Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Боковое коленчатое ядро
Gray719.png
Задний и средний мозг; заднебоковой вид. (Боковое коленчатое тело видно в верхней части.)
Подробности
ЧастьТаламус
СистемаВизуальный
АртерияПередняя хориоидальная и задняя мозговая
ВенТерминальная вена
Идентификаторы
латинскийЛатеральное тело geniculatum
Акроним (ы)LGN
NeuroNames352
НейроЛекс IDbirnlex_1662
TA98A14.1.08.302
TA25666
FMA62209
Анатомические термины нейроанатомии

Боковое ядро коленчатого ( ЛГНО ; также называется боковое коленчатое телом или боковые коленчатым комплекс ) представляет собой реле центр в таламусе для зрительного пути . Это небольшая яйцевидная вентральная проекция таламуса, где таламус соединяется с зрительным нервом. Есть две LGN, одна слева, а другая - справа от таламуса. У человека оба LGN имеют шесть слоев нейронов (серое вещество), чередующихся с оптическими волокнами (белое вещество).

LGN получает информацию непосредственно от восходящих ганглиозных клеток сетчатки через зрительный тракт и от ретикулярной активирующей системы . Нейроны LGN посылают свои аксоны через оптическое излучение , прямой путь к первичной зрительной коре . Кроме того, LGN получает множество прочных обратных связей от первичной зрительной коры. [1] У человека и других млекопитающих два самых сильных пути, связывающих глаз с мозгом, - это пути, ведущие к дорсальной части LGN в таламусе и к верхнему холку . [2]

Структура [ править ]

Thalamus-schematic.svg

И левое и правое полушарие из мозга в боковом коленчатом ядре, названный в честь его сходства с согнутым коленом ( колено в переводе с латинским «коленом»). У людей, как и у многих других приматов , LGN имеет слои магноцеллюлярных клеток и парвоцеллюлярных клеток , которые чередуются со слоями кониоцеллюлярных клеток. У людей LGN обычно описывается как имеющий шесть отличительных слоев. Два внутренних слоя (1 и 2) являются крупноклеточными слоями , а четыре внешних слоя (3,4,5 и 6) являются парвоцеллюлярными слоями . Дополнительный набор нейронов, известный как кониоклеточные слои., находятся вентрально по отношению к каждому из межклеточных и парвоцеллюлярных слоев. [3] : 227ff [4] Это расслоение различается у разных видов приматов, а количество лишних листьев у разных видов варьируется.

Ячейки M, P, K [ править ]

ТипРазмер*Источник / Тип информацииМесто расположенияОтветЧисло
M: Магноцеллюлярные клеткиБольшойСтержни; необходим для восприятия движения , глубины и небольших перепадов яркостиСлои 1 и 2быстрый и преходящий?
P: Парвоцеллюлярные клетки (или «парвиклеточные»)МаленькийШишки; длинноволновые и средневолновые («красные» и «зеленые» колбочки); необходим для восприятия цвета и формы (мелкие детали).Слои 3, 4, 5 и 6медленный и устойчивый?
K: Кониоцеллюлярные клетки (или "интерламинарные")Очень маленькие клеточные телаКоротковолновые «синие» колбочки.Между каждым из слоев M и P
MP и K клетки
  • Размер зависит от тела клетки, дендритного дерева и рецептивного поля.

Магноцеллюлярный, парвоцеллюлярный и кониоклеточный слои LGN соответствуют одноименным типам ганглиозных клеток сетчатки . Р-ганглиозные клетки сетчатки отправляют аксоны в парвоцеллюлярный слой, М-ганглиозные клетки отправляют аксоны в магноцеллюлярный слой, а К-ганглиозные клетки отправляют аксоны в кониоцеллюлярный слой. [5] : 269

Кониоцеллюлярные клетки функционально и нейрохимически отличаются от М- и Р-клеток и обеспечивают третий канал для зрительной коры. Они проецируют свои аксоны между слоями латерального коленчатого ядра, где выступают М- и Р-клетки. Их роль в визуальном восприятии в настоящее время неясна; однако кониоцеллюлярная система связана с интеграцией проприоцептивной информации соматосенсорной системы с визуальным восприятием, и она также может участвовать в восприятии цвета. [6]

Ранее считалось, что парво- и магноклеточные волокна доминируют в вентральном и дорсальном потоках Ungerleider-Mishkin , соответственно. Однако накопились новые данные, показывающие, что эти два потока, по-видимому, питаются более равномерной смесью нервных волокон разных типов. [7]

Другой крупный ретино-кортикальный визуальный путем является tectopulvinar путем , маршрутизации в основном через верхний бугорок и таламус pulvinar ядро на задней теменной кору и визуальной области МТА .

Ипсилатеральный и контралатеральный слои [ править ]

Слой 1, 2

  • Крупные клетки, называемые магноцеллюлярными путями
  • Вход от клеток Y-ганглия
  • Очень быстрое проведение
  • Система дальтонизма

Слой 3–6

  • Парвоцеллюлярный
  • Вход от X-ганглиозных клеток
  • Цветовое зрение
  • Умеренная скорость.

И LGN в правом полушарии, и LGN в левом полушарии получают данные от каждого глаза. Однако каждая LGN получает информацию только из одной половины поля зрения. Это происходит из-за того, что аксоны ганглиозных клеток внутренней половины сетчатки (носовые стороны) перекрещиваются (пересекаются с другой стороной мозга) через перекрест зрительных нервов ( хиазма означает «крестообразная»). Аксоны ганглиозных клеток внешней половины сетчатки (височные стороны) остаются на той же стороне мозга. Таким образом, правое полушарие получает визуальную информацию из левого поля зрения, а левое полушарие получает визуальную информацию из правого поля зрения. В пределах одной LGN визуальная информация делится между различными уровнями следующим образом: [8]

  • глаз на той же стороне ( ипсилатеральный глаз) отправляет информацию на слои 2, 3 и 5
  • глаз на противоположной стороне ( противоположный глаз) отправляет информацию на слои 1, 4 и 6.

Это описание применимо к LGN многих приматов, но не всех. Последовательность слоев, получающих информацию от ипсилатерального и контралатерального (противоположной стороны головы) глаза, у долгопятого различается . [9] Некоторые нейробиологи предположили, что «это очевидное отличие отличает долгопятов от всех других приматов, подтверждая мнение, что они возникли на ранней независимой линии эволюции приматов». [10]

В зрительном восприятии правый глаз получает информацию с правой стороны мира (правое поле зрения ), а также с левой стороны мира (левое поле зрения ). Вы можете подтвердить это, прикрыв левый глаз: правый глаз по-прежнему видит вас слева и справа, хотя с левой стороны ваше поле зрения может быть частично заблокировано вашим носом.

Ввод [ редактировать ]

LGN получает информацию от сетчатки и многих других структур мозга, особенно зрительной коры.

Основные нейроны в LGN получают сильные сигналы от сетчатки. Однако сетчатка составляет лишь небольшой процент входящего сигнала LGN. До 95% входа в LGN поступает из зрительной коры, верхнего холмика, претектума, ретикулярных ядер таламуса и местных интернейронов LGN. Области ствола мозга, которые не участвуют в визуальном восприятии, также проецируются на LGN, такие как мезэнцефалическая ретикулярная формация, ядро ​​дорсального шва, периаквектальное серое вещество и голубое пятно. [11] LGN также получает некоторые входные данные от оптического тектума (также известного как верхний холмик ). [12] Эти входы, не относящиеся к сетчатке, могут быть возбуждающими, тормозящими или модулирующими. [11]

Вывод [ править ]

Информация о выходе из LGN проходит вне на оптических излучений , которые образуют часть retrolenticular части от внутренней капсулы .

В аксоны , которые оставляют LGN пойти на V1 зрительной коры . И магноцеллюлярные слои 1-2, и парвоцеллюлярные слои 3-6 посылают свои аксоны в слой 4 в V1. В слое 4 V1 слой 4cβ получает парвоцеллюлярный ввод, а слой 4cα получает магноклеточный ввод. Однако кониоцеллюлярные слои, вставленные между слоями LGN 1-6, посылают свои аксоны в первую очередь в богатые цитохромоксидазой капли слоев 2 и 3 в V1. [13] Аксоны из слоя 6 зрительной коры отправляют информацию обратно в LGN.

Исследования с участием слепого зрения показали, что проекции LGN перемещаются не только в первичную зрительную кору, но и в более высокие области коры V2 и V3. Пациенты со слепым зрением феноменально слепы в определенных областях поля зрения, соответствующих контралатеральному поражению в первичной зрительной коре; однако эти пациенты способны точно выполнять определенные двигательные задачи в слепом поле, например, хватание. Это предполагает, что нейроны перемещаются из LGN как в первичную зрительную кору, так и в более высокие области коры. [14]

Функция в зрительном восприятии [ править ]

LGN выполняет множество функций. Его уникальное складывание способствует его полезности, выполняя ряд анатомических расчетов, не требуя математических вычислений. [ необходима цитата ] Они включают как временные корреляции / декорреляции, так и пространственные корреляции. [ необходима цитата ] Результирующие выходные данные включают в себя коррелированные по времени и пространственно-коррелированные сигналы, полученные в результате суммирования сигналов, полученных из левого и правого полуполей обзора, захваченных каждым из двух глаз. [ необходима цитата ]Эти сигналы коррелируются для достижения трехмерного представления пространства объектов, а также для получения информации для управления прецизионной (ранее вспомогательной) оптической системой (POS) визуальной модальности. [ необходима цитата ]

Выходы выполняют несколько функций.

  • Подается сигнал для управления смещением двух глаз, чтобы они сходились в основной плоскости интереса в пространстве объекта. [ необходима цитата ]
  • Подается сигнал для управления фокусировкой глаз на основе рассчитанного расстояния до основной плоскости интереса. [ необходима цитата ]
  • Вычисления выполняются для определения положения каждого основного элемента в пространстве объекта относительно главной плоскости. Посредством последующего движения глаз достигается более крупное стереоскопическое отображение поля зрения. [15]
    • Тег предоставляется для каждого основного элемента в центральном поле обзора 1,2 градуса пространства объекта. Накопленные теги прикрепляются к функциям в объединенных визуальных полях, направляемых в область 17 коры головного мозга (часто описываемую как «первичная» зрительная кора или V1) [ необходима цитата ]
    • Тег также предоставляется для каждого основного элемента в поле зрения, описывающего скорость основных элементов на основе их изменения координат во времени. [ необходима цитата ]
    • Метки скорости (особенно те, которые связаны с периферийным полем зрения) также используются для определения направления, в котором организм движется относительно пространства объекта. [ необходима цитата ]

Эти теги положения и скорости извлекаются до того, как информация достигает области 17. Они составляют основной источник информации, сообщаемой в экспериментах по слепому зрению, когда человек сообщает о движении в части поля зрения, связанной с одним полушарием области 17, которое было повреждено из-за разрыв, инсульт и т. д. [ ссылка ]

Выходные сигналы от LGN определяют пространственные размеры стереоскопической и моноскопической частей гороптера зрительной системы. [16]

Было показано, что в то время как сетчатка выполняет пространственную декорреляцию посредством подавления центрального окружающего звука, LGN выполняет временную декорреляцию. [17] Эта пространственно-временная декорреляция делает кодирование намного более эффективным. Однако почти наверняка происходит гораздо больше.

Подобно другим областям таламуса , особенно другим релейным ядрам , LGN, вероятно, помогает зрительной системе сосредоточить внимание на наиболее важной информации. То есть, если вы слышите звук немного слева от себя, слуховая система, вероятно, «сообщает» зрительной системе через LGN через окружающее его периретикулярное ядро, чтобы направить визуальное внимание на эту часть пространства. [18] LGN также является станцией, которая уточняет определенные рецептивные поля . [19]

Аксиоматически определенные функциональные модели ячеек LGN были определены Линдебергом [20] [21] в терминах лапласиана гауссовских ядер в пространственной области в сочетании с временными производными от непричинных или причинно-временных ядер масштабно-пространственного домен. Было показано, что обе эти теории приводят к предсказаниям о рецептивных полях с хорошим качественным согласием с биологическими измерениями рецептивного поля, выполненными DeAngelis et al. [22] [23] и гарантирует хорошие теоретические свойства математической модели рецептивного поля, включая свойства ковариантности и инвариантности при естественных преобразованиях изображения. [24] В частности, согласно этой теории, не запаздывающие ячейки LGN соответствуют временным производным первого порядка, тогда как запаздывающие ячейки LGN соответствуют временным производным второго порядка.

Для подробного обзора функции LGN в визуальном восприятии см. Ghodrati et al. [25]

Грызуны [ править ]

У грызунов латеральное коленчатое ядро ​​содержит дорсальное латеральное коленчатое ядро ​​(dLGN), вентральное латеральное коленчатое ядро ​​(vLGN) и область между ними, называемую межзубчатым листочком (IGL). Это отдельные подкорковые ядра с разными функциями.

dLGN [ править ]

Дорсолатеральное коленчатое ядро ​​является основным отделом латерального коленчатого тела. Большая часть входящего сигнала в dLGN поступает от сетчатки. Он ламинирован и демонстрирует ретинотопную организацию. [26]

vLGN [ править ]

Вентролатеральное коленчатое ядро ​​оказалось относительно большим у нескольких видов, таких как ящерицы, грызуны, коровы, кошки и приматы. [27] Исходная схема цитоархитектуры, которая была подтверждена в нескольких исследованиях, предполагает, что vLGN делится на две части. Внешний и внутренний отделы разделены группой тонких волокон и зоной тонкодисперсных нейронов. Кроме того, несколько исследований предложили дальнейшее подразделение vLGN у других видов. [28] Например, исследования показывают, что цитоархитектура vLGN у кошек отличается от грызунов. Хотя некоторые идентифицировали пять подразделений vLGN у кошек, [29] Схема, которая разделяет vLGN на три области (медиальную, промежуточную и латеральную), получила более широкое распространение.

IGL [ править ]

Межгеникулярная створка - это относительно небольшая область, расположенная дорсальнее vLGN. Более ранние исследования называли IGL внутренним дорсальным отделом vLGN. Несколько исследований описали гомологичные области у нескольких видов, включая человека. [30]

VLGN и IGL, по-видимому, тесно связаны на основе сходства в нейрохимических веществах, входах и выходах, а также физиологических свойствах.

Сообщалось, что vLGN и IGL разделяют многие нейрохимические вещества, которые сконцентрированы в клетках, включая нейропептид Y, ГАМК, энцефалин и синтазу оксида азота. Нейрохимические вещества серотонин, ацетилхолин, гистамин, дофамин и норадреналин были обнаружены в волокнах этих ядер.

И vLGN, и IGL получают входные данные от сетчатки, coreuleus locus и шва. Другие связи, которые оказались реципрокными, включают верхний бугорок, претектум и гипоталамус, а также другие ядра таламуса.

Физиологические и поведенческие исследования показали спектрально-чувствительные и чувствительные к движению реакции, которые варьируются в зависимости от вида. VLGN и IGL, по-видимому, играют важную роль в опосредовании фаз циркадных ритмов, которые не связаны со светом, а также фазовых сдвигов, которые зависят от света. [28]

Дополнительные изображения [ править ]

  • Таламус

  • Рассечение ствола головного мозга. Боковой вид.

  • Схема, показывающая центральные связи зрительных нервов и зрительных трактов.

  • Ядра таламуса

  • Трехмерное схематическое изображение оптических трактов

  • Мозговой ствол. Вид сзади.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кудейро, Хавьер; Силлито, Адам М. (2006). «Оглядываясь назад: кортикоталамическая обратная связь и ранняя визуальная обработка». Тенденции в неврологии . 29 (6): 298–306. CiteSeerX  10.1.1.328.4248 . DOI : 10.1016 / j.tins.2006.05.002 . PMID  16712965 .
  2. ^ Goodale, М. и Милнер, D. (2004) Sight невидимое. Oxford University Press, Inc .: Нью-Йорк.
  3. ^ Бродал, Per (2010). Центральная нервная система: строение и функции (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-538115-3.
  4. ^ Карлсон, Нил Р. (2007). Физиология поведения (9-е изд.). Бостон: Пирсон / Аллин и Бэкон. ISBN 978-0205467242.
  5. ^ Purves, Дейл; Августин, Джордж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям; Ламантия, Антоний-Самуил; Белый, Леонард (2011). Неврология (5. изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. ISBN 978-0878936953.
  6. ^ Белый, BJ; Boehnke, SE; Марино, РА; Itti, L; Муньос, Д.П. (30 сентября 2009 г.). «Цветовые сигналы в верхнем холмике приматов» . Журнал неврологии . 29 (39): 12159–66. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1986-09.2009 . PMID 19793973 . 
  7. ^ Goodale & Мильнер, 1993, 1995.
  8. ^ Николс Дж. И др. От нейрона к мозгу: четвертое издание . Sinauer Associates, Inc. 2001.
  9. ^ Роза, MG; Петтигрю, JD; Купер, HM (1996). «Необычный образец ретиногеникулатных проекций у сомнительного приматы Tarsius». Мозг, поведение и эволюция . 48 (3): 121–9. DOI : 10.1159 / 000113191 . PMID 8872317 . 
  10. ^ Коллинз, CE; Хендриксон, А; Каас, JH (ноябрь 2005 г.). «Обзор зрительной системы Тарсия» . Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 287 (1): 1013–25. DOI : 10.1002 / ar.a.20263 . PMID 16200648 . 
  11. ^ a b Guillery, R; С.М. Шерман (17 января 2002 г.). «Функции таламических реле и их роль в кортикокортикальной коммуникации: обобщения из зрительной системы». Нейрон . 33 (2): 163–75. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (01) 00582-7 . PMID 11804565 . 
  12. ^ В главе 7, разделе «Гипотеза разделения» «Принципов эволюции мозга», Георг Ф. Стридтер (Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс, США, 2005) утверждает: «... теперь мы знаем, что LGN получает по крайней мере некоторые входы из оптического тектума (или верхнего холмика) у многих амниот ». Он цитирует " Wild, JM (1989)." Претектальные и тектальные проекции гомолога дорсального латерального коленчатого ядра у голубя - антероградное и ретроградное исследование с использованием холерного токсина, конъюгированного с пероксидазой хрена ". Brain Res . 479 : 130-137. DOI : 10,1016 / 0006-8993 (89) 91342-5 .", а также" Kaas, JH, and Huerta, MF 1988. Подкорковая зрительная система приматов. В: Стеклис HD, Эрвин Дж., Редакторы. Сравнительная биология приматов, том 4: нейробиология. Нью-Йорк: Алан Лисс, стр. 327–391.
  13. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор нейробиологии . 23 : 127–153. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.23.1.127 . PMID 10845061 . 
  14. ^ Шмид, Майкл С .; Mrowka, Sylwia W .; Турчи, Джанита; и другие. (2010). «Слепое зрение зависит от латерального коленчатого ядра» . Природа . 466 (7304): 373–377. Bibcode : 2010Natur.466..373S . DOI : 10,1038 / природа09179 . PMC 2904843 . PMID 20574422 .  
  15. ^ Lindstrom, S. & Wrobel, A. (1990) Внутриклеточные записи бинокулярно активированных клеток в дорсальном латеральном коленчатом ядре кошек Acta Neurobiol Exp vol 50, стр 61–70
  16. ^ Фултон, Дж. (2004) Процессы в биологическом видении Раздел 7.4 http://neuronresearch.net/vision/pdf/7Dynamics.pdf
  17. ^ Давэй В. Донг и Джозеф Дж. Атик, Сеть-временная декорреляция: теория запаздывающих и не задержанных ответов в латеральном коленчатом ядре, 1995, стр. 159–178.
  18. ^ McAlonan, K .; Cavanaugh, J .; Вуртц, Р.Х. (2006). «Внимание Модуляция ретикулярных нейронов таламуса» . Журнал неврологии . 26 (16): 4444–4450. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5602-05.2006 . PMID 16624964 . 
  19. ^ Tailby, C .; Cheong, SK; Питерсен, АН; Соломон, С. Г.; Мартин, PR (2012). «Селективность цвета и рисунка рецептивных полей в верхнем холмике мартышек мартышек» . Журнал физиологии . 590 (16): 4061–4077. DOI : 10.1113 / jphysiol.2012.230409 . PMC 3476648 . PMID 22687612 .  
  20. ^ Линдеберга, Т. (2013). «Вычислительная теория зрительных рецептивных полей» . Биологическая кибернетика . 107 (6): 589–635. DOI : 10.1007 / s00422-013-0569-z . PMC 3840297 . PMID 24197240 .  
  21. ^ Линдеберг, Т. (2021 год). «Нормативная теория зрительных рецептивных полей» . Гелион . 7 (1): e05897. DOI : 10.1016 / j.heliyon.2021.e05897 .
  22. ^ ДеАнджелис, GC; Ohzawa, I .; Фриман, RD (1995). «Динамика рецептивного поля в центральных зрительных путях». Trends Neurosci . 18 (10): 451–457. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (95) 94496-р . PMID 8545912 . 
  23. ^ GC DeAngelis и A. Anzai "Современный взгляд на классическое рецептивное поле: линейная и нелинейная пространственно-временная обработка нейронами V1. In: Chalupa, LM, Werner, JS (eds.) The Visual Neurosciences, vol. 1 , стр. 704–719, MIT Press, Кембридж, 2004.
  24. ^ Линдеберга, Т. (2013). «Инвариантность зрительных операций на уровне рецептивных полей» . PLOS ONE . 8 (7): e66990. arXiv : 1210.0754 . Bibcode : 2013PLoSO ... 866990L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0066990 . PMC 3716821 . PMID 23894283 .  
  25. ^ М. Ghodrati, С.-М. Khaligh-Razavi, SR Lehky, На пути к построению более сложного взгляда на латеральное коленчатое ядро: последние достижения в понимании его роли, Prog. Neurobiol. 156: 214–255, 2017.
  26. ^ Грабб, Мэтью С .; Франческо М. Росси; Жан-Пьер Шанжо; Ян Д. Томпсон (18 декабря 2003 г.). «Аномальная функциональная организация в дорсальном латеральном коленчатом ядре мышей, лишенных бета2-субъединицы никотинового рецептора ацетилхолина» . Нейрон . 40 (6): 1161–1172. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (03) 00789-х . PMID 14687550 . 
  27. ^ Купер, HM; М. Хербин; Е. Нево (9 октября 2004 г.). «Зрительная система естественного микрофталамического млекопитающего: слепой землекоп Spalax ehrenbergl». Журнал сравнительной неврологии . 328 (3): 313–350. DOI : 10.1002 / cne.903280302 . PMID 8440785 . 
  28. ^ a b Харрингтон, Мэри (1997). «Вентрально-латеральное коленчатое ядро ​​и межзубчатый листок: взаимосвязанные структуры в зрительной и циркадной системах». Неврология и биоповеденческие обзоры . 21 (5): 705–727. DOI : 10.1016 / s0149-7634 (96) 00019-X . PMID 9353800 . 
  29. ^ Jordan, J .; Х. Холландер (1972). «Строение вентральной части латерального коленчатого ядра - цито- и миелоархитектоническое исследование у кошки». Журнал вычислительной нейробиологии . 145 (3): 259–272. DOI : 10.1002 / cne.901450302 . PMID 5030906 . 
  30. ^ Мур, Роберт Ю. (1989). «Геникулогипоталамический тракт у обезьяны и человека». Исследование мозга . 486 (1): 190–194. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (89) 91294-8 . PMID 2720429 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Малпели Дж. Домашняя страница лаборатории Малпели . Проверено 1 сентября 2004 года.
  • Окрашенные изображения срезов головного мозга, которые включают «латеральное ядро% 20geniculate% 20» в проекте BrainMaps.
  • Изображение в атласе: eye_38 в системе здравоохранения Мичиганского университета - «Визуальный путь снизу»
  • Окрашенные изображения срезов мозга, которые включают "lgn" в проекте BrainMaps
  • Медицинская Мнемоника .com : 307640