Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с кишечного шистосомоза )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про организм. Об инфекции см. Шистосомоз .

Schistosoma mansoni
Schistosoma mansoni2.jpg
Шистосомы совокупляются
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Платигельминты
Класс:Рабдитофора
Заказ:Диплостомида
Семья:Schistosomatidae
Род:Шистосома
Разновидность:
S. mansoni
Биномиальное имя
Schistosoma mansoni
Самбон , 1907 г.
Парная пара Schistosoma mansoni .

Schistosoma mansoni - паразит человека , передающийся через воду , и принадлежит к группе кровяных сосальщиков ( Schistosoma ). Взрослый человек обитает в кровеносных сосудах ( брыжеечных венах ) около кишечника человека. Он вызывает кишечный шистосомоз (аналогично S. japonicum , S. mekongi , S. guineensis и S. intercalatum ). Клинические симптомы вызваны яйцами. Являясь основной причиной шистосомоза в мире, он является наиболее распространенным паразитом у людей. Классифицируется как забытая тропическая болезнь . По состоянию на 2016 год 206,5 миллиона человек болеют шистосомозом иS. mansoni - главный паразит. Он встречается в Африке, на Ближнем Востоке, в Карибском бассейне, Бразилии, Венесуэле и Суринаме. [1]

В отличие от других сосальщиков ( трематод ), у которых полы не разделены ( однодомные ), шистосомы уникальны тем, что взрослые особи делятся на самцов и самок ( раздельнополые ). Однако двое взрослых живут в постоянном партнерстве, это состояние называется связкой ; за это их считают гермафродитами . Жизненный цикл шистосом включает в себя двух хозяев: людей как окончательных хозяев , где паразит подвергается половому размножению, и улиток как промежуточных хозяев, где имеет место серия бесполого размножения. S. mansoni передается через воду, где пресноводные улитки рода Biomphalariaвыступают в качестве промежуточных хозяев. Личинки способны жить в воде и заражать хозяев, напрямую проникая через кожу. Профилактика заражения достигается улучшением санитарных условий и уничтожением улиток . Инфекция лечится празиквантелом .

S. mansoni был впервые замечен Теодором Максимилианом Бильгарцем в Египте в 1851 году, когда он обнаружил S. haematobium . Сэр Патрик Мэнсон определил его как уникальный вид в 1902 году. Луи Вестенра Самбон дал название Schistosomum mansoni в 1907 году в честь Мэнсона. [2] [3] [4]

Структура [ править ]

Взрослый [ править ]

Шистосомы, в отличие от других трематод, представляют собой длинные цилиндрические черви. Самец S. mansoni имеет длину около 1 см (0,6–1,1 см) [5] и ширину 0,1 см. Он белый, с воронкообразной оральной присоской на переднем конце, за которой следует вторая брюшная присоска на ножке. Внешняя часть червя состоит из двойного бислоя, который постоянно обновляется как внешний слой, известный как мембранокаликс, и непрерывно отслаивается. [6] На тегументе большое количество мелких бугорков.. У присосок есть небольшие шипы как на внутренней части, так и на пуговицах вокруг них. Мужской половой аппарат состоит из 6-9 образований яичек, расположенных дорсально. В каждом яичке начинается по одному семявыносящему каналу, который соединен с одним семявыносящим протоком, расширяющимся в резервуар, семенной пузырь, расположенный в начале гинекофорического канала. Связка происходит через коаптацию мужских и женских половых отверстий. [7]

Самка имеет цилиндрическое тело, длиннее и тоньше самца (длина от 1,2 до 1,6 см, ширина 0,016 см). Имеет общий вид аскариды. Самка паразита темнее и выглядит серой. Более темный цвет обусловлен наличием пигмента ( гемозоина ) в его пищеварительной трубке. Этот пигмент образуется в результате переваривания крови. Яичника удлиненное и слегка дольчатое и расположено на передней половине тела. Короткий яйцевод ведет к оотипу, который продолжается маточной трубой. В этой трубке можно найти от 1 до 2 яиц (редко от 3 до 4), но только 1 яйцо наблюдается в оотипе одновременно. Генитальная пора открывается снизу. Задние две трети тела содержат виттелогенные железы и их извилистый канал, который соединяется сяйцевод немного раньше, чем достигнет оотипа.

Пищеварительная трубка начинается на передней оконечности червя, на дне ротовой присоски. Пищеварительная трубка состоит из пищевода , который делится на две ветви (правую и левую) и соединяется в единую слепую кишку . Кишечник заканчивается слепо, а это означает, что ануса нет .

Яйцо [ править ]

Яйца имеют овальную форму, их длина 115–175 мкм, ширина 45–47 мкм, средний диаметр ~ 150 мкм. У них с одной стороны шипы заострены в сторону более широкого основания, то есть боковых шипов. Это важный диагностический инструмент, потому что коинфекция S. haematobium (наличие яиц с концевыми шипами) является обычным явлением, и их трудно различить. [8] Когда яйца попадают в воду, многие из них незрелые и неоплодотворенные, поэтому из них не вылупляются яйца. Когда яйца больше 160 мкм в диаметре, они также не вылупляются. [9] [10]

Личинка [ править ]

Мирацидий (от греческого слова μειράκιον, meirakion , то есть молодежь) имеет грушевидную форму, и постепенно удлиняется , как возраст. Его длина составляет около 136 мкм, а ширина - 55 мкм. Тело покрыто безъядерными эпидермальными пластинами, разделенными эпидермальными гребнями. Клетки эпидермиса выделяют на поверхности тела многочисленные волосковидные реснички . Эпидермальных клеток 17–22. Эпидермальная пластинка отсутствует только на крайнем переднем участке, называемом апикальным сосочком, или теребраторием, который содержит многочисленные сенсорные органеллы. [11] Его внутреннее тело почти полностью заполнено частицами и пузырьками гликогена. [12]

Церкария имеет характерный раздвоенный хвост, классически называемый фуркой (латинское слово «вилка»); отсюда и название (происходит от греческого слова κέρκος, kerkos , что означает хвост). Хвост очень гибкий, и его удары толкают церкарии в воду. [13] Он имеет длину около 0,2 мм и ширину 47 мкм, несколько свободно прикреплен к основному телу. Туловище имеет грушевидную форму, его длина составляет 0,24 мм, а ширина 0,1 мм. [14] Его оболочка полностью покрыта шипом. Заметная оральная присоска находится на вершине. У личинки, не питающейся питанием, нет сложных органов пищеварения , отчетливо виден только пищевод . Есть три пары муциновых желез, соединенных латерально с ротовой присоской в ​​области вентральной присоски.[15] [16]

Физиология [ править ]

Кормление и питание [ править ]

Развивающиеся черви Schistosoma mansoni , заразившие своих окончательных хозяев, до образования половых пар самцов и самок, нуждаются в источнике питательных веществ, чтобы должным образом развиваться от церкарий до взрослых особей. Развивающиеся паразиты лизируют эритроциты хозяина, чтобы получить доступ к питательным веществам, а также создают собственные грибы из своих отходов, которые трудно обнаружить; гемоглобин и аминокислоты, содержащиеся в клетках крови, могут использоваться червем для образования белков. [17] В то время как гемоглобин переваривается внутриклеточно под действием ферментов слюнных желез, продукты жизнедеятельности железа не могут быть использованы гельминтами и обычно выбрасываются путем срыгивания. [18]

Kasschau et al. (1995) исследовали влияние температуры и pH на способность развивающихся S. mansoni лизировать эритроциты. [17] Исследователи обнаружили, что паразиты лучше всего способны разрушать красные кровяные тельца для получения питательных веществ при pH 5,1 и температуре 37 ° C. [17]

Передвижение [ править ]

Schistosoma mansoni является локомотивом в основном на двух стадиях своего жизненного цикла: как церкарии свободно плавают в пресной воде, чтобы определить местонахождение эпидермиса своего человеческого хозяина, и как развивающиеся и полноценные взрослые особи, мигрирующие по основному хозяину после заражения. [18] Церкарии привлекают жирные кислоты на коже их окончательного хозяина, и паразит реагирует на изменения света и температуры в своей пресноводной среде, перемещаясь к коже. [19] Ressurreicao et al. (2015) проверили роль различных протеинкиназ в способности паразита перемещаться по своей среде и находить проницаемую поверхность хозяина. [19] Киназа, регулируемая внеклеточным сигналом, и протеинкиназа С реагируют на изменения температуры среды и уровня освещенности, а стимуляция митоген-активируемой протеинкиназы p38, связанная с распознаванием поверхности паразита-хозяина, приводит к секреции желез, которая ухудшает эпидермис хозяина и позволяет паразиту зарываться в своего хозяина.

Нервная система паразита состоит из двулопастных ганглиев и нескольких нервных тяжей, которые выходят на все поверхности тела; серотонин - это передатчик, широко распространенный по нервной системе, он играет важную роль в нервной рецепции и стимулирует подвижность. [20]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл Schistosoma mansoni .

Промежуточный хост [ править ]

После того, как яйца паразита, обитающего у человека, выбрасываются с фекалиями и в воду, из яйца вылупляется спелый мирацидий . Вылупление происходит в ответ на температуру, свет и разбавление фекалий водой. Мирацидий ищет подходящую пресноводную улитку, принадлежащую к роду Biomphalaria . В Южной Америке основным промежуточным хозяином является Biomphalaria glabrata , тогда как B. straminea и B. tenagophila встречаются реже. [21] В 2010 году сообщалось, что наземная улитка Achatina fulica выступала в качестве хозяина в Венесуэле. [22] В Африке B. glabratra ,B. pfeifferi , B. choanomphala и B. sudanica выступают в качестве хозяев; [23] но в Египте основным хозяином улиток является B. alexandrina . [24]

Мирацидии напрямую проникают в мягкие ткани улитки. Внутри улитки они теряют реснички и развиваются в материнские спороцисты. Спороцисты быстро размножаются путем бесполого размножения, каждая из которых образует многочисленные дочерние спороцисты. Дочерние спороцисты перемещаются в печень и гонады улитки, где подвергаются дальнейшему росту. [25] В течение 2–4 недель они претерпевают метаморфоз и дают начало вилкохвостым церкариям. Под воздействием света сотни церкарий проникают из улитки в воду. [26]

Окончательный хозяин [ править ]

Церкарии выходят из улиток днем, и они перемещаются в воде с помощью своего раздвоенного хвоста, активно ища своего последнего хозяина. В воде они могут жить до 12 часов, а их максимальная инфекционность составляет от 1 до 9 часов после появления на свет. [27] Когда они узнают человеческую кожу , они проникают в нее в очень короткие сроки. Это происходит в три этапа: первоначальное прикрепление к коже, за которым следует ползание по коже в поисках подходящего места проникновения, часто волосяного фолликула , и, наконец, проникновение кожи в эпидермис с использованием цитолитических выделений из церкариальной пост-вертлужной впадины. , затем пре-вертлужные железы. При проникновении головка церкарии трансформируется в личинку эндопаразита - шистосомулу. Каждая шистосомула проводит в коже несколько дней, а затем попадает в кровоток, начиная с лимфатических сосудов кожи и венул . Здесь они питаются кровью, срыгивая гем в виде гемозоина . [28] Шистосомула мигрирует в легкие (5-7 дней после проникновения), а затем перемещается через кровообращение через левую часть сердца в кровообращение печени (> 15 дней), где, если она встречает партнера противоположного пола , он превращается в половозрелого взрослого, и пара мигрирует в брыжеечные вены. [29] Такие парымоногамный . [30]

Мужские шистосомы подвергаются нормальному созреванию и морфологическому развитию в присутствии или отсутствии самки, хотя сообщалось о поведенческих, физиологических и антигенных различиях между самцами от однополых, а не от бисексуальных инфекций. С другой стороны, женские шистосомы не созревают без мужчин. Женские шистосомы от однополых инфекций недоразвиты и демонстрируют незрелую репродуктивную систему. Хотя созревание женского червя, по-видимому, зависит от наличия зрелого самца, стимулы для роста самки и репродуктивного развития кажутся независимыми друг от друга.

Взрослая самка червя обитает в гинекофорическом канале взрослого самца, который представляет собой модификацию вентральной поверхности самца, образующую бороздку. Парные черви движутся против потока крови в свою последнюю нишу в брыжеечной циркуляции, где они начинают производство яиц (> 32 дней). В S. mansoni паразиты встречаются преимущественно в небольших нижних брыжеечных кровеносных сосудах , окружающих толстую кишку и слепую кишку области хозяина. Каждая самка откладывает примерно 300 яиц в день (одно яйцо каждые 4,8 минуты), которые откладываются на эндотелиальной выстилке стенок венозных капилляров . [31]Большая часть массы тела женских шистосом приходится на репродуктивную систему. Самка ежедневно превращает эквивалент почти своего сухого веса в яйца. Яйца перемещаются в просвет кишечника хозяина и выбрасываются в окружающую среду с фекалиями.

Геном [ править ]

Schistosoma mansoni имеет 8 пар хромосом (2n = 16) - 7 аутосомных пар и 1 половую пару. Женская шистосома является гетерогаметной, или ZW, а мужская - гомогаметной, или ZZ. Пол в зиготе определяется хромосомным механизмом. Генома составляет около 270 МБ с содержанием GC 34%, 4-8% высоко повторяющейся последовательности, 32-36% среднего повторяющейся последовательности и 60% последовательности одного копирования. Выявлены многочисленные элементы с высокой или средней повторяемостью, по крайней мере, с 30% повторяющейся ДНК . Размер хромосом составляет от 18 до 73 МБ, и их можно различить по размеру, форме и С-полосе. [32]

В 2000 г. была создана первая библиотека BAC шистосом. [33] В июне 2003 года в Институте Сэнгера был начат проект пятикратного секвенирования полногенома . [34] Также в 2003 г. 163 000 EST ( тегов выраженных последовательностей ) были сгенерированы ( консорциумом, возглавляемым Университетом Сан-Паулу ) на шести выбранных стадиях развития этого паразита, что привело к 31 000 собранным последовательностям и примерно 92% из 14 000 -генный комплемент. [35]

В 2009 году были опубликованы геномы S. mansoni и S. japonicum , каждый из которых описывает 11 809 и 13 469 генов соответственно. Геном S. mansoni имеет увеличенное количество семейств протеаз и дефицит липидного анаболизма; которым приписывают его паразитарную адаптацию. Портеаза включала семейства генов инвадолизина (проникновение в организм хозяина) и катепсина (кормление кровью). [36] [37]

В 2012 году была опубликована улучшенная версия генома S. mansoni , которая состояла всего из 885 каркасов и более 81% оснований, организованных в хромосомы. [38]

Патология [ править ]

Schistosoma mansoni яйцо с характерным боковым позвоночником

Яйца шистосом, которые могут застревать в тканях хозяина, являются основной причиной патологии шистосомоза. Часть отложенных яиц попадает во внешнюю среду, проходя через стенку кишечника; остальные попадают в кровоток и отфильтровываются в перипортальных трактах печени, что приводит к перипортальному фиброзу. Начало откладки яиц у людей иногда связано с началом лихорадки (лихорадка Катаяма). Однако этот «острый шистосомоз» не так важен, как хронические формы болезни. Для S. mansoni и S. japonicum это «кишечный» и «печеночный шистосомоз», связанный с образованием гранулем.вокруг захваченных яиц, застрявших в стенке кишечника или в печени соответственно. Печеночная форма заболевания является наиболее важной, гранулемы здесь приводят к фиброзу печени и гепатоспленомегалии в тяжелых случаях. Симптомы и признаки зависят от количества и расположения яиц, застрявших в тканях. Первоначально воспалительная реакция легко обратима. На последних стадиях заболевания патология связана с отложением коллагена и фиброзом, что приводит к повреждению органа, которое может быть лишь частично обратимым. [39]

Формирование гранулемы инициируется антигенами, секретируемыми мирацидием через микроскопические поры в твердой скорлупе яйца, и иммунный ответ на гранулему, а не прямое действие яичных антигенов, вызывает симптомы. [40] Гранулемы, образующиеся вокруг яиц, нарушают кровоток в печени и, как следствие, вызывают портальную гипертензию . Со временем образуется коллатеральное кровообращение, и яйца распространяются в легкие, где вызывают новые гранулемы, легочный артериит и, позже, легочное сердце.. Фактором, способствующим портальной гипертензии, является фиброз Симмерса, который развивается вокруг ветвей воротной вены. Этот фиброз возникает только через много лет после заражения и, как предполагается, частично вызван растворимыми яичными антигенами и различными иммунными клетками, которые на них реагируют. [41]

Недавние исследования показали, что размер гранулемы соответствует уровню IL-13 , который играет важную роль в формировании гранулемы и размере гранулемы. Рецептор IL-13 α 2 (IL-13Rα2) связывает IL-13 с высоким сродством и блокирует эффекты IL-13. Таким образом, этот рецептор необходим для предотвращения прогрессирования шистосомоза от острой до хронической (и смертельной) стадии болезни. Синтетический IL-13Rα2, введенный мышам, привел к значительному уменьшению размера гранулемы, что сделало IL-13Rα2 важной мишенью для шистосомоза. [42]

Инфекция S. mansoni часто возникает одновременно с вирусным гепатитом, будь то вирус гепатита B (HBV) или вирус гепатита C (HCV). Это связано с высокой распространенностью шистосомоза в регионах, где распространен хронический вирусный гепатит. Одним из важных факторов являются развитие большого резервуара инфекции из - за обширные программы контроля шистосомоза , которые использовали внутривенно вводимый Тартар рвотное с 1960 годом . [39] Известно, что коинфекция вызывает более раннее ухудшение состояния печени и более тяжелые заболевания. [43]

Уклонение от иммунитета хозяина [ править ]

Взрослые черви и личинки мигрируют через кровообращение хозяина, избегая его иммунной системы. У червей есть множество инструментов, которые помогают в этом уклонении, включая тегумент, антиоксидантные белки и защиту от комплекса атаки мембраны хозяина (MAC). [44] Тегумент покрывает червя и действует как физический барьер для антител хозяина и комплемента . Иммунная защита хозяина способна вырабатывать супероксид, но ей противостоят антиоксидантные белки, вырабатываемые паразитом. Шистосомы содержат четыре супероксиддисмутазы, и уровни этих белков повышаются по мере роста шистосомы. Антиоксидантные пути были впервые признаны узкими местами для шистосом [45].а позже распространился на других трематод и цестод. Нацеливание этого пути с помощью различных ингибиторов центрального антиоксидантного фермента тиоредоксин-глутатионредуктазы (TGR) приводит к снижению жизнеспособности червей. [46] Белок фактора ускорения распада (DAF) присутствует на оболочке паразита и защищает клетки-хозяева, блокируя образование MAC. Кроме того, шистосомы имеют шесть гомологов человеческого CD59, которые являются сильными ингибиторами МАК. [47]

Диагноз [ править ]

Присутствие S. mansoni обнаруживается при микроскопическом исследовании яиц паразитов в кале. Для исследования кала используется метод окрашивания, называемый техникой Като-Каца . В нем используется целлофан, окрашенный метиленовым синим, пропитанный глицерином или предметными стеклами. [48] Немного более дорогостоящий метод, называемый методом концентрирования формалина и эфира (FECT), часто используется в сочетании с прямым мазком фекалий для повышения точности. Также доступны серологические и иммунологические тесты. Антитела и антигены можно обнаружить в крови с помощью ИФА для выявления инфекции. Антигены взрослых червей могут быть обнаружены косвенным путем.анализы гемагглютинации (IHA). Полимеразная цепная реакция (ПЦР) также используется для обнаружения ДНК паразита. Циркулирующий катодный антиген (CCA) в моче может быть исследован с помощью иммунохроматографических полосок с реагентами с боковым потоком и тестов на месте (POC). [49]

Обнаружение яиц и иммунологические тесты не так чувствительны. [50] Тестирование на основе полимеразной цепной реакции (ПЦР) является точным и быстрым. [50] Однако они нечасто используются в странах, где это заболевание является обычным явлением, из-за стоимости оборудования и технического опыта, необходимого для их эксплуатации. [50] Использование микроскопа для обнаружения яиц стоит около 0,40 доллара США за тестовую лунку. ПЦР составляет примерно 7 долларов США за тест по состоянию на 2019 год. [51] Изотермическая амплификация с использованием петли (LAMP) изучается, поскольку она более низкая. [50] Тестирование LAMP коммерчески недоступно с 2019 года. [51]

Лечение [ править ]

Стандартным лекарством от инфекции S. mansoni является празиквантел в дозе 40 мг / кг. Также используется оксамнихин . [52]

Эпидемиология [ править ]

Основная статья: Шистосомоз

Согласно отчету ВОЗ за 2016 год, 206,5 миллиона человек во всем мире болеют шистосомозом, вызванным различными видами шистосомы . Была оказана медицинская помощь более 88 миллионам человек. S. mansoni - основной вид. Он эндемичен в 55 странах и наиболее распространен в Африке, на Ближнем Востоке, в Карибском бассейне, Бразилии, Венесуэле и Суринаме. [1] [53] Около 80–85% шистосомозов встречается в Африке к югу от Сахары, где эндемичны S. haematobium , S. intercalatum и S. mansoni . Примерно 393 миллиона африканцев подвержены риску заражения S. mansoni , из которых около 55 миллионов инфицированы в любой момент. Ежегодная смерть от S. mansoniсоставляет около 130 000 человек. [54] Уровень распространенности в разных странах Африки составляет: 73,9% в северной Эфиопии, 37,9% в западной Эфиопии, 56% в Нигерии, 60,5% в Кении, 64,3% в Танзании, 19,8% в Гане и 53,8% в Кот-д'Ивуаре. д'Ивуар. [55] В Египте инфицировано 60% населения в северной и восточной частях дельты Нила и только 6% в южной части. [56]

S. mansoni обычно встречается в местах с плохой санитарией . Из-за фекально-оральной передачи паразитов водоемы, содержащие отходы жизнедеятельности человека, могут быть заразными . Вода, содержащая большие популяции промежуточных видов улиток-хозяев, с большей вероятностью может вызвать инфекцию. Маленькие дети, живущие в этих районах, подвергаются наибольшему риску из-за их склонности плавать и купаться в водах, зараженных церкариями, дольше, чем взрослые. [57] Любой, кто путешествует в описанные выше районы и подвергается воздействию загрязненной воды, подвергается риску заражения шистосомозом.

История [ править ]

Промежуточные хозяева улитки Biomphalaria , по оценкам, произошли в Южной Америке 95–110 миллионов лет назад. Но паразиты Schistosoma возникли в Азии. В Африке виды-предки эволюционировали в современные S. mansoni и S. haematobium около 2–5 миллионов лет назад. [58] Он попал в Египет через инфицированных рабов и бабуинов из Земли Пунт через миграции, которые произошли, возможно, еще во времена V династии ( около 2494–2345 гг. До н.э.). [59]

Немецкий врач Теодор Максимилиан Бильгарц был первым, кто обнаружил паразита в 1851 году, работая в больнице Каср-эль-Айни, медицинской школе в Каире. Билгарц извлек их из вскрытия трупов солдат и заметил двух разных паразитов. [60] Он описал один из них как Distomum haematobium (ныне S. haematobium ) в 1852 г. [61], но не смог идентифицировать другого. В одном из писем своему наставнику Карлу Теордору фон Зибольду он упомянул, что у некоторых яиц были концевые шипы, а у некоторых - боковые. [62] Яйца с концевыми шипами являются уникальными для S. haematobium , в то время как боковые шипы встречаются только у S. haematobium.S. mansoni . Бильгарц также отметил, что взрослые двуустки различались анатомией и количеством яиц, которые они производили. [63] Он ввел термины bilharzia и bilharziasis для названия инфекции в 1856 году. Немецкий зоолог Давид Фридрих Вайнланд исправил название рода на Schistosoma в 1858 году; и ввел название болезни как шистосомоз. [64]

Различие между видами было впервые обнаружено Патриком Мэнсоном из Лондонской школы гигиены и тропической медицины . Мэнсон идентифицировал яйца с боковыми шипами в фекалиях колониального офицера, ранее отправленного в Вест-Индию, и пришел к выводу, что существует два вида Schistosoma . [65] Итальянско-британский врач Луи Вестенра Самбон дал новые названия Schistosomum haematobium и Schistosomum mansoni в 1907 году, последнее в честь Мэнсона. [2] Самбон дал лишь частичное описание, используя мужского червя. В 1908 году бразильский врач Мануэль Аугусто Пиража да Силвадал полное описание самцов и самок червей, включая яйца с боковыми шипами. [66] Пираджа да Силва получил образцы трех вскрытий и яиц при 20 исследованиях кала в Баии . [67] Он дал название S. americanum . [68] Идентичность вид был подтвержден в 1907 году британский паразитологу Роберт Томсон Лейпер , [65] определение конкретных улитка хозяина, и различая структуру яйца, устанавливая тем самым жизненный цикл. [69]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b ВОЗ (2017). «Информационный бюллетень по шистосомозу» . www.who.int . Медиацентр Всемирной организации здравоохранения . Проверено 13 декабря 2017 года .
  2. ^ a b Sambon, LW (1907). «Замечания о Schistosomum mansoni ». Журнал тропической медицины и гигиены . 10 : 303–304.
  3. Перейти ↑ Birch, CA (1974). " Schistosoma mansoni . Сэр Патрик Мэнсон, 1844–1922". Практикующий . 213 (1277): 730–2. PMID 4156405 . 
  4. ^ Суоннер, Ян А. Менье; при участии Майкла Хоула, Такудзва Шумба и Би Джей (2014). Тропические болезни: Практическое руководство для практикующих врачей и студентов . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, США. п. 40. ISBN 9780199997909.
  5. ^ Мачадо-Силва младший; Galvao C; Oliveira RMF; Прегрейв AF; Гомеш, округ Колумбия (1995). " Schistosoma mansoni sambon, 1907: сравнительные морфологические исследования некоторых бразильских штаммов" . Rev. Inst. Med. Троп. Сан-Паулу . 37 (5): 441–7. DOI : 10.1590 / s0036-46651995000500010 . PMID 8729755 . 
  6. ^ Braschi S; Borges WC; Уилсон Р.А. (сентябрь 2006 г.). «Протеомный анализ тегумента шистосомы и ее поверхностных мембран» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 101 (Дополнение 1): 205–12. DOI : 10.1590 / S0074-02762006000900032 . PMID 17308771 . 
  7. ^ Рей, Луис (1991). Parasitologia . Рио-де-Жанейро, RJ : Editora Guanabara Koogan SA, стр. 351–62. ISBN 978-85-277-0189-1.
  8. ^ Хатчисон, HS (1928). «Патология бильгарциоза» . Американский журнал патологии . 4 (1): 1–16. PMC 2006716 . PMID 19969774 .  
  9. ^ Сюй, YZ; Дрезден, Массачусетс (1989). « Schistosoma mansoni : морфология яиц и выводимость». Журнал паразитологии . 75 (3): 481–483. DOI : 10.2307 / 3282615 . JSTOR 3282615 . PMID 2723933 .  
  10. ^ Сюй, И-Чжэн; Дрезден, Марк Х. (1990). «Вылупление яиц шистосом». Экспериментальная паразитология . 70 (2): 236–240. DOI : 10.1016 / 0014-4894 (90) 90104-K . PMID 2105231 . 
  11. ^ Койе, Марианна; Франдсен, Флемминг (1976). «Стереоскан-наблюдения мирацидия и ранней спороцисты Schistosoma mansoni ». Zeitschrift für Parasitenkunde . 50 (3): 335–344. DOI : 10.1007 / BF02462978 . PMID 997727 . S2CID 8968526 .  
  12. Перейти ↑ Cort, WW (1919). «Заметки об яйцах и мирацидиях шистосом человека» . Публикации Университета Калифорнии по зоологии . 18 (18): 509–519.
  13. ^ Кришнамурти, Дипак; Кацикис, Георгиос; Бхаргава, Арджун; Пракаш, Ману (2016). «Schistosoma mansoni cercariae эффективно плавает за счет использования эластогидродинамической связи». Физика природы . 13 (3): 266–271. DOI : 10.1038 / nphys3924 .
  14. Перейти ↑ Faust, EC (1919). «Заметки о южноафриканских церкариях». Журнал паразитологии . 5 (4): 164–175. DOI : 10.2307 / 3271082 . JSTOR 3271082 . 
  15. ^ Фауст, CE (1920). «Критерии дифференциации личинок шистосом». Журнал паразитологии . 6 (4): 192–194. DOI : 10.2307 / 3270844 . JSTOR 3270844 . 
  16. ^ Мохаммед, AS (1931). «Секреторные железы церкарий S. Haematobium и S. Mansoni из Египта». Анналы тропической медицины и паразитологии . 26 (1): 7–22. DOI : 10.1080 / 00034983.1932.11684702 .
  17. ^ a b c Kasschau MR, Byam-Smith MP, Gentry DS, Watson FN (1995). «Влияние pH и температуры на гемолиз мембранами взрослых Schistosoma mansoni ». J. Exp. Zool . 271 (4): 315–22. DOI : 10.1002 / jez.1402710409 . PMID 7722474 . 
  18. ^ a b Уилмер, Пэт; Стоун, Грэм; Джонстон, Ян (2005). Экологическая физиология животных . Блэквелл. С.  677–692 . ISBN 9781405107242.
  19. ^ a b Рессуррейсао М, Кирк Р.С., Роллинсон Д., Эмери А.М., Пейдж Н.М., Уокер А.Дж. (2015). «Сенсорная передача сигналов протеинкиназы в Schistosoma mansoni Cercariae: расположение хозяина и вторжение» . J. Infect. Дис . 212 (11): 1787–97. DOI : 10.1093 / infdis / jiv464 . PMC 4633769 . PMID 26401028 .  
  20. ^ Паточка N, N Шарма, Рашид М, Р Рибейро (2014). «Передача сигналов серотонина в Schistosoma mansoni : серотонин-активированный рецептор, связанный с G-белком, контролирует перемещение паразитов» . PLOS Pathog . 10 (1): e1003878. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1003878 . PMC 3894222 . PMID 24453972 .  
  21. ^ Carvalho Ода, D (1992). «Промежуточные хозяева Schistosoma mansoni в Бразилии» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 87 (Дополнение 4): 307–309. DOI : 10.1590 / s0074-02761992000800048 . PMID 1343914 . 
  22. ^ (на испанском языке) Либора М., Моралес Г., Кармен С., Исбелиа С. и Луз AP (2010). "Primer hallazgo en Venezuela de huevos de Schistosoma mansoni y de otros helmintos de interés en salud pública, presentes en heces y secreción mucosa del molusco terrestre Achatina fulica (Bowdich, 1822). [Первое обнаружение в Венесуэлеяиц гельминтов Schistosoma mansoni интерес к общественному здоровью обнаружен в фекалиях и слизистых секретах моллюска Achatina fulica (Bowdich, 1822)]. Zootecnia Tropical 28 : 383–394. PDF [ мертвая ссылка ] .
  23. ^ Bustinduy, Amaya L .; Чарльз Х., Кинг (2014). «Шистосомоз». В Фарраре, J; Уайт, штат Нью-Джерси (ред.). Тропические болезни Мэнсона (новое изд.). Филадельфия: Сондерс [Выходные данные]. С. 698–725. DOI : 10.1016 / B978-0-7020-5101-2.00091-1 . ISBN 978-0-7020-5101-2.
  24. Перейти ↑ Abou-El-Naga, IF (2013). « Biomphalaria alexandrina в Египте: прошлое, настоящее и будущее» . Журнал биологических наук . 38 (3): 665–672. DOI : 10.1007 / s12038-013-9329-4 . PMID 23938396 . S2CID 16670424 .  
  25. ^ Росс, Аллен; Инобая, Марианетта; Ольведа, Ремихио; Чау, Тао; Ольведа, Дэвид (2014). «Профилактика шистосомоза и борьба с ним: современная перспектива» . Исследования и отчеты в области тропической медицины . 2014 (5): 65–75. DOI : 10,2147 / RRTM.S44274 . PMC 4231879 . PMID 25400499 .  
  26. ^ Gryseels, Bruno (2012). «Шистосомоз». Клиники инфекционных болезней Северной Америки . 26 (2): 383–397. DOI : 10.1016 / j.idc.2012.03.004 . PMID 22632645 . 
  27. ^ Whitfield, PJ; Бартлетт, А; Khammo, N; Clothier, RH (2003). «Возраст-зависимая выживаемость и инфекционность Schistosoma mansoni cercariae». Паразитология . 127 (Pt 1): 29–35. DOI : 10.1017 / s0031182003003263 . PMID 12885186 . 
  28. ^ Oliveira MF, d'Avila JC, Torres CR и др. (Ноябрь 2000 г.). «Гемозоин у Schistosoma mansoni ». Молекулярная и биохимическая паразитология . 111 (1): 217–21. DOI : 10.1016 / S0166-6851 (00) 00299-1 . PMID 11087932 . 
  29. Перейти ↑ Wilson, RA (2009). «Сага о миграции и истощении шистосом». Паразитология . 136 (12): 1581–1592. DOI : 10.1017 / S0031182009005708 . PMID 19265564 . 
  30. ^ Beltran S; Буасье Ж (сентябрь 2008 г.). «Шистосомная моногамия: кто, как и почему?». Тенденции паразитологии . 24 (9): 386–91. DOI : 10.1016 / j.pt.2008.05.009 . PMID 18674968 . 
  31. ^ Loverde PT; Чен Л. (ноябрь 1991 г.). «Шистосомное женское репродуктивное развитие». Паразитология сегодня . 7 (11): 303–8. DOI : 10.1016 / 0169-4758 (91) 90263-N . PMID 15463396 . 
  32. ^ " Проект генома Schistosoma mansoni " . Институт Сэнгера . Проверено 14 июня 2007 .
  33. ^ Le Paslier MC, Pierce RJ, Merlin F и др. (Апрель 2000 г.). «Создание и характеристика библиотеки искусственных хромосом бактерий Schistosoma mansoni ». Геномика . 65 (2): 87–94. DOI : 10.1006 / geno.2000.6147 . PMID 10783255 . 
  34. ^ " Проект генома Schistosoma mansoni " . Институт геномных исследований . Проверено 14 июня 2007 .
  35. ^ Verjovski-Almeida S; DeMarco R; Мартинс Е.А.; Guimarães PE; Ojopi EP; Paquola AC; Piazza JP; Nishiyama MY Jr; Kitajima JP; Адамсон RE; Ashton PD; Bonaldo MF; Колсон П.С.; Dillon GP; Farias LP; Грегорио СП; Ho PL; Лейте Р.А.; Malaquias LC; Marques RC; Miyasato PA; Nascimento AL; Ольвейлер FP; Рейс Э.М.; Рибейро, Массачусетс; Sá RG; Stukart GC; Soares MB; Gargioni C; Кавано Т; Родригес V; Мадейра AM; Уилсон Р.А.; Menck CF; Сетубал JC; Leite LC; Диас-Нето Э. (октябрь 2003 г.). «Транскриптомный анализ acoelomate паразита человека Schistosoma mansoni ». Генетика природы . 35 (2): 148–157. DOI : 10.1038 / ng1237 . PMID 12973350 . S2CID 11387995 .  
  36. ^ Берриман М; Haas BJ; LoVerde PT; Уилсон Р.А.; Dillon GP; Cerqueira GC; Машияма ST; Аль-Лазикани Б; Андраде Л.Ф.; Ashton PD; Aslett MA; Бартоломео, округ Колумбия; Blandin G; Caffrey CR; Coghlan A; Coulson R; Дневной ТА; Delcher A; DeMarco R; Джикенг А; Эйр Т; Gamble JA; Ghedin E; Парень; Герц-Фаулер C; Hirai H; Hirai Y; Хьюстон R; Ивенс А; Johnston DA; Lacerda D; Компакт-диск Маседо; McVeigh P; Нин З; Oliveira G; Overington JP; Parkhill J; Pertea M; Pierce RJ; Протасио А.В.; Перепел М.А.; Rajandream MA; Роджерс Дж; Sajid M; Salzberg SL; Станке М; Tivey AR; Белый O; Williams DL; Wortman J; Wu W; Заманян М; Zerlotini A; Фрейзер-Лиггетт CM; Barrell BG; Эль-Сайед Н.М. (Июль 2009 г.). «Геном кровяной двуустки Schistosoma mansoni » . Природа . 460 (7253): 352–8.Bibcode : 2009Natur.460..352B . DOI : 10,1038 / природа08160 . PMC  2756445 . PMID  19606141 .
  37. ^ "Гены убийцы паразитов расшифрованы" . Новости BBC. 16 июля 2009 . Проверено 16 июля 2009 .
  38. ^ Анна В. Протасио; Ишенг Дж. Цай; Энн Бэббидж; Сара Никол; Мартин Хант; Нишади Де Силва; Тим Дж. К. Андерсон; Ричард К. Кларк; Клэр Дэвидсон; Гэри П. Диллон; Нэнси Э. Холройд; Филип Т. Ловерде; Кристин Ллойд; Жакеллин Маккуиллан; Гильерме Оливейра; Томас Д. Отто; София Дж. Паркер-Мануэль; Майкл А. Куэл; Р. Алан Уилсон; Адхемар Зерлотини; Дэвид В. Данн; Мэтью Берриман. (Январь 2012 г.). «Систематически улучшенный высококачественный геном и транскриптом кровяной двуустки человека Schistosoma mansoni » . PLOS «Забытые тропические болезни» . 6 (1): 1455. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0001455 . PMC 3254664 . PMID  22253936 .
  39. ^ a b Эльбаз, Укротитель; Эсмат, Гамаль (2013). «Печеночный и кишечный шистосомоз: обзор» . Журнал перспективных исследований . 4 (5): 445–452. DOI : 10.1016 / j.jare.2012.12.001 . PMC 4293886 . PMID 25685451 .  
  40. ^ Борос DL (июль 1989). «Иммунопатология инфекции Schistosoma mansoni» . Обзоры клинической микробиологии . 2 (3): 250–69. DOI : 10,1128 / cmr.2.3.250 . PMC 358119 . PMID 2504481 .  
  41. ^ Гимарайнш Кавальканти, Марта; Марчелло де Араужу-Нету, Жуан; Мауро Перальта, Хосе (2015). «Шистосомоз: тактика ведения болезней печени» . Клиническая болезнь печени . 6 (3): 59–62. DOI : 10.1002 / cld.495 . PMC 6490649 . PMID 31040989 .  
  42. ^ Mentink-Kane MM, Cheever AW, Thompson RW и др. (Январь 2004 г.). «Рецептор IL-13 α 2 подавляет гранулематозное воспаление и продлевает выживаемость хозяина при шистосомозе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (2): 586–90. Bibcode : 2004PNAS..101..586M . DOI : 10.1073 / pnas.0305064101 . PMC 327191 . PMID 14699044 .  
  43. ^ Гасым, Гасым I; Белла, Абдельхалим; Адам, Ишаг (2015). «Шистосомоз, гепатит В и коинфекция гепатита С» . Журнал вирусологии . 12 (1): 19. DOI : 10,1186 / s12985-015-0251-2 . PMC 4323254 . PMID 25889398 .  
  44. ^ Уилсон RA; Колсон PS (сентябрь 2009 г.). «Иммунные эффекторные механизмы против шистосомоза: ищем брешь в панцире паразита» . Тенденции паразитологии . 25 (9): 423–31. DOI : 10.1016 / j.pt.2009.05.011 . PMC 3686490 . PMID 19717340 .  
  45. ^ Sayed AA; Симеонов А; Томас CJ; Inglese J; Austin CP; Уильямс DL (апрель 2008 г.). «Идентификация оксадиазолов как нового лекарственного средства ведет к борьбе с шистосомозом» . Nat. Med . 14 (4): 407–12. DOI : 10.1038 / nm1737 . PMC 2700043 . PMID 18345010 .  
  46. ^ Росс Ф., Эрнандес П., Поркаль В. и др. (2012). «Идентификация ингибиторов тиоредоксин-глутатионредуктазы, которые убивают паразитов цестод и трематод» . PLOS ONE . 7 (4): e35033. Bibcode : 2012PLoSO ... 735033R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0035033 . PMC 3335049 . PMID 22536349 .  
  47. ^ Уилсон, Р. Алан; Колсон, Патриция С. (2009). «Иммунные эффекторные механизмы против шистосомоза: ищем брешь в панцире паразита» . Тенденции паразитологии . 25 (9): 423–431. DOI : 10.1016 / j.pt.2009.05.011 . PMC 3686490 . PMID 19717340 .  
  48. ^ Грей, диджей; Росс, АГ; Li, Y.-S .; Макманус, Д.П. (2011). «Диагностика и лечение шистосомоза» . BMJ . 342 : d2651. DOI : 10.1136 / bmj.d2651 . PMC 3230106 . PMID 21586478 .  
  49. ^ Utzinger, J .; Беккер, SL; van Lieshout, L .; ван Дам, ГДж; Кнопп, С. (2015). «Новые средства диагностики при шистосомозе» . Клиническая микробиология и инфекции . 21 (6): 529–542. DOI : 10.1016 / j.cmi.2015.03.014 . PMID 25843503 . 
  50. ^ а б в г Утцингер, Дж; Беккер, SL; ван Лисхаут, L; ван Дам, ГДж; Кнопп, S (июнь 2015 г.). «Новые средства диагностики при шистосомозе» . Клиническая микробиология и инфекции . 21 (6): 529–42. DOI : 10.1016 / j.cmi.2015.03.014 . PMID 25843503 . 
  51. ^ a b Ханзикер, Патрик; Ниго, Морис Мутро; Salieb-Beugelaar, Georgette B .; Одерматт, Питер; Баттегай, Мануэль (19 декабря 2019 г.). «Шистосомоз: от установленных диагностических тестов до новых быстрых полевых испытаний на основе микро / нанотехнологий для клинического ведения и эпидемиологии» . Прецизионная наномедицина . 3 : 439–458. DOI : 10,33218 / prnano3 (1) .191205.1 .
  52. ^ Дансо-Аппиа, А; Оллиаро, Польша; Донеган, S; Sinclair, D; Утзингер, Дж (2013). «Лекарства для лечения инфекции Schistosoma mansoni» . Кокрановская база данных систематических обзоров . 2 (2): CD000528. DOI : 10.1002 / 14651858.CD000528.pub2 . PMC 6532716 . PMID 23450530 .  
  53. ^ Chitsulo, L .; Энгельс, Д .; Montresor, A .; Савиоли, Л. (2000). «Мировое состояние шистосомоза и борьба с ним» . Acta Tropica . 77 (1): 41–51. DOI : 10.1016 / S0001-706X (00) 00122-4 . PMC 5633072 . PMID 10996119 .  
  54. ^ ван дер Верф, Мариеке Дж; de Vlas, Sake J .; Брукер, Саймон; Looman, Caspar WN; Nagelkerke, Nico JD; Habbema, J. Dik F; Энгельс, Дирк (2003). «Количественная оценка клинической заболеваемости, связанной с шистосомной инфекцией в Африке к югу от Сахары» (PDF) . Acta Tropica . 86 (2–3): 125–139. DOI : 10.1016 / S0001-706X (03) 00029-9 . PMID 12745133 .  
  55. ^ Adenowo, Abiola Fatimah; Ойинлой, Бабатунджи Эммануэль; Огуньинка, Болайоко Идиат; Каппо, Абидеми Пол (2015). «Воздействие шистосомоза человека в Африке к югу от Сахары» . Бразильский журнал инфекционных заболеваний . 19 (2): 196–205. DOI : 10.1016 / j.bjid.2014.11.004 . PMID 25636189 . 
  56. ^ Баракат, Rashida MR (2013). «Эпидемиология шистосомоза в Египте: Путешествие во времени: Обзор» . Журнал перспективных исследований . 4 (5): 425–432. DOI : 10.1016 / j.jare.2012.07.003 . PMC 4293883 . PMID 25685449 .  
  57. ^ «DPDx - факторы риска и эпидемиологии шистосомоза» . CDC . Проверено 5 ноября 2013 .
  58. ^ Морган, JA; Dejong, RJ; Снайдер, SD; Mkoji, GM; Локер, ES (2001). « Schistosoma mansoni и Biomphalaria : история прошлого и тенденции будущего». Паразитология . 123 (Дополнение): S211–28. DOI : 10.1017 / s0031182001007703 . PMID 11769285 . 
  59. Перейти ↑ Abou-El-Naga IF (2013). « Biomphalaria alexandrina в Египте: прошлое, настоящее и будущее страны Южной Америки, а именно Бразилии, сговорились завезти этого паразита в США, что привело к остановке гепатита, с которым люди борются до сих пор в 2018 году» . J. Biosci . 38 (3): 665–72. DOI : 10.1007 / s12038-013-9329-4 . PMID 23938396 . S2CID 16670424 .  
  60. ^ Рабелла, A. (1997). «Диагностика шистосомоза» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 92 (5): 669–676. DOI : 10.1590 / S0074-02761997000500021 . PMID 9566238 . 
  61. Перейти ↑ Farley, J. (2003). Бильгарция: история имперской тропической медицины . Кембридж (Великобритания): Издательство Кембриджского университета. С. 48–50. ISBN 9780521530606.
  62. ^ Возвышенный, WM (2009). «Человеческий шистосомоз в Египте: исторический обзор, оценка текущей картины и прогноз будущих тенденций» . Журнал Медицинского научно-исследовательского института . 30 (1): 1–7.
  63. ^ Akl, MM (2009). «Бильгарциоз: гранулематозное паразитарное заболевание с серьезными последствиями» . В мансурианском, BP; Wojtczak, A .; Сэйерс, Б.М. (ред.). Медицинские науки - Том I . Оксфорд (Великобритания): Eolss Publishers Co. Ltd., стр. 374–400. ISBN 978-1-84826-733-6.
  64. ^ Тан, SY; Ахана, А (2007). «Теодор Бильгарц (1825–1862): первооткрыватель шистосомоза» (PDF) . Сингапурский медицинский журнал . 48 (3): 184–185. PMID 17342284 .  
  65. ^ a b Cox, FEG (2002). «История паразитологии человека» . Обзоры клинической микробиологии . 15 (4): 595–612. DOI : 10.1128 / CMR.15.4.595-612.2002 . PMC 126866 . PMID 12364371 .  
  66. Перейти ↑ Falcao, EC (1959). "Профессор Пираджа да Силва, бесспорный первооткрыватель Schistosoma mansoni ". Zeitschrift für Tropenmedizin und Parasitologie . 10 : 146–153. PMID 13821378 . 
  67. ^ Кац, Нафтале (2008). «Открытие шистосомоза mansoni в Бразилии». Acta Tropica . 108 (2–3): 69–71. DOI : 10.1016 / j.actatropica.2008.05.002 . PMID 18597732 . 
  68. ^ Сильва, Pirajá да (1917). Шистосомы в Баии . Баия, Бразилия: Imprensa Official do Estado. п. 32.
  69. ^ Макферсон, CNL; Крейг, PS (1991). «Животные-резервуары шистосомоза». Паразитические гельминты и зоонозы в Африке . Спрингер, Дордрехт. С. 224–236. DOI : 10.1007 / 978-94-011-3054-7_8 . ISBN 978-94-010-5358-7.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Schistosoma mansoni на Викискладе?
  • Информация о заболевании в CDC
  • Профиль вида на сайте Animal Diversity Web
  • Профиль на WormBase