Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Химические структуры каррикинов

Каррикины - это группа регуляторов роста растений, обнаруженных в дыме от горящего растительного материала. [1] [2] Каррикины помогают стимулировать прорастание семян и развитие растений, поскольку имитируют сигнальный гормон, известный как стриголактон . Стриголактоны - это гормоны, которые помогают увеличить рост симбиотических арбускулярных микоризных грибов в почве, что усиливает рост растений и приводит к увеличению ветвления растений. [3] [4]

Известно, что дым от лесных пожаров или лесных пожаров стимулирует прорастание семян. [5] [6] В 2004 году было показано , что бутенолид каррикинолид (KAR 1 ) отвечает за этот эффект. [7] Позже в дыме были обнаружены несколько близкородственных соединений, известных под общим названием Каррикины. [2]

Химический синтез [ править ]

Каррикины образуются при нагревании или сжигании углеводов, в том числе сахаров и полисахаридов , в основном целлюлозы . [8] Когда растительный материал горит, эти углеводы превращаются в каррикины. Пирана фрагмент karrikins, вероятно , были получены непосредственно из пиранозного сахара. Нет никаких доказательств того, что каррикины встречаются в растениях естественным образом, но было высказано предположение, что каррикины-подобные молекулы встречаются. [9]

Таксономия Каррикина [ править ]

Давно известно, что соединения, выделяемые из дыма, стимулируют прорастание семян. Чтобы идентифицировать активные соединения, которые вносят вклад в активность прорастания семян, соединения дыма разделяли жидким фракционированием, и каждое из них испытывали на предмет их влияния на активность прорастания семян. Биотесты идентифицировали несколько родственных соединений, которые были названы каррикинами. [10]

К настоящему времени в дыму было обнаружено шесть каррикинов, получивших обозначения KAR 1 , KAR 2 , KAR 3 , KAR 4 , KAR 5 и KAR 6 . KAR 1 - KAR 4 - самые активные каррикины. [11] KAR 1 также известен как karrikinolode и был первым каррикин, который был обнаружен. [10]

Способ действия [ править ]

Каррикины выбрасываются в воздух при сжигании растений. Впоследствии каррикины оседают на поверхности почвы и после дождя стимулируют прорастание семян. Поскольку каррикины выделяются из дыма, их выделяют в огромных количествах. [12] Интересно, что некоторые растения, известные как «последователи огня», не могут прорасти без каррикинов. Последователям огня нужен дождь после массивных пожаров, чтобы прорасти; это означает, что они могут оставаться бездействующими и жизнеспособными в течение десятилетий, пока правильное сочетание огня не произойдет в надлежащей последовательности. [10]

Этимология [ править ]

Первый обнаруженный каррикин, сокращенно KAR 1 , был первоначально назван гавиноном в связи с его открытием химиком Гэвином Флематти. Посоветовавшись с этимологом , Флематти предложил изменить название молекулы и родственных ей соединений на каррикин. Одно из первых записанных западно-австралийских нунгарских слов для обозначения «дыма» в районе Перта в 1830-х годах - «каррик» [2] [13] [14] [15] .

Ответ Каррикину [ править ]

Каррикины, образовавшиеся в результате лесных пожаров, в основном возникают в пепле на месте пожара. Дожди, идущие после пожара, смывают каррикины в почву, где находятся спящие семена. Каррикины и вода могут стать «тревожным сигналом» для таких семян, вызывая прорастание банка семян почвы. Растения, рост которых зависит от каррикинов, известны как «последователи огня» [16].они появляются быстро, растут, цветут и дают новые семена, которые падают на землю. Эти семена могут оставаться в почве десятилетиями, пока следующий пожар не даст свежих каррикинов. Растения с таким образом жизни известны как эфемеры огня. Они процветают, потому что огонь удаляет конкурирующую растительность и обеспечивает питательные вещества и свет для прорастающих саженцев. Растения во многих семьях реагируют на дым и каррикины, что позволяет предположить, что эта реакция развивалась независимо в разных группах. [11]

Последователи огня - не единственные растения, которые реагируют на каррикинов. Семена различных цветущих семейств, таких как помидоры , салат и деревья, реагируют на сигналы каррикина. [17] Интересно, что другие исследования показали, что семена якобы адаптированных к огню видов не проявляют чувствительности к каррикинам. [18] Разница между последователями огня и растениями, которые реагируют на каррикинов, заключается в их зависимости от каррикинов. [17]Реакция растений на каррикины является фундаментальной, потому что каррикины имитируют гормоны стриголактона, которые изначально необходимы для роста растений. С другой стороны, последователи огня скорректировали свои реакции в зависимости от наличия каррикинов. [17] 

Структура и физико-химические свойства [ править ]

Углерод, водород и кислород составляют две кольцевые структуры, обнаруженные в каррикинах, одно из которых представляет собой шестичленное гетероциклическое кольцо с молекулярной формулой C 5 H 6 O, известное как пиран , [ цитата необходима ], а другая - пятичленное лактоновое кольцо, известное как бутенолид . [19]

Каррикины легко растворяются в воде, они прозрачны, имеют температуру плавления 118–119 ° C. [19] Однако они нестабильны при очень высоких температурах и при обычном дневном свете, а это означает, что они разлагаются быстрее, чем обычные активные соединения, не чувствительные к солнечному свету. [20] [19]

Механизм действия [ править ]

Механизм действия каррикинов в значительной степени определяется с использованием генетических ресурсов Arabidopsis thaliana . Восприятие каррикинов Arabidopsis требует альфа / бета-кратной гидролазы под названием KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2). [21] Белок KAI2 имеет каталитическую триаду аминокислот, которая необходима для активности, что согласуется с гипотезой о том, что KAI2 гидролизует свой лиганд. [22] [23] Эта модель согласуется с восприятием химически родственных стриголактоновых гормонов, которые включают гидролиз их рецепторным белком DWARF14, альфа / бета гидролазой, связанной с KAI2. [21] [24]Вопрос о том, действуют ли каррикины непосредственно на растения, вызывает споры. В то время как некоторые исследования предполагают, что каррикины могут напрямую связываться с белком KAI2, [25] другие не подтверждают это. [23] Возможно, что каррикины, произведенные лесными пожарами, преобразуются растением в другое соединение до взаимодействия с KAI2. Способность разных растений осуществлять это преобразование может частично объяснять различия в их способности реагировать на каррикины и курить.

Сигнализация [ править ]

Для активности каррикинов необходим белок F-бокса, названный MORE AXILLARY GROWTH-2 (MAX2) у Arabidopsis. [26] Этот белок также необходим для передачи сигналов стриголактоном у Arabidopsis . Гомологи MAX2 также необходимы для передачи сигналов стриголактоном в рисовой (известной как DWARF3) петунии (DAD2) и горохе (RMS4). Передача сигналов Каррикина также требует белка, названного SUPPRESSOR OF MORE AXILARY GROWTH2-1 (SMAX1) [27], который является гомологом белка DWARF53, необходимого для передачи сигналов стриголактона в рисе. [28] [29] Белки SMAX1 и DWARF53 могут участвовать в контроле клеточных функций, таких как транспорт или транскрипция. [24]Настоящая модель передачи сигналов каррикина и стриголактона включает взаимодействие KAI2 или DWARF14 с белками SMAX1 или DWARF53 соответственно, которые нацелены на эти белки для убиквитинирования и разрушения. [30]

Исследования показали, что Arabidopsis реагирует на два сигнала; KAR1 и KAR2. Два гена, MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) и KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2) необходимы для понимания действий каррикинов и были обнаружены у мутантов Arabidopsis, которые не реагировали на каррикины. В рисе стриголактоны взаимодействуют с белком F-бокса, известным как DWARF3, после их гидролиза DWARF14 (также известного как белки типа D14). Это взаимодействие нацелено на убиквитинирование.и разрушение белков, которые ответственны за различные аспекты роста растений, такие как рост боковых побегов. Это означает, что стриголактоны при их взаимодействии с D3 и D14; убихинат и разрушают такие белки, как DWARF53, ответственные за рост боковых побегов, а также за ингибирование утолщения стебля и ветвления корней. [31] У Arabidopsis, Karrikins действует аналогично стриголактонам; им требуются гомологичные белки, известные как KARRIKIN-INSENSITIVE1 (KAI1 или MAX2), чтобы иметь возможность взаимодействовать с KARRIKIN-INSENSITIVE2, который отвечает за удлинение гипокотилей и ингибирование прорастания семян. Следовательно, убиквинирование KAI2 стимулирует прорастание семян и подавляет удлинение гипокотилей.[32] [33] Каррикинс может использоваться как сельское хозяйство, учитывая экологические проблемы, которые возникают в настоящее время. [34]

Влияние на рост растений [ править ]

Каррикины не только стимулируют прорастание семян, но и, как сообщается, повышают их жизнеспособность. [35] У Arabidopsis каррикины влияют на фотоморфогенез проростков , приводя к более коротким гипокотилям и более крупным семядолям . Такие меры могут дать саженцам преимущество по мере их прорастания в условиях после пожара. Белок KAI2 также необходим для развития листьев, что означает, что каррикины могут влиять на другие аспекты роста растений.

Эволюция [ править ]

Ген белка KAI2 присутствует у низших растений, включая водоросли и мхи, тогда как белок DWARF14 эволюционировал у семенных растений, вероятно, в результате дупликации KAI2 с последующей функциональной специализацией. Передача сигналов Karrikin могла развиться у семенных растений в результате дивергенции функций KAI2 и DWARF14, возможно, в меловой период, когда пожары были обычным явлением на Земле. [36]

Реакция на лесные пожары [ править ]

Каррикины производятся лесными пожарами, но все семенные растения содержат белки KAI2, что поднимает вопрос об обычной функции этого белка. Имеются убедительные доказательства того, что растения содержат эндогенное соединение, которое, по мнению KAI2, контролирует прорастание семян и развитие растений, но это соединение не является ни каррикин, ни стриголактон. [23]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (декабрь 2015). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?» . BMC Biology . 13 (1): 108. DOI : 10,1186 / s12915-015-0219-0 . PMC  4687367 . PMID  26689715 .
  2. ^ a b c Чивоча С.Д., Диксон К.В., Флематти Г.Р., Гизальберти Е.Л., Мерритт Д.Д., Нельсон Д.К. и др. (2009-10-01). «Karrikins: новое семейство регуляторов роста растений в дыму». Растениеводство . 177 (4): 252–256. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2009.06.007 .
  3. ^ «Стриголактон - Последние исследования и новости | Природа» . www.nature.com . Проверено 26 апреля 2020 .
  4. ^ Андрео-Хименес В, Рюйтер-Спира С, Bouwmeester HJ, Lopez-Raez JA (2015-09-01). «Экологическая значимость стриголактонов в поглощении питательных веществ и других абиотических стрессах, а также во взаимодействиях растений и микробов под землей» . Растение и почва . 394 (1): 1–19. DOI : 10.1007 / s11104-015-2544-Z .
  5. Перейти ↑ Halford B (2010). "Дымовые сигналы". Новости химии и техники . 88 (15): 37–8. DOI : 10.1021 / СЕН-v088n015.p037 .
  6. ^ Нельсон округ Колумбия, Флематти Г.Р., Гизальберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (2012-06-02). «Регулирование прорастания семян и роста рассады с помощью химических сигналов от горящей растительности». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 107–30. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-042811-105545 . PMID 22404467 . 
  7. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (август 2004). «Смесь дыма, способствующая прорастанию семян». Наука . 305 (5686): 977. DOI : 10.1126 / science.1099944 . PMID 15247439 . 
  8. ^ Flematti GR, Scaffidi A, Dixon KW, Смит С.М., Ghisalberti EL (февраль 2011). «Производство каррикинолида, стимулятора прорастания семян, путем сжигания простых углеводов». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 59 (4): 1195–8. DOI : 10.1021 / jf1041728 . PMID 21280622 . 
  9. ^ Gutjahr С, Gobbato Е, Ча Дж, Риман М, Джонстон М., Саммерс Вт, и др. (Декабрь 2015 г.). «Восприятие риса симбиотическими арбускулярными микоризными грибами требует рецепторного комплекса каррикина». Наука . 350 (6267): 1521–4. Bibcode : 2015Sci ... 350.1521G . DOI : 10.1126 / science.aac9715 . PMID 26680197 . 
  10. ^ a b c Флематти Г. Р., Диксон К. В., Смит С. М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?» . BMC Biology . 13 : 108. DOI : 10,1186 / s12915-015-0219-0 . PMC 4687367 . PMID 26689715 .  
  11. ^ a b Нельсон Д.К., Флематти Г.Р., Гизальберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (01.01.2012). «Регулирование прорастания семян и роста рассады с помощью химических сигналов от горящей растительности». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 107–30. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-042811-105545 . PMID 22404467 . 
  12. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (август 2004). «Смесь дыма, способствующая прорастанию семян». Наука . 305 (5686): 977. DOI : 10.1126 / science.1099944 . PMID 15247439 . 
  13. ^ Химия: деятельность человека, химическая реактивность . [Место публикации не указано]: Брукс Коул. 2014. ISBN. 978-1305284203. OCLC  920019241 .
  14. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (октябрь 2009). «Идентификация алкилзамещенных 2H-фуро [2,3-c] пиран-2-онов как стимуляторов прорастания, присутствующих в дыме». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (20): 9475–80. DOI : 10.1021 / jf9028128 . PMID 19785418 . 
  15. ^ Нельсон DC, Riseborough JA, Flematti GR, Стивенс J, Ghisalberti EL, Dixon KW, Smith SM (февраль 2009). «Каррикинс обнаружил, что дым запускает прорастание семян арабидопсиса с помощью механизма, требующего синтеза гибберелловой кислоты и света» . Физиология растений . 149 (2): 863–73. DOI : 10.1104 / pp.108.131516 . PMC 2633839 . PMID 19074625 .  
  16. ^ Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (декабрь 2015). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?» . BMC Biology . 13 : 108. DOI : 10,1186 / s12915-015-0219-0 . PMC 4687367 . PMID 26689715 .  
  17. ^ a b c Флематти Г. Р., Диксон К. В., Смит С. М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?» . BMC Biology . 13 : 108. DOI : 10,1186 / s12915-015-0219-0 . PMC 4687367 . PMID 26689715 .  
  18. ^ Джордж N (август 2009). «Улучшает ли каррикинолид всхожесть и всхожесть просеян проса?». Семеноведение и технология . 37 (1): 251–254. DOI : 10,15258 / sst.2009.37.1.30 . PMID 15247439 . 
  19. ^ a b c Флематти Г. Р., Диксон К. В., Смит С. М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?» . BMC Biology . 13 : 108. DOI : 10,1186 / s12915-015-0219-0 . PMC 4687367 . PMID 26689715 .  
  20. ^ Скаффиди А, Уотерс М.Т., Скелтон Б.В., Бонд С.С., Соболев А.Н., Байтелл-Дуглас Р. и др. (Май 2012 г.). «Солнечное облучение каррикинолида, стимулятора прорастания семян, приводит к получению двух новых димеров клетки с прямым взаимодействием». Органическая и биомолекулярная химия . 10 (20): 4069–73. DOI : 10.1039 / c2ob25090j . PMID 22514031 . 
  21. ^ a b Waters MT, Nelson DC, Scaffidi A, Flematti GR, Sun YK, Dixon KW, Smith SM (апрель 2012 г.). «Специализация в семействе белков DWARF14 дает различные ответы на каррикины и стриголактоны у Arabidopsis» . Развитие . 139 (7): 1285–95. DOI : 10.1242 / dev.074567 . PMID 22357928 . 
  22. ^ Waters MT, Scaffidi A, Flematti G, Smith SM (май 2015 г.). «Вызванное субстратом разложение α / β-складчатой ​​гидролазы KARRIKIN INSENSITIVE2 требует функциональной каталитической триады, но не зависит от MAX2» . Молекулярный завод . 8 (5): 814–7. DOI : 10.1016 / j.molp.2014.12.020 . PMID 25698586 . 
  23. ^ a b c Waters MT, Scaffidi A, Moulin SL, Sun YK, Flematti GR, Smith SM (июль 2015 г.). «Ортолог KARRIKIN INSENSITIVE2 Selaginella moellendorffii функционирует в развитии Arabidopsis, но не может опосредовать реакции на Karrikins или стриголактоны» . Растительная клетка . 27 (7): 1925–44. DOI : 10.1105 / tpc.15.00146 . PMC 4531350 . PMID 26175507 .  
  24. ^ a b Смит С.М., Ли Дж. (октябрь 2014 г.). «Сигнализация и реакции на стриголактоны и каррикины». Текущее мнение в биологии растений . SI: передача сигналов клеток и регуляция генов. 21 : 23–29. DOI : 10.1016 / j.pbi.2014.06.003 . PMID 24996032 . 
  25. Перейти ↑ Guo Y, Zheng Z, La Clair JJ, Chory J, Noel JP (май 2013 г.). «Дымовое каррикин восприятие α / β-гидролазой KAI2 из Arabidopsis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8284–9. Bibcode : 2013PNAS..110.8284G . DOI : 10.1073 / pnas.1306265110 . PMC 3657771 . PMID 23613584 .  
  26. ^ Нельсон Д.К., Скаффиди А, Дан Э.А., Уотерс М.Т., Флематти Г.Р., Диксон К.В. и др. (Май 2011 г.). «Белок F-бокса MAX2 выполняет двойную роль в передаче сигналов каррикина и стриголактона у Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (21): 8897–902. Bibcode : 2011PNAS..108.8897N . DOI : 10.1073 / pnas.1100987108 . PMC 3102411 . PMID 21555559 .  
  27. ^ Stanga JP, Смит С.М., Бриггс WR, Нельсон DC (сентябрь 2013). «ПОДАВЛЕНИЕ БОЛЬШЕГО ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО РОСТА2 1 контролирует прорастание семян и развитие проростков Arabidopsis» . Физиология растений . 163 (1): 318–30. DOI : 10.1104 / pp.113.221259 . PMC 3762653 . PMID 23893171 .  
  28. ↑ Jiang L, Liu X, Xiong G, Liu H, Chen F, Wang L и др. (Декабрь 2013). «DWARF 53 действует как репрессор передачи сигналов стриголактона в рисе» . Природа . 504 (7480): 401–5. Bibcode : 2013Natur.504..401J . DOI : 10,1038 / природа12870 . PMC 5802366 . PMID 24336200 .  
  29. ^ Zhou F, Lin Q, Zhu L, Ren Y, Zhou K, Shabek N и др. (Декабрь 2013). «D14-SCF (D3) -зависимая деградация D53 регулирует передачу сигналов стриголактона» . Природа . 504 (7480): 406–10. Bibcode : 2013Natur.504..406Z . DOI : 10,1038 / природа12878 . PMC 4096652 . PMID 24336215 .  
  30. ^ Беннет Т, Лейзер вывода (декабрь 2014). «Стриголактоновая сигнализация: на плечах DWARF». Текущее мнение в биологии растений . SI: Клеточная биология. 22 : 7–13. DOI : 10.1016 / j.pbi.2014.08.001 . PMID 25179782 . 
  31. ^ Смит SM (март 2014 г.). «Вопросы и ответы: что такое стриголактоны и почему они важны для растений и почвенных микробов?» . BMC Biology . 12 (1): 19. DOI : 10.1186 / 1741-7007-12-19 . PMC 3994223 . PMID 24685292 .  
  32. ^ Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (декабрь 2015). «Что такое каррикины и как они были« открыты »растениями?» . BMC Biology . 13 : 108. DOI : 10,1186 / s12915-015-0219-0 . PMC 4687367 . PMID 26689715 .  
  33. ↑ Meng Y, Shuai H, Luo X, Chen F, Zhou W, Yang W, Shu K (2017-01-24). «Каррикинс: регуляторы, задействованные в сигнальных сетях фитогормонов во время прорастания семян и развития рассады» . Границы науки о растениях . 7 : 2021. DOI : 10.3389 / fpls.2016.02021 . PMC 5258710 . PMID 28174573 .  
  34. ^ Antala M, Sytar O, Rastogi A, Brestic M (декабрь 2019). «Потенциал Karrikins как новых регуляторов роста растений в сельском хозяйстве» . Растения . 9 (1): 43. DOI : 10,3390 / plants9010043 . PMC 7020145 . PMID 31888087 .  
  35. ^ Ван Стаден Дж, Sparg С.Г., Кулкарни М.Г., Свет М (2006-08-01). «Последствия для прорастания производного дыма 3-метил-2H-фуро [2,3-c] пиран-2-она и его потенциал в качестве агента для предварительного кондиционирования». Исследования полевых культур . 98 (2–3): 98–105. DOI : 10.1016 / j.fcr.2005.12.007 .
  36. ^ Он T, Pausas JG, Белчер CM, Schwilk DW, Ламонт BB (май 2012). «Приспособленные к огню черты сосны возникли в огненном меловом периоде». Новый фитолог . 194 (3): 751–9. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2012.04079.x . ЛВП : 10261/48120 . PMID 22348443 .