Kokanee лосось ( Oncorhynchus Nerka ), также известный как Kokanee форель, мало окуня, форели серебра, kikanning, лосось Кеннер, в форели Кеннерла, либо Уолл, [1] является не- проходной формы нерки( что означает , что они не мигрируют к морю, а не доживал всю свою жизнь в пресной воде). Существует некоторая дискуссия относительно того , являются ли Kokanee и его морское относительное отдельных видов; географическая изоляция, неспособность скрещиваться, и генетическая точка различия в стороне недавней дивергенции в истории этих двух групп. Расхождение скорее всего , произошло около 15 тысяч лет назад , когда большой лед расплава создал ряд пресноводных озер и рек по всему северной части Северной Америки. В то время как некоторые члены семьи лосося ( лососевые ) вышли в море ( анадромный ), другие остались в пресной воде (не проходной). [2] [3] Разделение нерки и Kokanee создали уникальный пример симпатриичто является относительно новым в эволюционном плане. В то время как они занимают одни и те же районы и места обитания во время сезона размножения, когда океанские нерки возвращение к пресной воде на икре, две популяции не спариваются друг с другом в некоторых регионах, предлагая видообразования . [4] [5]
Лосось кокани | |
---|---|
Школьный в потоке вблизи озера Тахо , штат Калифорния. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Актиноптеригии |
Заказ: | Лососевые |
Семья: | Лососевые |
Род: | Онкоринх |
Разновидность: | О. Nerka |
Биномиальное имя | |
Oncorhynchus nerka ( Вальбаум , 1792 г.) |
Распределение
Вид Kokanee можно найти в северной части Соединенных Штатов Аляска , Вашингтон , Айдахо , Калифорния , Орегон и Юта . Она также может быть найдена через Британскую Колумбию и Юкон в Канаде . Подразделения Kokanee находятся в Японии и России . Kokanee был введен в ряде других государств, в том числе Новой Англии , Нью - Йорк , штат Монтана , Северная Дакота , Калифорния , Вайоминг , Юта , Колорадо , Нью - Мексико и Невада . Он также был введен в часть Канады . [6] [5]
Генетические и морфологические разнообразие
Существует дискуссия о том , имеет ли Kokanee достаточно генетическое различие следует классифицировать как подвид или отдельный вид из нерки. Генетические данные свидетельствуют о том, что эволюция сушей нерки произошла несколько раз с различными группами населения Kokanee, показывая генетические различия между популяциями. Большинство доказательства указывают на события , которые сушей озеро типа нерки (который нерестится в реках и озерах, а не притоков , как море типа нерки, но по - прежнему проходных и проводит большую часть своей взрослой жизни на море), которые эволюционировали в не-проходных формы. [3] Генетические доказательства из Kokanee в реке Фрейзер дренажом и Columbia River дренажными показывает , что предки Kokanee пришли из озера типа нерки. Данные также показывает , что Kokanee может эволюционировал обратно в проходных формы озера типа в каком - то момент в новейшей истории, хотя есть отсутствие скрещивания между ним и нерками в дренажных системах. Важно также отметить , что генетическое различие между неркой и Kokanee , что горный варьируются от региона к региону, с некоторыми популяциями , показывая явное расхождение, но другие , показывая очень маленькое расхождение. [7] Исследование , проведенные в озере Оканаган в Британской Колумбии и озеро Sammamish в штате Вашингтон предложил , что генетическое разнообразие между озером типа неркой , а также Kokanee помечает дивергенции двух видов , потому что сожительствующая нерка и Kokanee не скрещиваются , несмотря на то , что скрещивание было возможно. [4] [8]
Существует некоторое морфологическое расхождение между Kokanee и нерки. Наиболее заметным отличием является размер. Kokanee часто меньше , чем нерки в связи с менее питательной доступности в пресной воде . [9] Другие морфологические различия включают в себя более высокие жаберные тычинки отсчетов в Kokanee, невозможность разработки изменений , которые позволяют нерки к переходу между пресной и соленой воды, а также снижение средней скорости плавания несовершеннолетнего Kokanee по сравнению с ювенильный нерки. [10] размеры яиц также разница. Благодаря своим размерам, Kokanee теоретически должна иметь меньшие яйца, чтобы увеличить плодовитость . В действительности, Kokanee размер яйца колеблется, хотя энергетическая стоимость крупных яиц может ограничить плодовитость Kokanee населения. [11] Исследования показали , что kokanees может извлечь каротиноиды (которые обеспечивают красную пигментацию во время размножения) из пищи лучше , чем sockeyes из - за половой отбор и выбор партнера. [12] Опять же , степень морфологической изменчивости, такие как графа жаберных тычинок, может варьироваться от населения населения.
Японский Kokanee, также известный как kunimasu лосось или черный Kokanee, считается подвидом нерки некоторыми и происходит естественным образом в Lakes Акане и Chimikeppu на острове Хоккайдо . [5] Создание плотины вызвало истребление рыбы путем изменения озера рН . В результате Kokanee , как полагают , вымерли в 1940 - х годах. В 2011 году несколько рыб были найдены в изолированном озере на горе Фудзи . [13]
Японский Kokanee варьируется от его мореходной нерки родственника несколько способов. Черные Kokanee порода в марте на глубине 30-40 футов, в то время как нерка порода осенью и имеет различное число жаберных тычинок , чем Kokanee. Кроме того, черный Kokanee гораздо темнее по цвету , чем нерки или любой другой Kokanee населения. Рыба была введена в различных озерах вокруг Японии для коммерческого рыболовства практики. Кажется , что коммерческие невыпадающие селекционные программы , введение неместных населения Kokanee из Канады, и авария населения уменьшились генетическое своеобразие между черным Kokanee и его нерками родственниками. Эти факторы также вызвали снижение коренного населения Kokanee. [5]
Идентификация, жизненный цикл и развитие
В то время как диапазон размеров Kokanee часто озера специфичны и зависит от многих факторов, в типичных популяциях Kokanee растет со средним размером 23-30 см (9-12 дюймов) со средним весом 0,45 кг (1 фунт). В водоемах с более благоприятными условиями может достигать размеры до 51 сантиметров (20 дюймов) и вес 1.4-2.3 кг (3-5 фунтов). Самый большой Kokanee, пойман в штате Вашингтон, весил 2,83 кг (6,25 фунта). Взрослый Kokanee можно найти в открытой воде , где термоклины составляют около 10 ° С (50 ° F). Они могут иметь где - нибудь между 29-40 жаберных тычинок. [14] [6] В качестве рыбы , которая обитает пресноводные на протяжении всего их жизненного цикла они зачастую меньше , чем мореходные нерок родственников, из - за меньшей доступности пищи. [15] Размер является наиболее значимым морфологическим различие между Kokanee и нерки, но жаберные тычинки счет может отличаться от нерки , а также. Основной источник питания этой рыбы планктон. «Kokanee голубые спины и серебряные стороны и в отличие от других лососей и форели, кроме кеты, нерки и Kokanee не имеют отчетливые темные пятна на спине и хвостовых плавников. Кроме того, по сравнению с другой форелью, они имеют более тонкие чешуйки, большие глаза и глубоко раздвоенный хвост». [14]
Типичный жизненный цикл из Kokanee похож на других лососей. Они рождаются в потоке и мигрируют вниз к озеру , где они проводят большую часть своей взрослой жизни. Kokanee обычно живут в течение четырех лет в озере перед возвращением к нерестилищам к икре и умирают. Тем не менее, продолжительность жизни населения может колебаться в пределах 2-7 лет. Kokanee может порождать в различные периоды времени , называемых пробегами. Отдельные популяции могут иметь несколько трасс , связанных с Kokanee в озере и происходит с августа по февраль. Некоторые Kokanee были замечены нерест в апреле. [16] Женщина Kokanee создает гнездо называется СВОДЛ. Она будет лежать около 1000 яиц, в зависимости от наличия пищи. Яйца насиживают в течение 110 дней, и мальки выплывают к озеру. [16] [6]
Во время нереста самцы превратить ярко - красный и разработать горбатые спины и удлиненный подбородок , похожий на мужской нерки. Женщины также надеть темно - красный оттенок во время сезона размножения, что также соотносится с сезоном размножения нерки. [17]
Конкуренция с введенной озерной форели может привести к снижению Kokanee населения в летний период. Озерная форель является хищной и будет есть молодой Kokanee. Истребление озерной форели составляет 83 процентов от снижения 88 процентов в Kokanee населения в озере Chelan, Вашингтон. [18] Другие факторы , такие как загрязнение окружающей среды, среды обитания потери, и потепление глобальной температуры поставить Kokanee риска в некоторых районах. [17]
Сохранение
Некоторые Kokanee населения снизились в США и Канаде, в то время как другие процветают. Статус The Kokanee является переменным среди различных мест под Законом об исчезающих видах . Они перечислены под угрозой в Ozette озере в штате Вашингтон. [6] Другие популяции Kokanee в штате Вашингтон , показали генетические различия, но попытки озера Sammamish Kokanee рабочей группы , чтобы получить озеро Sammamish Kokanee перечислены как отдельный вид и , следовательно , находящиеся под угрозой исчезновения провалили рыба и дичи США критерии должны быть перечислена в качестве отдельного разновидность. [19] В настоящее время МСОП красный список стоящих в Kokanee указана под нерки ( Oncohynchus Nerka ) имеет наименьшее значение. [20]
Тем не менее , округ Кинг Вашингтон в сотрудничестве с США рыбы и дикой природы издало меры по сохранению , чтобы сохранить рыбу , которая когда - то пронумерованные в тысячах. Как мало , как 150 рыба породила в 2007-2008 год маркировка насущной необходимости сохранения Kokanee населения государства. В настоящее время восстановление потоков, мест обитания, размножения инкубатория, а также запрет на рыбалку на Kokanee вызвало увеличение коренного населения Kokanee. [21] [22]
Озера в Канаде также наблюдается снижение на родном Kokanee, с номерами снизилась с 2,800 рыбы всего 88 рыб в 2007 году в Клуэйн . В парке запретили лов Kokanee, и это незаконно , чтобы обладать Kokanee лосося. Усилия по сохранению были в целом успешными с 4660 Kokanee нерест в парке в 2015 году Неясно, почему население Kokanee разбился в середине и конце 2000 - х годов. [17]
Рекомендации
- ^ Уоллиса, Orthello л .; Бонд, Карл Е. (1950). "Создание Kokanee в Crater Lake, штат Орегон". Журнал управления дикой природой . 14 (2): 190-193. DOI : 10.2307 / 3796331 . JSTOR 3796331 .
- ^ Cheng, Хэн. «От озер к океанам: Видообразование из нерки и других рыб.» Эмори Ученые Блог. Университет Эмори. 30 апреля 2014 г. Достигано 14 февраля 2018.
- ^ а б Lemay, Мэтью A .; Russello, Майкл А. (2015). «Генетические доказательства экологической дивергенции в Kokanee лосося». Молекулярная экология . 24 (4): 798-811. DOI : 10.1111 / mec.13066 . PMID 25580953 . S2CID 11274141 .
- ^ а б Вуд, Крис C .; Фут, Chris J. (1996). «Доказательства симпатрического генетической дивергенции проходных и nonanadromous морфов нерки ( Oncorhynchus Nerka )». Эволюция . 50 (3): 1265-1279. DOI : 10.2307 / 2410667 . JSTOR 2410667 . PMID 28565300 .
- ^ а б в г Yamamoto, S .; Китамура, S .; Sakano, Н .; Морита, К. (2011). «Генетическая структура и разнообразие японского Kokanee Oncorhynchus Nerka запасов как показала микросателлитные и митохондриальные ДНК - маркера». Журнал биологии рыб . 79 (5): 1340-1349. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2011.03098.x . PMID 22026610 .
- ^ а б в г "Kokanee Salmon - Oncorhynchus Nerka" . Полевой справочник Монтаны . Программа Монтаны природного наследия и Монтана рыба, дикая природа и парки . Проверено 13 февраля 2018 года .
- ^ Бич, Терри D .; Withler, Рут Е. (2017). «Структура популяции морского типа и озеро типа нерки и Kokanee в дренажах реки Фрейзер и реки Колумбия» . PLOS ONE . 12 (9): e0183713. Bibcode : 2017PLoSO..1283713B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0183713 . PMC 5590831 . PMID 28886033 .
- ^ Молодые, Сьюэлл F .; Downen, Марк R .; Шакли, Джеймс Б. (2004). «Данные микросателлитных ДНК указывают на различные нативные популяции Kokanee, Oncorhynchus Nerka , сохраняются в бассейне озера Sammamish, Вашингтон». Экологическая биология рыб . 69 (1-4): 63-79. DOI : 10.1023 / B: ebfi.0000022894.40079.e0 . S2CID 23899650 .
- ^ "Kokanee Salmon Идентификация" . Графство Кинг. 10 ноября 2016 . Проверено 14 февраля 2018 года .
- ^ Густафсон, RG, TC Уэйнрайт, GA Winans, FW Waknitz, LT Parker и RS Waples (1997). «Обзор состояния нерки из Вашингтона и Орегона» . Департамент США по торговле, NOAA . Проверено 13 апреля 2020 года .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Куинн, Томас П .; Бонд, Морган Н .; Берг, Ганс Б. (2015). «Использование различий размера яиц в проходных (нерки) и без проходных (Kokanee) формы Oncorhynchus Nerka вывести родовые истоки выхода к морю населения». Экологические исследования . 30 (3): 547-554. DOI : 10.1007 / s11284-015-1255-5 . S2CID 15307828 .
- ^ Крейг, J. Кевин; Фут, Chris J. (2001). «Изменение Countergradient и вторичный половой цвет: фенотипическая конвергенция способствуют генетической дивергенции в каротиноидах использования между симпатрическими проходными и nonanadromous морфами нерок ( Oncorhynchus Nerka )». Эволюция . 55 (2): 380-391. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01301.x . JSTOR 2640758 . PMID 11308094 . S2CID 30332674 .
- ^ Джулиан Ryall (4 февраля 2011). « » Salmon Исчезнувшие «Обнаруженный в японском озере» . National Geographic . Проверено 14 февраля 2018 года .
- ^ а б "Виды Информация: Kokanee" . Вашингтон рыба и дикая природа . Вашингтонский департамент рыбы и дикой природы . Проверено 14 февраля 2018 года .
- ^ "Kokanee Salmon Идентификация" . Графство Кинг. 10 ноября 2016 . Проверено 14 февраля 2018 года .
- ^ а б «Калифорния видов рыб» . California Fish Сайт . Калифорнийский университет, Отдел сельского хозяйства и природных ресурсов . Проверено 15 февраля 2018 года .
- ^ а б в "Kokanee лосось" . Парки Канадское Агентство, правительство Канады. 26 сентября 2017 года . Проверено 14 февраля 2018 года .
- ^ Шоен, Эрик R .; Beauchamp, David A .; Оверман, Нафанаил C. (2012). «Количественный скрытые воздействия введенного ихтиофаги: импульсная хищная инерция озерной форели и снижения Kokanee». Сделки Американского рыболовного общества . 141 (5): 1191-1206. DOI : 10.1080 / 00028487.2012.681104 .
- ^ Hammerson Г. (21 января 2010). " Oncorhynchus Nerka - (Walbaum, 1792)" . NatureServe Explorer . Проверено 15 февраля 2018 года .
- ^ Rand, PS 2011. Oncorhynchus nerka. Красный список МСОПугрозой исчезновения видов 2011: e.T135301A4071001. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T135301A4071001.en . Скачивали 14 февраля 2018 года.
- ^ «Партнерство для сохранения озера Sammamish Kokanee лосося» . Графство Кинг. 10 августа 2017 года . Проверено 15 февраля 2018 года .
- ^ "Озеро Sammamish Kokanee, округ Кинг, Вашингтон" . Графство Кинг. 10 ноября 2016 . Проверено 14 февраля 2018 года .