Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Принципиальная схема приматов ЛГН. Кониоцеллюлярные нейроны не помечены, но присутствуют между слоями.

Koniocellular клетки (konio: греческая, пыль или яд , также известная как K клетка ) представляет собой нейрон с небольшим телом клетки , которая находится в koniocellular слоя латерального ядра коленчатом (LGN) у приматов, включая человек.

Кониоцеллюлярные слои расположены вентрально по отношению к каждому парвоцеллюлярному и магноклеточному слою LGN . Даже если количество нейронов примерно равно количеству магноклеточных клеток, кониоцеллюлярные слои намного тоньше из-за своего размера. По сравнению с парвоцеллюлярной и магноцеллюлярной системой, было проведено меньше исследований для изучения кониоцеллюлярной системы. Кониоклеточные клетки представляют собой гетерогенную популяцию, различающуюся по многим аспектам, таким как свойства ответа и связность. [1]

Структура [ править ]

К-клетки нейрохимически и анатомически отличаются от М- и Р.-клеток. Есть три белка, по которым можно четко различить К-клетки:

  • Кальбиндин (кальций-связывающий белок 28 кДа, CALB)
  • Альфа-субъединица кальмодулин-зависимой протеинкиназы типа II (киназа αCaM II )
  • Гамма-субъединица протеинкиназы C ( PKC-γ ). [2]

K-клетки отличаются по размеру от M- и P-клеток, они намного меньше. В отличие от М- и Р-клеток, К-клетки структурно подобны другим таламокортикальным нейронам. Это говорит о том, что К-клетки действуют подобно другим таламокортикальным клеткам.

Функция [ править ]

Поскольку K-клетки представляют собой гетерогенную группу клеток, вполне вероятно, что они содержат подклассы, которые выполняют разные функции. Некоторые клетки реагируют на цвет, некоторые на ахроматические решетки, а третьи не реагируют на любые типы решеток. Экспериментальные результаты предполагают, что K-клетки могут вносить вклад в аспекты пространственного и временного зрения, но неясно, как именно. Вот некоторые гипотезы:

  • K-клетки вносят вклад в информацию о контрасте яркости и цветовой контраст у видов с цветовым зрением
  • К-клетки вносят свой вклад в сигналы, связанные с движением глаз, напрямую проецируясь на дорсомедиальную зрительную область (DM, V6), которая является областью, связанной с движением.
  • К-клетки являются частью нейромодуляторного пути, проецируясь на самый поверхностный слой V1, слой I [3]

Слои [ править ]

MP и K клетки

Вентральнее по отношению к каждому из межклеточного и парвоцеллюлярного слоев лежат кониоцеллюлярные слои, которые различаются по толщине. У макак имеется два магноклеточных слоя, четыре парвоцеллюлярных слоя и соответственно шесть кониклеточных слоев. K1, слой вентральнее M1, самый крупный. K2, K3 и K4 - более тонкие, но, тем не менее, значительные группы нейронов. Два самых дорсальных слоя K5 и K6 в основном монослои. [4] Сходные по физиологии и связности с W-клетками LGN кошек, K-клетки образуют три пары слоев у макак.

  • Средняя пара (K3 и K4) реле входного сигнала от коротковолновых конусов к цитохром-оксидаза сгусткам из первичной зрительной коры (V1).
  • Самая дорсальная пара (K5 и K6) передает зрительную информацию низкой остроты на слой I V1.
  • Самая вентральная пара (K1 и K2), по-видимому, тесно связана с функцией верхнего бугорка.

К-клетки не ограничиваются кониоклеточными слоями. Они также встречаются небольшими группами, парами или отдельными клетками в слоях M и P. Более крупные субпопуляции образуют мосты, охватывающие расстояние между двумя соседними K-слоями. [5]

Ввод [ редактировать ]

Каждый кониоцеллюлярный слой иннервируется той же частью сетчатки, что и слой M или P дорсальнее соответствующего слоя K. Таким образом, LGN содержит шесть кониоклеточных слоев. K1, K4 и K6 получают сигналы контралатерального сетчатки, а K3 и K5 получают ипсилатеральные сигналы сетчатки. K2 получает входные данные от обеих сетчаток, но входные данные от двух глаз ретранслируются на отдельных уровнях. Более дорсальный слой иннервируется ипсилатеральной сетчаткой, а более вентральный - контралатеральной сетчаткой. [6] K-клетки получают входные данные от гетерогенной группы широкопольных ячеек, включая небольшие бистратифицированные ячейки., редкие клетки и, возможно, также большие бистратифицированные клетки и широкие колючие клетки. Эти бистратифицированные клетки представляют собой ганглиозные клетки, которые посылают коротковолновые сигналы в LGN. Ретиногеникулированные аксоны, оканчивающиеся в средних слоях K, отображают рецептивные поля только по центру: синий-ВКЛ / желтый-ВЫКЛ. [7] Предполагается, что разреженные ячейки передают сигналы «синий выключен». И маленькие бистратифицированные клетки, и разреженные клетки проецируются на K-клетки. Поэтому считается, что К-клетки передают коротковолновую визуальную информацию. [8]

Кортикогенные аксоны, по-видимому, количественно доминируют в LGN. То же самое верно и для K-клеток, но в отличие от M- и P-клеток, они также получают входные данные от экстрастриарной коры . Аксоны, возникающие из поверхностного серого слоя верхнего холмика, оканчиваются в каждом слое K, причем самые вентральные слои получают самый сильный входной сигнал. Таким образом, предполагается, что слои K функционально связаны с верхним бугорком, например, рефлексивное управление движениями глаз. [9] В заключение, входы сетчатки конкурируют с количественно доминирующей кортикоталамической иннервацией и богатой иннервацией ядер ствола мозга.

Вывод [ править ]

К-клетки заканчиваются поверхностными пятнами и слоем I V1. Самые дорсальные слои K (K5 и K6) имеют много аксонов, оканчивающихся в слое I V1, тогда как K1 - K4 скорее посылают свои аксоны в капли. Однако это разделение не является четким. Например, было обнаружено, что аксоны нейронов в самой вентральной паре (K1 и K2) также иннервируют слой I V1. [10] Иннервация капель происходит по схеме, известной по окончанию ретиногената:

  • Нейроны в слоях K1, K4 и K6 оканчиваются пятнами в центрах столбцов контралатерального глаза.
  • Нейроны в слоях K3 и K5 оканчиваются пятнами в центрах столбцов ипсилатерального глаза.
  • Нейроны в слое K2 оканчиваются в обоих (с отдельными ярусами клеток, иннервирующих контралатеральные и ипсилатеральные глазные капли)

У макак около 30 тыс. Клеток отправляют свои аксоны в одну каплю. Анатомически различные субпопуляции К-клеток иннервируют различные типы капель, такие как синие / желтые или красные / зеленые капли. Нейроны в этих каплях проявляют антагонизм синий / желтый или красный / зеленый. [11]

Более того, К-клетки иннервируют экстрастриальные области. Эти К-клетки довольно большие, они отправляют свои аксоны в V2 и нижневисочную кору (ИТ). Иммуноокрашивание выявило только несколько редких и широко распределенных больших К-клеток, кроме К-клеток, иннервирующих фовеальное представление V2, которые более плотно упакованы и обнаруживаются вдоль каудального и медиального краев LGN. [12] Повсюду в каждом K-слое есть нейроны, которые иннервируют экстрастриатную кору и, вероятно, поддерживают некоторые зрительные модели поведения в отсутствие V1. Тот факт, что K-клетки напрямую проецируются на hMT, подтверждает эту гипотезу (см. Ниже «теорию слепого зрения»). [13]

Развитие и пластичность [ править ]

Предполагается, что K-клетки генерируются и мигрируют одновременно с соседними M- и P-клетками (Hendry, p. 134). Нейроны в самой вентральной части LGN развиваются раньше нейронов в более дорсальных слоях. Нейроны слоя K1 развиваются близко ко времени финального митоза нейронов в слое M1, а нейроны слоя K6 развиваются немного раньше нейронов слоя P6. [14] В то время как слои M и P в LGN и их окончания аксонов в V1 дегенерируют после потери структурированного визуального входа, K-клетки не затрагиваются.

Теория слепого зрения [ править ]

Слепота - это явление, при котором пациенты с травмой первичной зрительной коры (V1) проявляют настойчивость в обнаружении движения без визуальной осведомленности. Область мозга человека, реагирующая на движение, называется V5 или hMT. Были исследованы многие подходы, чтобы выявить основные механизмы слепого зрения. В прошлом было показано, что абляция верхнего бугорка влияет на V1-независимое зрение, что, в свою очередь, подтверждает роль верхнего бугорка в слепом зрении. В случае поражения V1 дополнительная инактивация LGN приводит к сильному снижению нервной активности в экстрастриальных областях, таких как MT. [15] Исследования показали, что существует прямой путь от LGN к MT, состоящий в основном из кониоцеллюлярных клеток. Фактически, 63% нейронов, непосредственно проецируемых на MT, являются кониоцеллюлярными клетками. Входные данные, которые МТ получает непосредственно от LGN, составляют около 10% популяции нейронов V1, проецируемых на МТ. Эти результаты подтверждают, что кониоклеточные слои играют ключевую роль в V1-независимом зрении. Поскольку кониоклеточные слои получают входные данные от верхнего холмика, полученные ранее результаты могут быть дополнены ролью кониоцеллюлярных слоев.

Это прямое соединение от LGN, точнее кониоклеточных слоев, к MT может объяснить феномен слепого зрения, а также быстрое обнаружение движущихся объектов у здоровых людей. [16]

См. Также [ править ]

  • Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 131 - 132.
  2. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 130.
  3. ^ Сюй Сянминь; Ичида Дженнифер М .; Эллисон Джон Д .; Boyd Jamie D .; Облигации AB; Касагранде Вивьен А. (2001). «Сравнение свойств кониоцеллюлярного, магноцеллюлярного и парвоцеллюлярного рецептивного поля в латеральном коленчатом ядре совы-обезьяны (Aotus trivirgatus)». Дж. Физиол 531, 216.
  4. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 132.
  5. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 131.
  6. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 135.
  7. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 139 - 140.
  8. ^ Szmajda, Brett A .; Грюнерт, Ульрике; Мартин, Пол Р. (2008). «Входы ганглиозных клеток сетчатки в кониоклеточный путь» Журнал сравнительной неврологии, 510: 266.
  9. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 137.
  10. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 142.
  11. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 143.
  12. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 144.
  13. ^ Аджина, Сара; Рис, Герайнт; Кеннард, Кристофер; Мост, Холли (2015). «Аномальные контрастные реакции в экстрастриальной коре головного мозга пациентов, страдающих слепотой» Журнал неврологии, 35: 8201-13.
  14. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии 23, 134.
  15. ^ Шмид, Майкл С .; Mrowka, Sylwia W .; Турчи, Джанита; и другие. (2010). «Слепое зрение зависит от латерального коленчатого ядра». Природа 466: 375.
  16. ^ Sincich, Лоуренс C .; Парк, Кен Ф .; Wohlgemuth, Melville J .; Хортон, Джонатан C (2004). «В обход V1: прямой вход коленчатого тела в область MT» Nature Neuroscience 7: 1127.