Geoplanidae - это семейство плоских червей, обычно называемых наземными планариями или наземными плоскими червями . [2]
Geoplanidae | |
---|---|
Обама бурмейстери из тропических лесов Атлантики на юге Бразилии | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Платигельминты |
Класс: | Рабдитофора |
Заказ: | Tricladida |
Надсемейство: | Geoplanoidea |
Семья: | Geoplanidae Stimpson , 1857 г. |
Подсемейства [1] | |
Синонимы | |
Terricola Hallez, 1857 |
Эти плоские черви в основном хищники других беспозвоночных, на которых они охотятся, атакуют и ловят, используя физическую силу, а также липкие и пищеварительные свойства их слизи. [3] У них отсутствуют механизмы удержания воды, поэтому они очень чувствительны к колебаниям влажности окружающей среды. [4]
Из-за их строгих экологических требований некоторые виды были предложены в качестве индикаторов сохранности их местообитаний. [4] [5] Как правило, это животные с низкой подвижностью (способностью к расселению) и с очень специфическими требованиями к среде обитания, поэтому их также можно использовать для точного определения распределения биогеографических областей . Сегодня изучается фауна этих животных для выбора приоритетов сохранения тропических лесов Атлантики в Бразилии . [6]
С другой стороны, один из видов этого семейства, Platydemus manokwari , стал инвазивным видом как в нарушенных, так и в диких средах обитания на островах Тихого океана и нанес ущерб эндемичной фауне наземных улиток. Этот вид был впервые обнаружен в Европе ( Франция ) в 2013 г. [7], а в 2015 г. - в Новой Каледонии , островах Уоллис и Футуна , Сингапуре , Соломоновых островах , Пуэрто-Рико (первое обнаружение в Карибском бассейне) и Флориде , США. [8]
Описание
Наземные планарии отличаются от своих морских и пресноводных сородичей своими наземными привычками, а также морфологическими особенностями. Некоторые виды имеют тусклые цвета, в том числе оттенки коричневого и серого, что делает их незаметными в окружающей среде, но большинство видов отмечены очень красочными узорами. [9] Сначала их можно спутать со слизнями или пиявками , [10] но у них отсутствуют передние щупальца слизняков и сегментация пиявок. Их размер сильно различается, от нескольких миллиметров в длину до примерно одного метра. [11] [12] [13]
Наиболее отличительной чертой наземных планарий является наличие ползучей подошвы, сильно реснитчатой области на вентральном эпидермисе, которая помогает им ползать по субстрату. [14] Ползучая подошва может быть широкой и плоской, занимающей большую часть вентральной поверхности, или узкой и выраженной, легко отличимой от остальной части вентральной поверхности. [15]
Анатомия
Эпидермис
В эпидермисе земельных планарий состоит из простого эпителия кубических или столбчатых клеток. Клетки покрыты ресничками только в брюшной области, называемой ползучей подошвой , которую животное использует для скольжения по поверхности. [9] Многочисленные секреторные клетки открываются по всему эпидермису, наиболее характерными из которых являются клетки рабдитогена, которые производят секрецию в виде небольших стержневидных структур, рабдитов . Клетки рабдитогена очень многочисленны на дорсальном эпидермисе, но редко на вентральной стороне. [9]
Нервная система
В нервной системе наземных планарий продольные нервные тяжи сведены к одной вентральной паре, которая расположена намного глубже в теле, чем у других трикладов. Эти вентральные тяжи обычно соединяются множеством комиссуров, так что они сливаются в единую вентральную нервную пластинку. [14] Кроме того, наземные планарии имеют сильно развитое вентральное нервное сплетение чуть ниже эпидермиса, что, вероятно, связано с наличием ползучей подошвы. [14]
В отличие от водных планарий, у наземных планарий нет отчетливого мозга, т. Е. Нет четкого фронтального кластера нервных клеток, кроме вентральной нервной пластинки. [16]
Разнообразие
Семейство Geoplanidae состоит из пяти подсемейств: [17]
- Bipaliinae
- Microplaninae
- Тимимины
- Geoplaninae
- Rhynchodeminae
Хотя в мире насчитывается более 830 известных видов Geoplanidae [18], разнообразие наземных планарий все еще малоизвестно. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических лесах Южной Америки , Азии и Австралии . Европа и Северная Америка относительно бедны видами, в то время как разнообразие Африки может быть таким же высоким , как и разнообразие других тропических регионов, но очень мало изучено. [4]
Среда обитания
Большинство видов наземных планарий обитают на почве лесов, особенно в слое опавшей листвы , но некоторые могут населять галереи, построенные другими беспозвоночными, или встречаться на растительности, например, бромелии . [19] Несмотря на то, что они чувствительны к обезвоживанию, некоторые виды хорошо приспособлены к значительно засушливой среде, например, в саваннах . [20]
Во время неблагоприятных условий, таких как засушливый сезон, наземные планарии, как правило, ищут убежище, зарываясь в почву или строя цисту, состоящую из частиц почвы, объединенных слизью. [21]
Некоторые виды хорошо адаптированы к среде, нарушенной человеком, и многие из них были интродуцированы за пределами их естественного ареала. В некоторых местах, например в Соединенном Королевстве , количество интродуцированных наземных планарий значительно превышает количество описанных местных видов. [22]
Кормление и хищное поведение
Наземные планарии плотоядны, и большинство видов являются активными хищниками, но некоторые в основном падальщики. [23]
Все планарии питаются через мускулистый и разворачивающийся зев, расположенный немного кзади от середины длины тела и открывающийся через брюшную пасть. Глотка - растяжимый трубчатый орган со сложной мышечной оболочкой. Он специализируется как проникающий орган для тех планарий, которые питаются членистоногими; или как захватывающий орган для тех планарий, которые питаются другими беспозвоночными с мягким телом, такими как дождевые черви. Глотки всех геопланид снабжены железистым секретом, который извне переваривает и растворяет добычу. [3]
Как часть почвенной экосистемы наземные планарии питаются в основном другими беспозвоночными, такими как дождевые черви , улитки , слизни , немертины , бархатные черви , мокрицы , многоножки , насекомые и паукообразные . [24] [25] Некоторые могут даже питаться другими наземными планариями. [26]
Некоторые виды наземных планарий стали инвазивными вредителями. Новой Зеландии червь Arthurdendyus triangulatus и австралийский червь Australoplana SANGUINEA альба были введены в Британских островах и считаются вредителями видов , потому что они охотятся на дождевых червей и , таким образом , может негативно повлиять на структуру и плодородие почвы. [27] [28] Другой вид, Platydemus manokwari , использовался в качестве биологического средства борьбы с вредителями завезенной гигантской африканской улитки Achatina fulica на Гавайях , Мальдивах , в Ириан-Джая и Гуаме , но он стал еще более серьезным вредителем и сегодня угрожает нескольким местным популяциям улиток в Тихом океане. [29]
Некоторые наземные планарии проявляют охотничье поведение, используя химические сигналы для обнаружения своей добычи. У большинства наземных планарий есть химические сенсорные органы в передней части тела, такие как сенсорные ямки и эпидермальные складки, которые служат химическими радарами для обнаружения их пищи. Слизь, идущая от слизи слизней, улиток и других планарий, ориентирует планарий на свою добычу. [30] [31] Разные виды используют разные методы поимки и обездвиживания своей добычи, такие как захват липкой слизью и иммобилизация с помощью физической силы. [3] [32]
Каннибализм наблюдается у наземных планариев. [ необходима цитата ]
Филогения и систематика
До недавнего времени наземные планарии относились к подотряду в пределах Tricladida, названному Terricola. Однако недавние филогенетические исследования показали, что на самом деле они являются сестринской группой Dugesiidae , семейства пресноводных планарий (в то время входившего в подотряд Paludicola). [1] Самая последняя классификация помещает наземных и пресноводных планарий в один подотряд под названием Continenticola, при этом наземные планарии образуют единую семью, Geoplanidae.
Следующее филогенетическое супердерево после Sluys et al., 2009 [1] представляет текущую классификацию планарий:
Tricladida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В бывшем подотряде Terricola наземные планарии были разделены на три семейства по морфологическим признакам: [33] [34]
- Bipaliidae: голова расширена в виде лопатки и несколько глаз;
- Rhynchodemidae: нерасширенная голова и одна пара глаз. Он включал два подсемейства: Rhynchodeminae, с субэпителиальными продольными мышечными волокнами, сгруппированными в большие пучки, и Microplaninae, с более слабыми субэпителиальными продольными мышечными волокнами, не образующими пучков;
- Geoplanidae: нерасширенная голова и несколько глаз. Он включал три подсемейства: Geoplaninae с дорсальными яичками и сильными субэпителиальными продольными мышцами, Caenoplaninae с вентральными яичками и сильными субэпителиальными продольными мышцами и Pelmatoplaninae с вентральными яичками и слабыми субэпителиальными продольными мышцами.
Однако недавний филогенетический анализ показал, что Rhynchodeminae и Microplaninae не имеют близкого родства и что Caenoplaninae ближе к Rhynchodeminae, чем к Geoplaninae. Текущая классификация подсемейств наземных планарий показана на следующем филогенетическом дереве после Альварес-Пресас и др., 2008. [35] Старые подсемейства Caenoplaninae и Pelmatoplaninae были включены как трибы Caenoplanini и Pelmatoplanini внутри Rhynchodeminae. [1] Обратите внимание, что Spathula и Romankenkius принадлежат к семейству Dugesiidae . Их перемещение внутри Geoplanidae требует дальнейшего изучения. [35]
Geoplanoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Галерея
Bipalium adventitium заделывают под скалой, Северная Калифорния, США.
Обама ладиславии из сада в Порту-Алегри, на юге Бразилии.
Cephaloflexa araucariana из национального леса Сан-Франсиску-де-Паула , юг Бразилии.
Luteostriata ernesti в национальном лесу Сан-Франциско-де-Паула.
Notogynaphallia plumbea из влажного леса араукария в Парана , Бразилия.
Неопознанный наземный планарий из Баии , Бразилия.
Неопознанный наземный планарий из тропических лесов Вальдивии на юге Чили .
Pseudogeoplana reticulata из тропических лесов Вальдивии.
Caenoplana coerulea , голубая планария.
Arthurdendyus triangulatus , новозеландский плоский червь.
Platydemus manokwari во Франции .
Rhynchodemus sylvaticus на Пиренейском полуострове.
Microplana robusta в Португалии .
Diversibipalium multilineatum в Италии .
Виды подсемейства Bipaliinae в Сараваке, Малайзия .
Рекомендации
- ^ a b c d Sluys, R .; Кавакацу, М .; Riutort, M .; Багуна, Дж. (2009). «Новая высшая классификация плоских червей планарий (Platyhelminthes, Tricladida)». Журнал естественной истории . 43 (29–30): 1763–1777. DOI : 10.1080 / 00222930902741669 . S2CID 85174457 .
- ^ Winsor, L .; Джонс, премьер-министр; Йейтс, GM (1998). «Введение, а также экологические и систематические предпосылки для Terricola (Tricladida)» . Педобиология . 42 (5–6): 389–404.
- ^ а б в Огрен, Р. Э. (1995). «Хищническое поведение наземных планарий». Hydrobiologia . 305 (1–3): 105–111. DOI : 10.1007 / BF00036370 . S2CID 31413150 .
- ^ а б в Слуйс, Р. (1999). «Глобальное разнообразие наземных планарий (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola): новый таксон-индикатор в исследованиях биоразнообразия и сохранения». Биоразнообразие и сохранение . 8 (12): 1663–1681. DOI : 10,1023 / A: 1008994925673 . S2CID 38784755 .
- ^ Carbayo, F .; Leal-Zanchet, AM; Виейра, EM (2002). «Разнообразие наземных плоских червей (Platyhelminthes: Tricladida: Terricola) в сравнении с антропогенными нарушениями в омброфильных лесах на юге Бразилии». Биоразнообразие и сохранение . 11 (6): 1091–1104. DOI : 10,1023 / A: 1015865005604 . S2CID 5912963 .
- ^ Álvarez-Presas, M .; Санчес-Гарсия, А .; Carbayo, F .; Rozas, J .; Риуторт, М. (2014). «Понимание происхождения и распространения биоразнообразия в горячей точке бразильских атлантических лесов: статистическое филогеографическое исследование с использованием организма с низким уровнем распространения» . Наследственность . 112 (6): 656–665. DOI : 10.1038 / hdy.2014.3 . PMC 4023448 . PMID 24549112 .
- ^ Жюстин, Жан-Лу; Винзор, Ли; Гей, Дельфина; Гро, Пьер; Тевено, Джессика (2014). «Инвазивный новогвинейский плоский червь Platydemus manokwari во Франции, первый рекорд для Европы: время действовать» . PeerJ . 2 : e297. DOI : 10,7717 / peerj.297 . PMC 3961122 . PMID 24688873 .
- ^ Жюстин, Жан-Лу; Винзор, Ли; Барьер, Патрик; Фанай, Крисп; Гей, Дельфина; Хан, Эндрю Ви Кин; Ла Куэй-Веласкес, Джомара; Ли, Бенджамин Пол Йи-Ханн; Лефевр, Жан-Марк; Мейер, Жан-Ив; Филиппарт, Дэвид; Робинсон, Дэвид Дж .; Тевено, Джессика; Цация, Фрэнсис (2015). «Инвазивный наземный планарий Platydemus manokwari (Platyhelminthes, Geoplanidae): записи из шести новых местонахождений, включая первое в США» . PeerJ . 3 : e1037. DOI : 10,7717 / peerj.1037 . ISSN 2167-8359 . PMC 4485254 . PMID 26131377 .
- ^ а б в Зейтенфус, Ана Лусия Рамос; Леаль-Занчет, Ана Мария (2004). "Uma Introduction à morfologia e taxonomia de planárias terrestres (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola)". Acta Biologica Leopoldensia (на португальском языке). 26 (2): 187–202.
- ^ Ширх, П. Ф. (1929). "Sobre as planarias terrestres do Brasil". Boletim do Museu Nacional (на португальском языке). 5 : 27–38.
- ^ Слейс, Рональд; Матеос, Эдуардо; Риуторт, Марта; Альварес-Пресас, Марта (2016). «К всестороннему интегративному анализу разнообразия наземных плоских червей европейских микропланинид (Platyhelminthes, Tricladida, Microplaninae) с описанием двух необычных новых видов». Систематика и биоразнообразие . 14 (1): 9–31. DOI : 10.1080 / 14772000.2015.1103323 . ISSN 1477-2000 . S2CID 87583502 .
- ^ Болл, Ян Р .; Рейнольдсон, ТБ (1981). Британские планарии. Platyhelminthes: Tricladida. Ключи и примечания для определения вида . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Кавакацу, Масахару; Макино, Наоя; Ширасава, Ясуко (1982). « Bipalium nobile sp.nov. (Turbellaria, Tricladida, Terricola), планарий Новой Земли из Токио» . Annotationes Zoologicae Japonenses . 55 (4): 236–262.
- ^ а б в Sluys, Рональд (1989). «Филогенетические взаимоотношения трикладов (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida)» . Bijdragen tot de Dierkunde . 59 (1): 3–25. DOI : 10.1163 / 26660644-05901001 .
- ^ фон Графф, Людвиг (1899). Monographie der Turbellarien. II. Tricladida Terricola (на немецком языке). Лейпциг: Энгельманн. п. 540.
- ^ Хайман, Либби Х. (1951). Беспозвоночные. II. Platyhelminthes и Rhynchocoela . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 550.
- ^ Алмейда, Ана Лаура; Франсуа, Тьяго Маурисио; Альварес ‐ Пресас, Марта; Карбайо, Фернандо (2021 г.). «Конвергентная эволюция: новое подсемейство бипалиоподобных чилийских наземных планарий (платихельминтов)». Zoologica Scripta . DOI : 10.1111 / zsc.12479 . ISSN 0300-3256 .
- ^ Schockaert, ER; и другие. (2008). «Глобальное разнообразие свободноживущих плоских червей (Platyhelminthes,« Turbellaria ») в пресной воде» (PDF) . Hydrobiologia . 595 : 41–48. DOI : 10.1007 / s10750-007-9002-8 . S2CID 21471933 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Бошан, П. (1913). "Planaires des Broméliacées de Costa Rica Recueillies от г-на К. Пикадо". Archives de Zoologie Paris (на французском языке). 51 : 41–52.
- ^ Камминг, Мэг С. (1995). «Образцы деятельности наземных планариев, питающихся термитами, Microplana termitophaga (Platyhelminthes: Tricladida)». Журнал зоологии . 237 (4): 531–542. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1995.tb05013.x . ISSN 0952-8369 .
- ^ Огрен, Роберт Э. (1955). «Экологические наблюдения за появлением Rhynchodemus, наземного турбеллярия». Труды Американского микроскопического общества . 74 (1): 54–60. DOI : 10.2307 / 3223842 . ISSN 0003-0023 . JSTOR 3223842 .
- ^ Джонс, HD; Боаг, Б. (2007). «Распространение новозеландских и австралийских наземных плоских червей (Platyhelminthes: Turbellaria: Tricladida: Terricola) на Британских островах - шотландский обзор и MEGALAB WORMS». Журнал естественной истории . 30 (7): 955–975. DOI : 10.1080 / 00222939600770511 . ISSN 0022-2933 .
- ^ Макдональд, Джиллиан С .; Джонс, Хью Д. (2007). «Изобилие, воспроизводство и питание трех видов британских наземных планарий: наблюдения за 4 года». Журнал естественной истории . 41 (5–8): 293–312. DOI : 10.1080 / 00222930701219149 . ISSN 0022-2933 . S2CID 85830660 .
- ^ Болл, Питер Кехома; Леаль-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество на инвазионных наземных брюхоногих моллюсков неотропической наземной планарией» . Журнал естественной истории . 49 (17–18): 983–994. DOI : 10.1080 / 00222933.2014.981312 . ISSN 0022-2933 . S2CID 85280766 .
- ^ Прасниски, Мария Е.Т.; Леал-Занчет, Ана М. (2009). «Хищное поведение наземного плоского червя Notogynaphallia sizes (Platyhelminthes: Tricladida)» . Зоология (Куритиба) . 26 (4): 606–612. DOI : 10.1590 / S1984-46702009005000011 . ISSN 1984-4670 .
- ^ Boll, Piter K .; Росси, Илана; Амарал, Сильвана В .; Леаль-Занчет, Ана (2015). «Вкус к экзотической пище: неотропические наземные планарии, питающиеся инвазивным плоским червем» . PeerJ . 3 : e1307. DOI : 10,7717 / peerj.1307 . ISSN 2167-8359 . PMC 4614845 . PMID 26500817 .
- ^ Санторо, Джулио; Джонс, Хью Д. (2001). «Сравнение популяции дождевых червей в саду, зараженном австралийским наземным плоским червем (Australoplana sanguinea alba), с популяцией незараженного сада». Педобиология . 45 (4): 313–328. DOI : 10.1078 / 0031-4056-00089 . ISSN 0031-4056 .
- ^ Мурчи, Арчи К .; Гордон, Алан В. (2012). «Воздействие новозеландского плоского червя Arthurdendyus triangulatus на популяции дождевых червей в полевых условиях». Биологические вторжения . 15 (3): 569–586. DOI : 10.1007 / s10530-012-0309-7 . ISSN 1387-3547 . S2CID 7041377 .
- ^ Сугиура, Синдзи; Ямаура, Юичи (2008). «Возможные воздействия инвазивного плоского червя Platydemus manokwari на древесных улиток». Биологические вторжения . 11 (3): 737–742. DOI : 10.1007 / s10530-008-9287-1 . ISSN 1387-3547 . S2CID 44641680 .
- ^ Fiore, C .; Талл, JL; Zehner, S .; Ducey, PK (2004). «Отслеживание и истребление дождевых червей инвазивной наземной планарией Bipalium adventitium (Tricladida, Platyhelminthes)». Поведенческие процессы . 67 (3): 327–334. DOI : 10.1016 / j.beproc.2004.06.001 . PMID 15518983 . S2CID 23159802 .
- ^ Iwai, N .; Sugiura, S .; Чиба, С. (2010). «Выслеживание добычи у инвазивных наземных планарий Platydemus manokwari (Platyhelminthes, Tricladida)». Naturwissenschaften . 97 (11): 997–1002. Bibcode : 2010NW ..... 97..997I . DOI : 10.1007 / s00114-010-0717-4 . PMID 20853096 . S2CID 23021634 .
- ^ Болл, Питер Кехома; Леаль-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество на инвазионных наземных брюхоногих моллюсков неотропической наземной планарией» . Журнал естественной истории . 49 (17–18): 983–994. DOI : 10.1080 / 00222933.2014.981312 . ISSN 0022-2933 . S2CID 85280766 .
- ^ Огрен, RE; Кавакацу, М. (1988). «Указатель видов семейства Rhynchodemidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Часть I: Rhynchodeminae». Бюллетень женского колледжа Фудзи . 26 (2): 39–91.
- ^ Огрен, RE; Кавакацу, М. (1991). «Указатель видов семейства Geoplanidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Часть II: Caenoplaninae и Pelmatoplaninae». Бюллетень женского колледжа Фудзи . 29 (2): 35–58.
- ^ а б Álvarez-Presas, M .; Baguñà, J .; Риуторт, М. (2008). «Молекулярная филогения наземных и пресноводных планарий (Tricladida, Platyhelminthes): от пресноводных к суше и обратно». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (2): 555–568. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.01.032 . PMID 18359250 .
Внешние ссылки
- Видео с молодым наземным планарием на Борнео