.1038 / hdy.2008.17 . PMID 18382473 .
- ^ a b c Шульц, Р. Джек (ноябрь – декабрь 1969 г.). «Гибридизация, однополость и полиплоидия костистых Poeciliopsis (Poeciliidae) и других позвоночных». Американский натуралист . 103 (934): 605–619. DOI : 10.1086 / 282629 . JSTOR 2459036 .
- ^ а б Хоффманн, Александра; Рейер, Хайнц-Ульрих (4 декабря 2013 г.). «Геномные эффекты на структуру рекламного вызова у диплоидных и триплоидных гибридных водяных лягушек (Anura, Pelophylax esculentus )» . BMC Ecology . 13 (47): 47. DOI : 10,1186 / 1472-6785-13-47 . PMC 4235041 . PMID 24304922 .
- ^ Ариоли, М .; Jakob, C .; Рейер, HU (май 2010 г.). «Генетическое разнообразие гибридов водяной лягушки ( Pelophylax esculentus ) зависит от структуры популяции и географического положения» . Молекулярная экология . 19 (9): 1814–28. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2010.04603.x . PMID 20374490 .
- ^ Quilodrán, Claudio S .; Монтойя-Бургос, Хуан I .; Куррат, Матиас (2015). «Моделирование межвидовой гибридизации с исключением генома для определения действий по сохранению: случай природных и инвазивных водяных лягушек Pelophylax » (PDF) . Эволюционные приложения . 8 (2): 199–210. DOI : 10.1111 / eva.12245 . PMC 4319866 . PMID 25685194 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 июня 2015 года . Проверено 21 июня 2015 .
