Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с железобактерий )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Железоокисляющие бактерии в поверхностных водах

Бактерии, окисляющие железо, - это хемотрофные бактерии, которые получают энергию, необходимую для жизни и размножения, путем окисления растворенного двухвалентного железа . Известно, что они растут и размножаются в водах с концентрацией железа до 0,1 мг / л. Однако для окисления требуется не менее 0,3 ppm растворенного кислорода. [1]

Железо - очень важный элемент, необходимый живым организмам для выполнения многочисленных метаболических реакций, таких как образование белков, участвующих в биохимических реакциях, таких как белки железо-сера , гемоглобин и координационные комплексы . Этот элемент широко распространен на планете и считается одним из самых распространенных в земной коре, почве и отложениях. Железо - один из микроэлементов в морской среде. [2] Его роль в метаболизме некоторых хемолитотрофов , вероятно, очень древняя.

Как гласит закон минимума Либиха , элемент, присутствующий в наименьшем количестве (так называемый ограничивающий фактор ), определяет темпы роста популяции. Железо - наиболее распространенный лимитирующий элемент, играющий ключевую роль в структурировании сообществ фитопланктона и определении его численности; это особенно важно в регионах с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла , где присутствие микроэлементов является обязательным для общей первичной продукции [3], а железо считается одним из этих ограничивающих факторов.

Описание непрофессионала [ править ]

Когда обескислороженная вода достигает источника кислорода, эти обычно называемые железобактерии превращают растворенное железо в нерастворимую красновато-коричневую студенистую слизь, которая обесцвечивает русло ручья или может окрашивать сантехнику, а также одежду или посуду, промытую водой, несущей его. [4] Органический материал, растворенный в воде, часто является основной причиной появления популяции бактерий, окисляющих железо. Подземные воды могут быть обезвожены естественным путем из-за разложения растительности на болотах . Полезные минеральные месторождения болотной железной руды образовались там, где подземные воды исторически подвергались воздействию атмосферного кислорода. [5] Антропогенные опасности , как свалочного фильтрата ,Септические дренажные поля или утечки легкого нефтяного топлива, такого как бензин, являются другими возможными источниками органических материалов, позволяющих почвенным микробам деоксигенировать грунтовые воды. [6] Подобная реакция может образовывать черные отложения диоксида марганца из растворенного марганца , но встречается реже из-за относительного содержания железа (5,4 процента) по сравнению с марганцем (0,1 процента) в средних почвах. [7] Сернистый запах гнили или гниения, иногда связанный с железоокисляющими бактериями, является результатом ферментативного преобразования почвенных сульфатов в летучий сероводород.как альтернативный источник кислорода в анаэробной воде. [8]

Среда обитания и группы бактерий, окисляющих железо [ править ]

Бактерии, окисляющие железо, колонизируют переходную зону, где обезвоженная кислородом вода из анаэробной среды перетекает в аэробную среду. Подземные воды, содержащие растворенный органический материал, могут быть обезвожены микроорганизмами, питающимися этим растворенным органическим материалом. В аэробных условиях изменение pH играет важную роль в запуске реакции окисления Fe 2+ / Fe 3+ , [2] [9] при нейтрофильном pH (гидротермальные источники, глубоководные базальты, просачивание железа из подземных вод) окисление железа. микроорганизмами, высоко конкурирует с быстрой абиотической реакцией (происходит менее чем за 1 мин), [10]по этой причине микробное сообщество должно населять микроаэрофильные области, где низкая концентрация кислорода позволяет клетке окислять Fe (II) и производить энергию для роста. [11] [12] Однако в кислых условиях только биологические процессы ответственны за окисление двухвалентного железа, [13] где двухвалентное железо более растворимо и стабильно даже в присутствии кислорода, что делает окисление двухвалентного железа основной метаболической стратегией в богатые железом кислые среды [14] [2]

Несмотря на то что филогенетически разнообразен, микробное окисление двухвалентного железа метаболическая стратегия (найденный в Archaea и бактерии) присутствует в 7 фил, будучи весьма выраженным в протеобактерий фил (альфа, бета, гамма и Zetaproteobacteria классов), [15] [14] и среди домена Archae в типах Euryarchaeota и Chrenarcaeota, а также в типах Actinobacteria, Firmicutes, Chlorobi и Nitrosospirae [14]

Существуют очень хорошо изученные виды бактерий, окисляющих железо, такие как Thiobacillus ferrooxidans и Leptospirillum ferrooxidans , а некоторые, такие как Gallionella ferruginea и Mariprofundis ferrooxydans , способны производить особую внеклеточную структуру стебельчатых лент, богатую железом, известную как типичная биосигнатура микробного железа. -окисление. Эти структуры можно легко обнаружить в образце воды, что указывает на присутствие железоокисляющих бактерий. Эта биосигнатура была инструментом для понимания важности метаболизма железа в прошлом Земли. [16]

Окисление двухвалентного железа и ранние годы жизни [ править ]

В отличие от большинства литотрофных метаболизмов, окисление Fe 2+ до Fe 3+ дает очень мало энергии для a-клетки (∆G ° = 29 кДж моль -1 / ∆G ° = -90 кДж моль -1 в кислой и нейтрофильной среде соответственно) по сравнению с другой хемолитотрофный метаболизм, [14] поэтому клетка должна окислять большое количество Fe 2+ для удовлетворения своих метаболических потребностей, в то же время внося свой вклад в процесс минерализации (через выведение скрученных стеблей). [2] [17] Было известно, что аэробный метаболизм бактерий, окисляющих железо, вносит значительный вклад в образование крупнейших отложений железа (полосчатое образование железа (BIF) ) из-за появления кислорода в атмосфере 2.7Ga назад ( цианобактериями ). [9]

Однако с открытием окисления Fe (II), осуществленного в аноксических условиях в конце 1990-х годов [18] с использованием света в качестве источника энергии или хемолитотрофно, с использованием другого концевого акцептора электронов (в основном NO 3 - ), [13] возникло предположение о том, что аноксический метаболизм Fe 2+ предшествует анаэробному окислению Fe 2+ , тогда как возраст BIF предшествует оксигенному фотосинтезу [2], указывая на то, что микробный аноксический фототрофный и анаэробный хемолитотрофный метаболизм мог присутствовать в древней Земли, и вместе с восстановителями Fe (III) они были ответственны за BIF в докембрийскую эпоху [13]

Микробный метаболизм окисления двухвалентного железа [ править ]

Аноксигенное фототрофное окисление двухвалентного железа [ править ]

Аноксигенное фототрофное окисление железа было первым анаэробным метаболизмом, описанным в рамках метаболизма анаэробного окисления железа, фотоферротрофные бактерии используют Fe 2+ в качестве донора электронов и энергию света для ассимиляции CO 2 в биомассу через цикл Кальвина Бенсона-Бассама ( или цикл rTCA ) в нейтрофильной среде (pH 5,5-7,2), производя оксиды Fe 3+ в качестве побочного продукта, который осаждается в виде минерала, в соответствии со следующей стехиометрией (4 мМ Fe (II) может давать 1 мМ CH 2 O ): [2] [13]

HCO-
3 + 4Fe (II) + 10H
2O → [CH
2О] + 4Fe (ОН)
3+ 7H + (∆G °> 0)

Тем не менее, некоторые бактерии не используют метаболизм фотоавтотрофного окисления Fe (II) для роста [15], вместо этого предполагается, что эти группы чувствительны к Fe (II), поэтому они окисляют Fe (II) в более нерастворимый оксид Fe (III) до снизить его токсичность, позволяя им расти в присутствии Fe (II) [15], с другой стороны, на основе экспериментов с R. capsulatus SB1003 (фотогетеротрофный) было продемонстрировано, что окисление Fe (II) может быть механизмом благодаря чему бактерии получают доступ к источникам органического углерода (ацетат, сукцинат), использование которых зависит от окисления Fe (II) [19]Тем не менее, многие бактерии-окислители железа могут использовать другие соединения в качестве доноров электронов в дополнение к Fe (II) или даже выполнять диссимиляционное восстановление Fe (III), как Geobacter Metallireducens [15]

Зависимость фотоферротрофики от света как важнейшего ресурса [20] [13] [9] может поставить бактерии в обременительную ситуацию, когда из-за их потребности в бескислородных освещенных областях (около поверхности) [13] они могут столкнуться с с конкуренцией с абиотической реакцией из-за присутствия молекулярного кислорода, однако, чтобы избежать этой проблемы, они допускают микроаэрофильные поверхностные условия или проводят фотоферротрофное окисление Fe (II) глубже в толще осадка / воды с низкой доступностью света. [13]

Нитрат-зависимое окисление Fe (II) [ править ]

Проникновение света может ограничивать окисление Fe (II) в толще воды [20], однако нитратзависимое микробное окисление Fe (II) - это легкий независимый метаболизм, который, как было показано, поддерживает рост микробов в различных пресноводных и морских отложениях (рисовые почвы, ручьи , солоноватая лагуна, гидротермальные, глубоководные отложения), а затем продемонстрировали выраженный метаболизм в толще воды на ОМЗ . [21] [9] Микробы, которые осуществляют этот метаболизм, успешно работают в нейтрофильной или щелочной среде из-за большой разницы между окислительно-восстановительным потенциалом пар Fe 2+ / Fe 3+ и NO 3 - / NO 2 -(+ 200 мВ и + 770 мВ соответственно) генерируя высокую свободную энергию по сравнению с другими процессами окисления железа [15] [22]

2Fe 2+ + НЕТ-
3 + 5H
2О → 2Fe (ОН)
3 + НЕТ-
2+ 4H + (∆G ° = -103,5 кДж / моль)

Микробное окисление двухвалентного железа в сочетании с денитрификацией (с нитритом или газообразным азотом, являющимся конечным продуктом) [2] может быть автотрофным с использованием неорганического углерода или органических совместных субстратов (ацетат, бутират, пируват, этанол), выполняющих гетеротрофный рост в отсутствие неорганических углерода, [15] [22] предполагается, что гетеротрофное нитрат-зависимое окисление двухвалентного железа с использованием органического углерода может быть наиболее благоприятным процессом. [18] Этот метаболизм может быть очень важным для выполнения важного этапа биохимического цикла в ОМЗ. [23]

Окислители двухвалентного железа в морской среде [ править ]

В морской среде наиболее известным классом бактерий, окисляющих железо, являются зетапротеобактерии . [24] Они являются основными игроками в морских экосистемах, будучи обычно микроаэрофильными, они приспособлены к жизни в переходных зонах, где кислородные и бескислородные воды смешиваются. [11] Зетапротеобактерии присутствуют в различных средах обитания, богатых Fe (II), обнаруженных в глубоких океанских участках, связанных с гидротермальной деятельностью, а также в прибрежных и наземных средах обитания, обнаруженных на поверхности неглубоких отложений, пляжных водоносных горизонтах и ​​поверхностных водах.

Mariprofundus ferrooxydans - один из наиболее распространенных и хорошо изученных видов зетапротеобактерий. Впервые он был изолирован от жерла подводной горы Лоихи , недалеко от Гавайев [14], на глубине от 1100 до 1325 метров, на вершине этого щитового вулкана . Вентиляционные отверстия могут быть в диапазоне от немного выше температуры окружающей среды (10 ° C) до высокой температуры (167 ° C). Выхлопные воды богаты CO 2 , Fe (II) и Mn. [25]Вокруг вентиляционных отверстий могут присутствовать сильно покрытые коркой большие маты с гелеобразной текстурой, создаваемые окисляющими железо бактериями в качестве побочного продукта (осаждение оксигидроксида железа), эти области могут быть заселены другими бактериальными сообществами, которые могут изменять химический состав. состав и сток местных вод. [26] На подводной горе Лоихи есть два различных типа вентиляционных отверстий: один с фокусным потоком и высокотемпературным потоком (выше 50 ° C), а другой с более прохладным (10-30 ° C) диффузным потоком. Первый создает маты в несколько сантиметров возле отверстий, второй - квадратные метры толщиной 1 метр. [14]

Последствия изменения климата для бактерий, окисляющих железо [ править ]

В системах открытого океана, которые полны растворенного железа, метаболизм бактерий, окисляющих железо, является повсеместным и влияет на круговорот железа. В настоящее время этот биохимический цикл претерпевает изменения из-за загрязнения и изменения климата, тем не менее, на нормальное распределение двухвалентного железа в океане может повлиять глобальное потепление при следующих условиях: закисление, смещение океанских течений и тенденция гипоксии океанской воды и подземных вод. [10]

Все это последствия значительного увеличения выбросов CO 2 в атмосферу из антропогенных источников, в настоящее время концентрация углекислого газа в атмосфере составляет около 380 частей на миллион (80 частей на миллион больше, чем 20 миллионов лет назад), и около четверти от общего количества. сО 2 выбросов поступает в океаны (2,2 пг с год -1 ) и взаимодействие с морской водой , она производит иона бикарбоната (HCO - 3 ) и , таким образом увеличивая кислотность океана. Кроме того, температура океана повысилась почти на градус (0,74 ° C), что привело к таянию большого количества ледников, что способствовало повышению уровня моря, что привело к снижению растворимости O 2 за счет ингибирования кислородного обмена между поверхностными водами, где О2 очень обильные и бескислородные глубокие воды. [27] [28]

Все эти изменения в морских параметрах (температура, кислотность и насыщение кислородом) влияют на биогеохимический цикл железа и могут иметь несколько критических последствий для микробов окислителей двухвалентного железа, гипоксические и кислотные условия могут улучшить первичную продуктивность в поверхностных и прибрежных водах, потому что это может увеличить доступность двухвалентного железа Fe (II) для микробного окисления железа, но в то же время этот сценарий может также нарушить каскадный эффект отложения в глубоких водах и вызвать гибель придонных животных. Более того, очень важно учитывать, что циклы железа и фосфата строго взаимосвязаны и сбалансированы, так что небольшое изменение первого может иметь существенные последствия для второго. [29]

Влияние на водную инфраструктуру [ править ]

Бактерии, окисляющие железо, могут представлять проблему для управления водозаборными колодцами , поскольку они могут производить нерастворимый оксид железа , который выглядит как коричневая студенистая слизь, которая окрашивает сантехнику, а также одежду или посуду, вымытые водой, в которую она попадает.

Возможные индикаторы [ править ]

Сжечь в Шотландии с окисляющих железо бактерий.

Драматические эффекты железобактерий проявляются в поверхностных водах в виде коричневых слизистых масс на дне ручьев и берегов озер или в виде маслянистого блеска на воде. Более серьезные проблемы возникают, когда бактерии накапливаются в скважинных системах. Железобактерии в колодцах не вызывают проблем со здоровьем, но могут снизить выход из колодцев из-за засорения сеток и труб.

Контроль [ править ]

Методы лечения, которые могут быть успешными при удалении или уменьшении количества железных бактерий, включают физическое удаление, пастеризацию и химическую обработку. Лечение сильно инфицированных лунок может быть трудным, дорогостоящим и лишь частично успешным. Доказано, что недавнее применение ультразвуковых устройств, которые разрушают и предотвращают образование биопленки в лунках, очень успешно предотвращают заражение железобактериями и связанное с ними засорение. [ необходима цитата ]

Физическое удаление обычно выполняется в качестве первого шага. Трубы малого диаметра иногда очищаются проволочной щеткой, а трубы большего диаметра можно очистить и промыть струйным очистителем . Насосное оборудование в колодце также необходимо снять и очистить.

Железные фильтры использовались для лечения железных бактерий. Железные фильтры похожи по внешнему виду и размеру на обычные водоумягчители, но содержат слои среды, обладающей умеренной окислительной способностью. Когда железосодержащая вода проходит через слой, любое растворимое двухвалентное железо превращается в нерастворимое трехвалентное железо, а затем фильтруется из воды. Любое ранее осажденное железо удаляется простой механической фильтрацией. В этих железных фильтрах можно использовать несколько различных фильтрующих материалов, включая марганцевый зеленый песок, Birm, MTM, мультимедиа, песок и другие синтетические материалы. В большинстве случаев высшие оксиды марганца оказывают желаемое окислительное действие. У железных фильтров есть ограничения. Поскольку окислительное действие относительно мягкое, оно не будет работать хорошо, когда органические вещества, объединенные с железом или полностью отделившиеся от него,присутствует в воде, и бактерии железа не погибнут. Чрезвычайно высокие концентрации железа могут потребовать неудобной частой промывки и / или регенерации. Наконец, железный фильтрующий материал требует высокой скорости потока для надлежащей обратной промывки, и такие потоки воды не всегда доступны.

Лесные пожары могут выделять железосодержащие соединения из почвы в небольшие ручьи в дикой природе и вызывать быстрое, но обычно временное размножение железоокисляющих бактерий с оранжевой окраской, студенистыми матами и запахами серы. Персональные фильтры более высокого качества, которые обычно используются в походах / походах, могут успешно удалять бактерии, запахи и восстанавливать прозрачность воды.[30]

См. Также [ править ]

  • Сидерофильные бактерии
  • Диссимиляционные металлоредуцирующие бактерии
  • Железный цикл

Ссылки [ править ]

  1. ^ Эндрюс, Саймон; Нортон, Ян; Salunkhe, Arvindkumar S .; Гудлак, Хелен; Aly, Wafaa SM; Мурад-Ага, Ханна; Корнелис, Пьер (2013). «Глава 7, Контроль метаболизма железа у бактерий». В Banci (ред.). Металломика и клетка . Ионы металлов в науках о жизни. 12 . Springer. С. 203–39. DOI : 10.1007 / 978-94-007-5561-1_7 . ISBN 978-94-007-5560-4. PMID  23595674 .электронная книга ISBN 978-94-007-5561-1 ISSN 1559-0836 электронная ISSN 1868-0402    
  2. ^ a b c d e f g Мэдиган, Майкл Т .; Мартинко, Джон М .; Stahl, David A .; Кларк, Дэвид П. (2012). Брок-биология микроорганизмов (13-е изд.). Бостон: Бенджамим Каммингс. п. 1155. ISBN 978-0-321-64963-8.
  3. ^ Behrenfeld, MJ (1999-02-05). «Широкое ограничение содержания железа в фитопланктоне в южной части Тихого океана». Наука . 283 (5403): 840–843. Bibcode : 1999Sci ... 283..840B . DOI : 10.1126 / science.283.5403.840 . ISSN 0036-8075 . PMID 9933166 .  
  4. ^ Альт, Макс; Альт, Шарлотта (1984). Строительство и обслуживание вашего колодца и септической системы . Саммит Blue Ridge, Пенсильвания: Tab Books. п. 20. ISBN 0-8306-0654-8.
  5. ^ Краускопф, Конрад Б. "Введение в геохимию" МакГроу-Хилл (1979) ISBN 0-07-035447-2 стр.213 
  6. ^ Сойер, Клер Н. и Маккарти, Перри Л. "Химия для инженеров-сантехников" Макгроу-Хилл (1967) ISBN 0-07-054970-2 стр. 446-447 
  7. ^ Krauskopf Конрада В. "Введение в геохимии" McGraw-Hill (1979) ISBN 0-07-035447-2 p.544 
  8. ^ Сойер, Клер Н. и Маккарти, Перри Л. "Химия для инженеров-сантехников" Макгроу-Хилл (1967) ISBN 0-07-054970-2 стр.459 
  9. ^ a b c d Вебер, Кэрри А .; Achenbach, Laurie A .; Коутс, Джон Д. (октябрь 2006 г.). «Микроорганизмы, перекачивающие железо: анаэробное микробное окисление и восстановление железа» (PDF) . Обзоры природы микробиологии . 4 (10): 752–764. DOI : 10.1038 / nrmicro1490 . ISSN 1740-1534 . PMID 16980937 . S2CID 91320892 .    
  10. ^ а б Эмерсон, Дэвид (2016). «Ирония железо-биогенных оксидов железа как источника железа в океане» . Границы микробиологии . 6 : 6. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.01502 . PMC 4701967 . PMID 26779157 .  
  11. ^ а б Макаллистер, Шон М .; Мур, Райан М .; Гартман, Эми; Лютер, Джордж В; Эмерсон, Дэвид; Чан, Клара С. (30 января 2019 г.). "Fe (II) -Oxidizing Zetaproteobacteria: исторические, экологические и геномные перспективы" . FEMS Microbiology Ecology . 95 (4): 18. DOI : 10,1093 / femsec / fiz015 . PMC 6443915 . PMID 30715272 .  
  12. ^ Анри, Полина А; Роммево-Естен, Селин; Лесонжер, Франсуаза; Мамфорд, Адам; Эмерсон, Дэвид; Годфрой, Энн; Менез, Бенедикт (21 января 2016 г.). «Структурное железо (II) базальтового стекла как источник энергии для Zetaproteobacteria в среде абиссальной равнины, у Срединно-Атлантического хребта» . Границы микробиологии . 6 : 18. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.01518 . PMC 4720738 . PMID 26834704 .  
  13. ^ Б с д е е г Hegler, Флориан; Пост, Николь Р .; Цзян, Цзе; Капплер, Андреас (1 ноября 2008 г.). «Физиология фототрофных бактерий, окисляющих железо (II): значение для современной и древней окружающей среды» . FEMS Microbiology Ecology . 66 (2): 250–260. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2008.00592.x . ISSN 0168-6496 . PMID 18811650 .  
  14. ^ a b c d e е Эмерсон, Дэвид; Флеминг, Эмили Дж .; Макбет, Джойс М. (13 октября 2010 г.). «Бактерии, окисляющие железо: экологическая и геномная перспектива». Ежегодный обзор микробиологии . 64 (1): 561–583. DOI : 10.1146 / annurev.micro.112408.134208 . PMID 20565252 . 
  15. ^ a b c d e f Hedrich, S .; Schlomann, M .; Джонсон, ДБ (21 апреля 2011 г.). «Железоокисляющие протеобактерии» . Микробиология . 157 (6): 1551–1564. DOI : 10.1099 / mic.0.045344-0 . PMID 21511765 . 
  16. ^ Чан, Клара S; Факра, Sirine C; Эмерсон, Дэвид; Флеминг, Эмили Дж; Эдвардс, Катрина Дж (25 ноября 2010 г.). «Литотрофные железоокисляющие бактерии производят органические стебли, чтобы контролировать рост минералов: последствия для формирования биосигнатур» . Журнал ISME . 5 (4): 717–727. DOI : 10.1038 / ismej.2010.173 . ISSN 1751-7362 . PMC 3105749 . PMID 21107443 .   
  17. ^ Чан, CS; Факра, Южная Каролина; Эмерсон, Д.; Fleming, EJ; Эдвардс, KJ (апрель 2011 г.). «Литотрофные железоокисляющие бактерии производят органические стебли, чтобы контролировать рост минералов: последствия для формирования биосигнатур» . Журнал ISME . 5 (4): 717–27. DOI : 10.1038 / ismej.2010.173 . PMC 3105749 . PMID 21107443 .  
  18. ^ a b Muehe, EM; Герхард, S; Шинк, Б; Капплер, А (декабрь 2009 г.). «Экофизиология и энергетические преимущества миксотрофного окисления Fe (II) различными штаммами нитратредуцирующих бактерий» . FEMS Microbiology Ecology . 70 (3): 335–43. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2009.00755.x . PMID 19732145 . 
  19. ^ Caiazza, Северная Каролина; Ложь, ДП; Ньюман, ДК (10 августа 2007 г.). «Фототрофное окисление Fe (II) способствует усвоению органического углерода Rhodobacter capsulatus SB1003» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (19): 6150–6158. DOI : 10,1128 / AEM.02830-06 . PMC 2074999 . PMID 17693559 . S2CID 6110532 .   
  20. ^ a b Уолтер, Ксавье А .; Пиказо, Антонио; Чудо, Мария Р .; Висенте, Эдуардо; Камачо, Антонио; Арагно, Мишель; Зопфи, Якоб (2014). «Фототрофное окисление Fe (II) в хемоклине железистого меромиктического озера» . Границы микробиологии . 5 : 9. дои : 10,3389 / fmicb.2014.00713 . ISSN 1664-302X . PMC 4258642 . PMID 25538702 .   
  21. ^ Шольц, Флориан; Löscher, Carolin R .; Фискал, Анника; Соммер, Стефан; Хенсен, Кристиан; Ломниц, Ульрике; Вуттиг, Катрин; Göttlicher, Jörg; Коссель, Эльке; Штайнингер, Ральф; Кэнфилд, Дональд Э. (ноябрь 2016 г.). «Нитрат-зависимое окисление железа ограничивает перенос железа в бескислородных районах океана» . Письма о Земле и планетах . 454 : 272–281. Bibcode : 2016E и PSL.454..272S . DOI : 10.1016 / j.epsl.2016.09.025 .
  22. ^ a b Weber, Karrie A .; Поллок, Джаррод; Cole, Kimberly A .; О'Коннор, Сьюзен М .; Achenbach, Laurie A .; Коутс, Джон Д. (1 января 2006 г.). «Анаэробное нитрат-зависимое биоокисление железа (II) с помощью новой литоавтотрофной бетапротеобактерии, штамм 2002» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (1): 686–694. DOI : 10,1128 / AEM.72.1.686-694.2006 . ISSN 0099-2240 . PMC 1352251 . PMID 16391108 .   
  23. ^ Шольц, Флориан; Löscher, Carolin R .; Фискал, Анника; Соммер, Стефан; Хенсен, Кристиан; Ломниц, Ульрике; Вуттиг, Катрин; Göttlicher, Jörg; Коссель, Эльке; Штайнингер, Ральф; Кэнфилд, Дональд Э. (2016). «Нитрат-зависимое окисление железа ограничивает перенос железа в бескислородных районах океана». Письма о Земле и планетах . 454 : 272–281. Bibcode : 2016E и PSL.454..272S . DOI : 10.1016 / j.epsl.2016.09.025 .
  24. ^ Makita, Хироко (4 июля 2018). «Железоокисляющие бактерии в морской среде: последние достижения и будущие направления». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 34 (8): 110. DOI : 10.1007 / s11274-018-2491-у . ISSN 1573-0972 . PMID 29974320 . S2CID 49685224 .   
  25. ^ Эмерсон, Дэвид; Л. Мойер, Крейг (июнь 2002 г.). «Нейтрофильные бактерии, окисляющие железо, многочисленны в гидротермальных источниках подводной горы Лойхи и играют важную роль в отложениях оксида железа» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (6): 3085–3093. DOI : 10,1128 / AEM.68.6.3085-3093.2002 . PMC 123976 . PMID 12039770 .  
  26. ^ Скотт, Джаррод Дж .; Брейер, Джон А .; Лютер, Джордж В .; Эмерсон, Дэвид; Дюперрон, Себастьян (11 марта 2015 г.). «Микробные железные маты на Срединно-Атлантическом хребте и доказательства того, что Zetaproteobacteria могут быть ограничены в морских системах, окисляющих железо» . PLOS ONE . 10 (3): e0119284. Bibcode : 2015PLoSO..1019284S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119284 . PMC 4356598 . PMID 25760332 .  
  27. ^ Hoegh-Guldberg, O .; Мамби, П.Дж.; Hooten, AJ; Steneck, RS; Greenfield, P .; Gomez, E .; Harvell, CD; Продажа, ПФ; Эдвардс, AJ; Caldeira, K .; Ноултон, Н. (14 декабря 2007 г.). «Коралловые рифы в условиях быстрого изменения климата и подкисления океана». Наука . 318 (5857): 1737–1742. Bibcode : 2007Sci ... 318.1737H . DOI : 10.1126 / science.1152509 . ISSN 0036-8075 . PMID 18079392 . S2CID 12607336 .   
  28. ^ Дойч, Кертис; Брикс, Хольгер; Ито, Така; Френзель, Хартмут; Томпсон, ЛуЭнн (09.06.2011). "Климатическая изменчивость гипоксии океана". Наука . 333 (6040): 336–339. Bibcode : 2011Sci ... 333..336D . DOI : 10.1126 / science.1202422 . ISSN 0036-8075 . PMID 21659566 . S2CID 11752699 .   
  29. ^ Эмерсон, Дэвид (2016-01-06). «Ирония железа - биогенные оксиды железа как источник железа в океане» . Границы микробиологии . 6 . DOI : 10.3389 / fmicb.2015.01502 . ISSN 1664-302X . PMID 26779157 .  
  30. ^ "Удаление железа с помощью смягчителей воды и традиционного удаления железа - Роберт Б. Хилл Ко" .

Внешние ссылки [ править ]

  • Видеозаписи и подробности о железоокисляющих бактериях
  • Железные бактерии в ручье, Монгринан, Эйршир