Детоубийство у нечеловеческих приматов происходит, когда человек убивает своего собственного или зависимого детеныша другого человека. Для объяснения детоубийства у нечеловеческих приматов было предложено пять гипотез : эксплуатация , конкуренция за ресурсы , родительские манипуляции, половой отбор и социальная патология . [1]
Гипотезы детоубийства
Эксплуатации
Детоубийство у нечеловеческих приматов происходит в результате эксплуатации, когда лица, совершающие детоубийство, получают прямую выгоду от потребления или использования своей жертвы. [1] Человек может стать ресурсом: пищей ( каннибализм ), защитным буфером от агрессии или опорой для получения материнского опыта.
Форма эксплуатации у нечеловеческих приматов, чаще всего приписываемая взрослым самкам, - это когда нелактирующие самки забирают младенца у его матери ( забота о ребенке ) и насильно удерживают его до голодной смерти . Такое поведение известно как феномен «навязывания смерти»; эти нелактирующие самки приматов приобретают материнский опыт, но не имеют ресурсов, чтобы прокормить младенца. [1]
Конкурс ресурсов
Конкуренция за ресурсы возникает, когда в определенной области слишком мало ресурсов для поддержки существующего населения. У приматов конкуренция за ресурсы является основным мотиватором детоубийства. Детоубийство, мотивированное конкуренцией за ресурсы, может происходить как вне, так и внутри семейных групп. Было показано, что доминирующие, высокопоставленные самки шимпанзе чаще агрессивны по отношению к самкам более низкого ранга и ее детенышам из-за конкуренции за ресурсы. [2] Приматы, не принадлежащие к семейным группам, могут проникать в районы и убивать младенцев из других групп, чтобы исключить конкуренцию за ресурсы. Когда ресурсы ограничены, младенцев легче исключить из пула соревнований, чем других членов группы, потому что они наиболее беззащитны и, таким образом, становятся объектами детоубийства. Детоубийство приматов, мотивированное конкуренцией за ресурсы, также может включать в себя поедание младенца в качестве источника питания. [1]
Конкуренция за ресурсы также является основным мотиватором межвидового детоубийства или убийства младенцев одного вида другим видом. За счет исключения младенцев другого вида в той же среде увеличивается вероятность того, что агрессор и их собственные дети получат больше ресурсов. Такое поведение было наблюдаемым следствием многочисленных межвидовых конфликтов приматов. В этих случаях также наблюдались случаи прямой агрессии в отношении межвидовых младенцев в дополнение к детоубийству. В этих случаях прямой агрессии агрессор был предыдущей целью внутривидовой агрессии, направленной против него. Таким образом, прямую агрессию и детоубийство, совершенные этими агрессорами, можно отнести к перенаправленной агрессии. [3]
Родительские манипуляции
Материнское детоубийство
Детоубийство по материнской линии, убийство матери иждивенца детенышей, редко встречается у нечеловеческих приматов, и сообщалось лишь несколько раз. Материнское детоубийство сообщались раз в коричневых окаймленных тамаринах, Saguinus fuscicollis , один раз в черном фасаде titis, Callicebus nigrifrons , и четыре раза в усатых тамаринах, Saguinus mystax . [4] Предполагается, что детоубийство матери происходит, когда мать оценивает вероятность выживания младенца на основании предыдущих смертей младенцев. [4] Если маловероятно, что ребенок выживет, может произойти детоубийство. Это может позволить матери вкладывать больше средств в ее нынешнее или будущее потомство, что приведет к повышению чистой репродуктивной пригодности матери. [1]
В случаях детоубийства по материнской линии у тамаринов было несколько размножающихся самок. [4] Гипотеза родительских манипуляций предполагает, что детоубийство у матери происходит чаще, когда группа неспособна вырастить потомство, имеет несколько самок для размножения, интервалы между родами короче трех месяцев и низкая вероятность выживания младенцев. [4]
Материнское детоубийство отличается от других разновидностей детоубийства тем, что гипотезы о конкуренции за ресурсы и половой отбор (см. Другие разделы) должны быть отвергнуты. [4] Конкуренция за ресурсы и половой отбор исключены, потому что детоубийство совершает мать, а не другая самка.
В одном случае материнского детоубийства у диких чернолобых обезьян titi ( Callicebus nigrifrons ) наблюдаемый умерший младенец был клинически здоровым без признаков патологии здоровья. Следовательно, детоубийство не произошло из-за низкой жизнеспособности младенца. [5] Кроме того, перенаселенность или конкуренция за кормление не были факторами детоубийства. В этом случае не было четких функций детоубийства; Причина детоубийства чернолобых обезьян тити в настоящее время неизвестна.
Половой отбор
Сексуальное соревнование
Детоубийство увеличивает репродуктивный успех самца, когда он берет на себя новый отряд самок. Такое поведение наблюдается у лангуров, которые живут в группах одиночных самцов. [6] Самки, чьи младенцы были убиты, проявляли эстральное поведение и совокуплялись с новым лидером. Эти эффекты являются результатом ускорения прекращения лактационной аменореи . [7] Это дает преимущество самцу, потому что самка будет быстрее совокупляться с ним и воспитывать его детенышей, чем детенышей от предыдущего партнера; его физическая форма увеличивается за счет детоубийства. Детоубийство в племенных единицах с одним самцом также наблюдалось у краснохвостых обезьян [8] и синих обезьян . [9] В дополнение к группам разведения одного самца, детоубийство, отобранное половым путем, часто происходит в группах размножения с множеством самцов и самок, включая рыжего и плащеносного ревуна . [10] Взрослые самцы японских макак в восемь раз чаще нападали на младенцев, если самки еще не спаривались с самцом. [11]
Детоубийство самками, отличными от матери, наблюдалось в диких группах обыкновенных мартышек ( Callithrix jacchus ). [12] Большинство случаев такого поведения объясняется гипотезой ресурсной конкуренции, согласно которой самки могут получить больший доступ к ресурсам для себя и своих детенышей, убивая неродственных младенцев. Хотя модель конкуренции за ресурсы обычно используется в контексте продуктов питания или жилья, она может применяться к другим ограниченным ресурсам, таким как возможности разведения или доступ к помощникам. Большинство каллитрихид имеют ограничительные модели размножения, которые могут быть совместимы с моделью, но это поведение детоубийцы было задокументировано только в диких группах обычных мартышек, а не в диких группах других видов каллитрихид. Более высокая частота встречаемости у обычных мартышек может быть связана с различными социальными, репродуктивными и экологическими характеристиками, включая более высокую вероятность совпадения беременностей и родов (из-за коротких интервалов между родами), насыщенность среды обитания и более низкие затраты на уход за младенцами по сравнению с другими. callitrichids - повышают вероятность того, что две самки будут жить в одной и той же группе, что ведет к более интенсивной конкуренции. В большинстве наблюдаемых случаев у обыкновенных мартышек социально доминирующие племенные самки убивали младенцев подчиненной самки, позволяя им сохранять свое доминирование. [12]
Детоубийство по отцовской линии
Детоубийство по отцовской линии редко наблюдается у нечеловеческих приматов. В ходе обширного исследования диких японских макак, которое отслеживало случаи детоубийства, анализ ДНК показал, что самцы не нападут на собственное потомство или потомство самки, с которой они спаривались. Кроме того, было обнаружено, что женщины в исследовании были заинтересованы в формировании социальных связей с мужчинами, чтобы защитить их от детоубийства. [11]
Социальная патология: роль социальной организации
У млекопитающих взаимодействие между полами обычно ограничивается половым периодом самки или совокуплением. Однако у нечеловеческих приматов эти связи между самцом и самкой сохраняются и после течки. Предполагается, что социальные отношения между самцами и самками приматов служат защитой от детоубийства самцов. [13] Круглогодичное общение снижает вероятность детоубийства со стороны других мужчин. [14] Кроме того, многие приматы живут группами, состоящими из нескольких самок, и было предложено, чтобы эти самки жили вместе, чтобы снизить риск детоубийства из-за смешения отцовства или скрытой овуляции . [15] Однако сложные взаимодействия могут возникать, когда женщины имеют разное социальное положение и когда доступность ресурсов находится под угрозой. Чаще всего доминирующие самки оппортунистически убивают детенышей менее доминирующей самки, когда возникает конкуренция. [2]
Адаптивные противоадаптации к детоубийству
Многие виды приматов разработали контрадаптации, снижающие вероятность детоубийства. Эти стратегии включают физическую защиту, смешение отцовства, подавление воспроизводства и ускоренное развитие.
Физическая защита
Наиболее непосредственной и очевидной формой защиты от детоубийства является физическая защита, при которой матери либо напрямую предотвращают агрессивные действия по отношению к своему потомству, либо вербуют других людей для помощи. Было замечено, что самки приматов активно защищают территорию от потенциально инфантицидных самок, как это было у шимпанзе . [16] Для того, чтобы привлечь сторонников для защиты, самки павианов чакма используют «дружбу» с самцами, при этом самец формирует связь с младенцем до отлучения от груди, что может служить для защиты их потомства от агрессии со стороны самцов более высокого ранга. или самки. [17]
Чтобы защитить своих детенышей от детоубийства, многие виды приматов-матерей образуют социальные моногамные пары, чтобы предотвратить детоубийство по отцовской линии. В этих парах самцы спариваются с другими самками, но живут исключительно с одной самкой как социально моногамная пара. Формирование этой социально моногамной пары заставляет мужчин формировать родительские отношения и социальные связи с потомством женщины. Эти узы побуждают самцов защищать свое потомство от детоубийства посторонних лиц и никогда не совершать детоубийство против своего собственного потомства. [18] Эта форма социальной моногамии наблюдалась у гиббонов , сиамангов , бабуинов и макак . [19] [16]
Одно исследование показало, что для горилл проживание в группах в стиле гарема снижает риск детоубийства для самки больше, чем если бы она спаривалась с несколькими самцами. [20] Самка гориллы получает больше пользы от защиты со стороны самца серебристого спина, несмотря на тот факт, что спаривание только с одним самцом увеличивает уверенность в отцовстве и, таким образом, увеличивает количество самцов в популяции, которым детоубийство принесет репродуктивную пользу. Однако вполне вероятно, что антихищничество также является тесно связанной мотивацией к формированию социальных единиц горилл.
Путаница в отцовстве
Самки используют путаницу в отцовстве, чтобы снизить вероятность того, что самец, с которым они повязаны, убьет ее потомство. Это можно сделать несколькими способами, включая скрытую овуляцию . У самок катаральных приматов, таких как лангуры Ханумана , развилось расширенное эстральное состояние с переменной овуляцией, чтобы скрыть отцовство оплодотворения. [21] Другая важная ситуация, в которой может возникнуть путаница в отцовстве, - это когда самки спариваются с несколькими самцами; это включает в себя модели спаривания, такие как полиандрия и беспорядочные половые связи в группах, состоящих из нескольких мужчин и женщин. [22] Подобно беспорядочным спариваниям, самки приматов являются процессуальными в течение первого и второго триместра беременности, чтобы усилить путаницу в отцовстве у их потомства. [23] Наконец, в группах, состоящих из нескольких мужчин и женщин, женская синхронность, при которой все женщины плодовиты одновременно, может запретить доминирующему мужчине монополизировать всех женщин. Это также позволяет скрытным спариваниям, в которых недоминантные самцы дают потомство. [24] Женская синхронность также служит для снижения риска женского инфантицида, заставляя потенциально инфантицидных самок сосредоточиться на обеспечении своих собственных младенцев, а не на агрессивных действиях. Но есть некоторые свидетельства того, что женская синхронность увеличивает давление конкуренции и, следовательно, агрессию у женщин. [25]
Подавление репродукции
Самки также могут избежать затрат на продолжение репродуктивных инвестиций, когда вероятно детоубийство. Одно из таких явлений известно как эффект Брюса, при котором самки приматов могут прервать беременность при появлении нового самца. Это наблюдалось у диких гелад , у которых большинство самок прерывают беременность после смещения доминирующего самца. [26] Убийство плода - это родственное, но отдельное явление, при котором физическая или психологическая травма, опосредованная мужским поведением, приводит к потере плода. Например, у бабуинов в Амбосели скорость потери плода увеличивается после иммиграции агрессивных самцов. [27]
В некоторых социальных системах самки приматов более низкого ранга могут задерживать размножение, чтобы избежать детоубийства доминирующими самками, как это наблюдается у обычных мартышек . В одном случае доминирующая самка мартышки убила потомство подчиненной самки. Это явление подавления размножения хорошо наблюдается и у тамаринов . [28]
Ускоренное развитие
Было показано, что для сокращения времени, в течение которого младенцы особенно уязвимы для детоубийства, самки отнимают младенцев от груди раньше, когда риск детоубийства высок. [29] Например, наблюдалось, что самки белоголовых листовых обезьян отнимают от груди своих детенышей значительно быстрее во время смены самцов по сравнению с социально стабильными периодами. [29] Самки с младенцами, слишком маленькими для отлучения от груди, оставались со старыми самцами и возвращались после того, как их потомство полностью отлучилось от груди, опять же после значительно более короткого периода отлучения, чем в стабильные периоды. [29]
Смотрите также
- Детоубийство
- Детоубийство (зоология)
- Детоубийство хищников
- Детоубийство грызунов
- Половой отбор
- Сиблицид
Рекомендации
- ^ a b c d e Hrdy, Сара (1979). «Детоубийство среди животных: обзор, классификация и изучение последствий для репродуктивных стратегий самок». Эволюция и поведение человека . 1 : 13–40. DOI : 10.1016 / 0162-3095 (79) 90004-9 .
- ^ а б Pusey, Anne E .; Шрепфер-Уокер, Кара (05.12.2013). «Соревнования самок у шимпанзе» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 368 (1631): 20130077. DOI : 10.1098 / rstb.2013.0077 . ISSN 0962-8436 . PMC 3826206 . PMID 24167307 .
- ^ Римбах, Ребекка; Пардо-Мартинес, Алехандра; Монтес-Рохас, Андрес; Ди Фьоре, Энтони; Линк, Андрес (01.11.2012). «Межвидовое детоубийство и направленная на младенцев агрессия обезьянами-пауками (Ateles hybridus) во фрагментированном лесу в Колумбии» . Американский журнал приматологии . 74 (11): 990–997. DOI : 10.1002 / ajp.22052 . ISSN 1098-2345 . PMC 3470929 . PMID 22767357 .
- ^ а б в г д Кюло, Лоуренс; Льедо-Феррер, Иван; Hoelscher, Oda; Лазо, Фернандо Дж. Дж. Муньос; Хюйнен, Мари-Клод; Хейманн, Экхард В. (17 февраля 2011 г.). «Репродуктивная недостаточность, возможное детоубийство по материнской линии и каннибализм у диких усатых тамаринов, Saguinus mystax» . Приматы . 52 (2): 179–186. DOI : 10.1007 / s10329-011-0238-6 . ISSN 0032-8332 . PMC 3068257 . PMID 21328068 .
- ^ Цезарь, Кристиана; Франко, Эдуардо Силва; Соареш, Габриэла де Кастро Ногейра; Янг, Роберт Джон (1 апреля 2008 г.). «Наблюдаемый случай детоубийства матери в дикой группе чернолобых обезьян тити (Callicebus nigrifrons)». Приматы . 49 (2): 143–145. DOI : 10.1007 / s10329-007-0067-9 . ISSN 0032-8332 . PMID 17938855 .
- ^ Hrdy, SB (1974-01-01). «Соревнование между мужчинами и детоубийство среди лангуров (Presbytis entellus) Абу, Раджастан». Folia Primatologica; Международный журнал приматологии . 22 (1): 19–58. DOI : 10.1159 / 000155616 . ISSN 0015-5713 . PMID 4215710 .
- ^ Altmann, J .; Altmann, SA; Хаусфатер, Г. (1978-09-15). «Влияние младенцев-приматов на будущее воспроизводство матери». Наука . 201 (4360): 1028–1030. DOI : 10.1126 / science.98844 . ISSN 0036-8075 . PMID 98844 .
- ^ Struhsaker, Томас Т. (1977-01-12). «Детоубийство и социальная организация краснохвостой обезьяны (Ceraopithecus ascanius schmidti) в лесу Кибале, Уганда». Zeitschrift für Tierpsychologie . 45 (1): 75–84. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1977.tb01009.x . ISSN 1439-0310 . PMID 414476 .
- ^ Бутынский, Томас М. (1 января 1982 г.). «Замещение гарема самцом и детоубийство у голубой обезьяны (Cercopithecus mitus stuhlmanni) в лесу Кибале, Уганда». Американский журнал приматологии . 3 (1–4): 1–22. DOI : 10.1002 / ajp.1350030102 . ISSN 1098-2345 .
- ^ Пармиджани, Стефано; Заал, Фредерик С. Вом (1 января 1994 г.). Детоубийство и родительская забота . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9783718655052.
- ^ а б Soltis, J .; Thomsen, R .; Matsubayashi, K .; Такенака, О. (2000-08-01). «Детоубийство резидентами самцов и противодействие самкам у диких японских макак (Macaca fuscata)». Поведенческая экология и социобиология . 48 (3): 195–202. DOI : 10.1007 / s002650000224 . ISSN 0340-5443 .
- ^ а б Дигби, Лесли; Зальцман, Венди (01.01.2009). Форд, Сьюзан М .; Портер, Лейла М .; Дэвис, Лиза К. (ред.). Самые маленькие антропоиды . Развитие приматологии: успехи и перспективы. Springer США. С. 135–153. DOI : 10.1007 / 978-1-4419-0293-1_7 . ISBN 9781441902924.
- ^ Паломбит, Райн А. (1999-01-01). «Детоубийство и эволюция парных связей у нечеловеческих приматов» . Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 7 (4): 117–129. DOI : 10.1002 / (sici) 1520-6505 (1999) 7: 4 <117 :: aid-evan2> 3.0.co; 2-о . ISSN 1520-6505 .
- ^ ван Шайк, КП; Каппелер, PM (1997-11-22). «Риск детоубийства и эволюция ассоциации самцов и самок у приматов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 264 (1388): 1687–1694. DOI : 10,1098 / rspb.1997.0234 . ISSN 0962-8452 . PMC 1688726 . PMID 9404030 .
- ^ Каппелер, Питер М .; Шайк, Карел П. ван (2002). «Эволюция социальных систем приматов». Международный журнал приматологии . 23 (4): 707–740. DOI : 10,1023 / A: 1015520830318 . ISSN 0164-0291 .
- ^ а б Агрелл, Джеп; Вольф, Джерри О .; Юленен, Ханну (1 января 1998 г.). «Противодействие детоубийству млекопитающих: затраты и последствия». Ойкос . 83 (3): 507–517. DOI : 10.2307 / 3546678 . JSTOR 3546678 .
- ^ Паломбит, Райн А; Сейфарт, Роберт М; Чейни, Дороти Л. (сентябрь 1997 г.). «Адаптивная ценность« дружбы »для самок бабуинов: экспериментальные и наблюдательные данные» . Поведение животных . 54 (3): 599–614. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0457 . PMID 9299045 .
- ^ Опи, Кристофер; Аткинсон, Квентин Д.; Данбар, Робин И.М.; Шульц, Сюзанна (13 августа 2013). «Детоубийство мужского пола приводит к социальной моногамии у приматов» . Труды Национальной академии наук . 110 (33): 13328–13332. DOI : 10.1073 / pnas.1307903110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3746880 . PMID 23898180 .
- ^ ван Шайк, КП; Данбар, RIM (1 января 1990 г.). «Эволюция моногамии у крупных приматов: новая гипотеза и некоторые важные тесты». Поведение . 115 (1/2): 30–62. DOI : 10.1163 / 156853990X00284 . JSTOR 4534885 .
- ^ Harcourt, AH; Гринберг, Дж. (Ноябрь 2001 г.). «Самки гориллы присоединяются к самцам, чтобы избежать детоубийства? Количественная модель» . Поведение животных . 62 (5): 905–915. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1835 .
- ^ Hestermann, M .; Ziegler, T .; ван Шайк, КП; Launhardt, K .; Winkler, P .; Ходжес, Дж. К. (7 декабря 2001 г.). «Потеря эструса, скрытая овуляция и смешение отцовства у хануманских лангуров, живущих на свободе» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 268 (1484): 2445–2451. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1833 . PMC 1088898 . PMID 11747562 .
- ^ Clarke, P .; Pradhan, G .; ван Шайк, К. (2009). «Интерсексуальный конфликт у приматов: детоубийство, отцовство и роль принуждения». Сексуальное принуждение к приматам и людям: эволюционная перспектива мужской агрессии против женщин . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. С. 42–77.
- ^ Энгельгардт, Антье; Ходжес, Дж. Кейт; Хейстерманн, Майкл (2007). «Спаривание после зачатия у диких длиннохвостых макак (Macaca fascicularis): характеристика, эндокринные корреляты и функциональное значение». Гормоны и поведение . 51 (1): 3–10. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2006.06.009 . PMID 16889780 .
- ^ Henzi, SP; Кларк, ПМР; ван Шайк, КП; Прадхан, Г.Р .; Барретт, Л. (11 января 2010 г.). «Детоубийство и репродуктивная сдержанность у полигинного социального млекопитающего» . Труды Национальной академии наук . 107 (5): 2130–2135. DOI : 10.1073 / pnas.0913294107 . PMC 2836687 . PMID 20080652 .
- ^ Агрелл Дж., Вольф Дж. И Илонен Х. (1998). «Противодействие детоубийству млекопитающих: затраты и последствия». Ойкос . 83 (3): 507–517. DOI : 10.2307 / 3546678 . JSTOR 3546678 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Робертс, Эйла К .; Лу, Эми; Бергман, Тор Дж .; Бинер, Хасинта К. (09.03.2012). «Эффект Брюса в диких геладах». Наука . 335 (6073): 1222–1225. DOI : 10.1126 / science.1213600 . ISSN 0036-8075 . PMID 22362878 .
- ^ Зиппл, Мэтью Н .; Грейди, Джексон Н .; Гордон, Джейкоб Б .; Чоу, Лидия Д .; Арчи, Элизабет А .; Альтманн, Жанна; Альбертс, Сьюзан К. (25 января 2017 г.). «Условное убийство плода и младенца самцами павианов» . Proc. R. Soc. B . 284 (1847): 20162561. DOI : 10.1098 / rspb.2016.2561 . ISSN 0962-8452 . PMC 5310045 . PMID 28100822 .
- ^ Дигби, Лесли (1 января 1995 г.). «Уход за младенцами, детоубийство и репродуктивные стратегии самок в полигинных группах обыкновенных мартышек (Callithrix jacchus)». Поведенческая экология и социобиология . 37 (1): 51–61. DOI : 10.1007 / BF00173899 . JSTOR 4601105 .
- ^ а б в Чжао, Боррис, Пан, Цин, Карола, Вэньши (2011). «Захват самцов, детоубийство и противодействие самкам у белоголовых листовых обезьян (Trachypithecus leucocephalus)». Поведенческая экология и социобиология . 65 (8): 1535–1547. DOI : 10.1007 / s00265-011-1163-9 . JSTOR 41414614 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )