Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Lasioglossum malachurum
Самка Lasioglossum malachurum 1.jpg
Женщина
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Приказ:Перепончатокрылые
Семья:Halictidae
Племя:Галиктини
Род:Лазиоглоссум
Разновидность:
L. malachurum
Биномиальное имя
Lasioglossum malachurum
( Кирби , 1802 г.)
Синонимы
  • Melitta malachurum Кирби, 1802 г.
  • Lasioglossum longulum Curtis, 1833 г.

Lasioglossum malachurum , бороздчатая пчела с острым воротником , представляет собой небольшую европейскую халиктидную пчелу . [1] Этот вид обязательно эусоциальный , с матками и рабочими, хотя различия между кастами не так велики, как у медоносных пчел . [2] Ранние систематики ошибочно отнесли рабочих самок к другому виду от маток. Это маленькие (около 1 см), блестящие, в основном черные пчелы с не совсем белыми волосками у основания брюшных сегментов. [1] L. malachurum - один из наиболее изученных видов рода Lasioglossum., также известные как потовые пчелы. Исследователи обнаружили, что эусоциальное поведение в колониях L. malachurum значительно варьируется в зависимости от региона Европы, в котором расположена каждая колония. [3]

Таксономия и филогения [ править ]

L. malachurum был описан энтомологом Уильямом Кирби в 1802 году. Этот вид пчел относится к роду Lasioglossum , который является крупнейшим родом пчел. [1] Lasioglossum относится к семейству Halictidae , которое включает в себя пчел малого и среднего размера и обычно упоминается как семейство потовых пчел, потому что Halictidae часто привлекает человеческий пот. [4] L. malachurum входит в отряд перепончатокрылых , большой отряд крылатых насекомых, содержащих ос, пчел и муравьев. Один из видов lasioglossum, который тесно связан с L. malachurum, - это L. hemichalceum .[5]

Описание [ править ]

Lasioglossum.malachurum

Кастовый диморфизм [ править ]

Физический размер - главная отличительная черта маток и гинек по сравнению с рабочими пчелами. Королевы стабильно крупнее рабочих. Королевы также имеют изношенные крылья и нижние челюсти в результате более высокой активности в дополнение к большему развитию яичников, коррелирующему с репродуктивной способностью маток. Королевы также обычно имеют обильные жировые запасы. [3] Этот физический диморфизм сохраняется на всех стадиях жизненного цикла, от куколки до взрослой особи. Редко королевы могут быть аномально маленькими по сравнению с размером рабочих, но аномально большие рабочие никогда не наблюдались в дикой природе. [1]

Идентификация гнезда [ править ]

У потовой пчелы простая структура гнездования, состоящая из вертикального туннеля в землю, заканчивающегося отсеком, предназначенным для выращивания расплода. [3] Они гнездятся под землей, как и Lasioglossum zephyrus , но не образуют таких же сложных структур. [6] Входы в гнезда часто прикрываются разбросанной листвой. [7] Для L. malachurum тысячи гнезд могут быть найдены в небольшом регионе в гнездовых скоплениях, что позволяет предположить, что у пчел, вероятно, есть какой-то механизм идентификации для гнезд конкретного вида. Фактически, входы в гнезда и выстилки расплода пропитаны секретами железы Дюфура пчел, которая играет роль в ориентации гнезда.[8] Гнезда вырыты в твердой, плотной почве и могут быть запечатаны изнутри маткой с помощью брюшка. Поскольку гнезда вырыты в твердой почве, строительство гнезда представляет собой значительные затраты энергии для королевы, что объясняет, почему гины часто узурпируют другие гнезда, а не основывают свое собственное. [9] L. malachurum - это западно-палеарктический вид, и его гнезда можно найти в Южной Англии и на Нормандских островах , в большей части континентальной Европы и в Северной Африке . [10] [11]

Распространение и среда обитания [ править ]

L. malachurum встречается в Англии, континентальной Европе и Северной Африке, поэтому может населять широкий спектр местообитаний и климатов. Различия в климате различных местообитаний часто могут влиять на социальное поведение L. malachurum в этой среде обитания. Например, продолжительность лета может повлиять на продолжительность периода размножения и тем самым повлиять на количество выводков, которые может иметь матка. Более продолжительные сезоны размножения в Южной Европе могут также привести к репродуктивной способности рабочих пчел, что делает L. malachurum в этих регионах не только эусоциальным . [3] Работницы южноевропейских колоний L. malachurum.следовательно, имеют значительно более развитые яичники, чем их собратья в североевропейских колониях. [1]

Из-за относительно широкого диапазона мест гнездования этого вида L. malachurum подвержен множеству климатических факторов селективного давления, которые вызывают различия в поведении, зависящие от местоположения. Исследователи выявили тенденцию для L. malachurum в южноевропейских климатах характеризоваться большей активностью и производством большего количества рабочих выводков до получения гинекологического расплода, тогда как L. malachurum в северных странах Европы проявляет меньшую активность и только один рабочий выводок перед выводком гинекологии. [1] [12]

Цикл колонии [ править ]

Королевы L. malachurum после оплодотворения в предыдущем году начинают появляться весной, когда есть изобилие источников пищи, чтобы поддержать их после долгой перезимовки . Хотя несколько самок обычно перезимовывают в одной норе с небольшими конфликтами, они начинают действовать агрессивно до тех пор, пока одна самка не остается во владении норы, оставляя выселенных самок добывать или рыть собственные норы. [1]

Каждая самка с туннелем для гнезда затем начинает строить выводковые клетки в коротких боковых проходах, которые она выкапывает сбоку от основного прохода. Сразу после постройки каждая ячейка расплода насыщается смесью пыльцы и нектара в виде плотной тестообразной массы. На каждую пыльцевую массу откладывается яйцо, и индивидуальная клетка запечатывается самкой. Каждое яйцо длится 22 дня, чтобы превратиться из яйца в взрослую особь. [13] Затем она конструирует другие похожие клетки, содержащие яйца и пыльцу. [1]В течение этого времени, до того, как появился первый рабочий выводок, в котором было всего около пяти рабочих, королева-основательница часто покидает гнездо, чтобы найти припасы для постройки выводковых ячеек в гнезде. Отсутствие гнезд сопровождается высоким риском внутривидовой узурпации. [2] После того, как выводок подготовлен, матка запечатывает гнездо синхронно со всеми другими матками в скоплении, и вся наземная активность прекращается на три недели. [9]

Личинки из самых ранних яиц созревают и начинают окукливаться к концу мая в Центральной Европе (или намного раньше в более теплом климате), выходя из своих клеток к середине июня. Для пчел в более прохладном климате с более коротким периодом размножения все эти взрослые особи - рабочие самки, не являющиеся репродуктивными, и несколько меньше их матери. Первоначальная материнская пчела остается в гнезде и охраняет вход в нору, теперь выступая в роли королевы, в то время как ее непродуктивные дочери действуют как рабочие; они выходят на поиски пищи и помогают в строительстве новых ячеек для расплода, в которых царица откладывает новые яйца. [1]Что касается пчел в более теплом климате с более длительным периодом размножения, некоторые рабочие самки обладают репродуктивной способностью и могут помочь вывести до двух последующих рабочих выводков до того, как в конечном итоге появится выводок гинекологии. [3]

Самцы начинают выходить из последнего выводка сезона к началу августа в Центральной Европе или к маю – июню в Средиземноморском регионе. Через несколько дней начинают появляться и репродуктивные самки, морфологически похожие на свою матку. В солнечную погоду скопление гнезд становится током, и самцы соперничают за территорию на земле. [7] Самцы спариваются с новыми репродуктивными самками (как из своего собственного, так и из отдельных гнезд), хотя они не пытаются спариваться с непродуктивными самками. Оплодотворенные самки могут продолжать жить в гнездах своих матерей, хотя считается, что они добывают пищу только для себя и не вносят вклад в остальную часть гнезда. [1]

С наступлением более холодной осенней погоды самцы и непродуктивные самки отмирают, а оплодотворенные репродуктивные самки проводят зиму в диапаузе и повторяют жизненный цикл в следующем году. В южной Европе жизненный цикл длиннее, с двумя последовательными выводками рабочих. [1] [12] Температура почвы была связана с уменьшением общей продолжительности цикла гнездования. [13] Рабочим в более теплой почве, как правило, требуется меньше времени для получения нового расплода, возможно потому, что у них больше активности каждый день. [13]

Поведение [ править ]

Иерархии доминирования [ править ]

Колонии L. malachurum моногинны. Хотя королева координирует работу рабочих в гнезде, рабочие также могут оказывать давление на матку. Поскольку королевы часто заменяются посредством узурпации и смены королевы, рабочие в гнезде меньше связаны с маткой, чем ожидалось. Таким образом, рабочие с меньшей вероятностью будут сотрудничать с королевой из-за максимизации своей физической формы. Чтобы рабочие остались с гнездом и продолжали помогать своему потомству, королева часто передает размножение инопланетным рабочим. [2] Эти рабочие могут производить самцов или гинекологов и иметь высокие показатели воспроизводства. Однако они не зимуют и морфологически не похожи на матку или гинекологию. [3]Продолжительность жизни маток может быть фактором, который приводит к увеличению числа репродуктивных рабочих в южных странах с более длинными периодами размножения; в северных странах, где королева, как правило, жива для производства гинекологов, рабочие с меньшей вероятностью будут репродуктивными. В южных странах, где королева часто не выживает после размножения гинекологии, рабочие с большей вероятностью будут репродуктивными. [1]

Общение и признание [ править ]

Общение между мужчиной и женщиной [ править ]

Общение между самцами и самками L. malachurum осуществляется с помощью феромонов . [2] Девственные королевы привлекают самцов с помощью полового гормона, которого нет у спаривающихся королев; таким образом, самцов гораздо больше привлекают более молодые королевы. Химические различия между феромонами, выделяемыми девственными и спарившимися матками, значительны с точки зрения пропорций углеводородов и лактонов . В то время как изопентениловые эфиры , ненасыщенные жирные кислоты и углеводороды гораздо более многочисленны в химическом составе гормонов девственной королевы, гормоны старой королевы с большей вероятностью состоят в основном из макроциклическихлактоны. Это химическое различие между девственными и старыми самками позволяет самцам различать их, тем самым давая возможность мужчине выбрать сексуального партнера. Они также способны различать знакомых и неизвестных маток, и меня, как правило, больше привлекают королевы чужой колонии, которая, вероятно, возникла как стратегия спаривания с аутбридингом , которая увеличивает генетическое разнообразие популяции и снижает вероятность того, что следующее поколение будет быть подверженным генетическому заболеванию. [8]

Распознавание гнезда [ править ]

Поскольку L. malachurum обычно гнездится скоплениями тысяч колоний в пределах небольшого региона, способность пчел распознавать собственные гнезда имеет решающее значение. У входов в гнездо выставлена ​​охрана. Эти охранники отмечают входы в гнездо секретами железы Дюфура, чтобы создать обонятельные сигналы, которые направят пчел, специфичных для конкретной колонии, обратно в гнездо. Эти выделения в основном состоят из алканов и алкенов . [8] Пчелы вида L. malachurum также полагаются на визуальные подсказки и ориентиры, чтобы определить, где находятся их гнезда, которые они устанавливают с помощью ориентировочных полетов и постоянно обновляют с помощью переориентационных полетов. [14]

Дискриминация сородичей [ править ]

Соседи по гнезду также могут идентифицировать других сожителей с помощью обонятельных сигналов. Химическое сходство, особенно в нелетучих алкенах и алканах, дает эту подсказку. Примечательно, что компонент дискриминации основан не на родстве, а на общем месте гнездования, и отдельные пчелы L. malachurum не ведут себя по-разному по отношению к родственным и неродственным товарищам по гнезду. В данном гнезде множество различных соединений смешиваются вместе, образуя запах гештальта, которым отмечены все члены гнезда. Эта форма смешения запахов обычно встречается у других представителей перепончатокрылых, включая некоторых пчел, ос и муравьев. Гештальт-букет запахов значительно различается по химическому составу в разных гнездах. [15]

Узурпация [ править ]

Куинс часто могут быть узурпированы внутривидовыми гинекологами, потому что создание нового гнезда требует значительных затрат энергии для гинекологов. [9] Вероятность узурпации колонии неуклонно возрастает с течением времени года, скорее всего, потому, что вероятность того, что у гинеколога будет время и ресурсы, чтобы основать новую колонию и произвести новых рабочих, уменьшается. [2] Возрастающий риск узурпации может играть определенную роль в выводках мелких рабочих, потому что королева прекращает добычу пищи и запечатывает свое гнездо в середине мая, чтобы защититься от гинек-захватчиков. [2] Раннему закрытию гнезд способствовало давление узурпации, и оно превратилось в эволюционно стабильную стратегию. [9]Это также может объяснить, почему королевы очень агрессивны по отношению к другим особям особей. [2] В конфронтации между основательницами и гинекологами-узурпаторами размер женщины является важным фактором, определяющим исход, потому что он дает королеве или узурпатору значительное преимущество. Хотя у них есть физическое преимущество в узурпации, более крупные королевы с большей вероятностью основывают свое собственное гнездо, чем узурпируют другое. [9]

Брачное поведение [ править ]

Гнездовое скопление тысяч колоний, сохраняющееся в течение года, становится системой спаривания лек в теплые летние дни во второй половине сезона размножения (с июля по сентябрь). При ежедневном рабочем соотношении полов самцов гораздо больше, чем самок, что является обычным явлением в системе спаривания леков и среди других пчел. [7] Лек-спаривание - это система, в которой большая группа самцов собирается в местах, посещаемых самками для спаривания. [16] Самцов во время спаривания привлекает сочетание обонятельных сигналов, производимых самками из множества железистых источников. Самцы ищут неродственных, несвязанных самок; поскольку самки восприимчивы только в течение короткого периода после своего появления, самцы должны искать и находить гинек без спаривания раньше, чем большое количество других самцов. [7] Спаривание может происходить либо в гнезде самки, либо на цветках. Королевы могут быть полиандрическими , но лишь в редких случаях они могут спариваться с несколькими самцами. Большинство колоний возникают только от одной матки и одного самца. [2]

Агрессия [ править ]

Агрессия обычно наблюдается между сородичами всех халиктидных пчел; Особенно между женщинами-узурпаторами могут происходить затяжные драки, которые длятся почти полчаса и приводят к повреждению или потере конечностей и частей тела. Пчелы-охранники L. malachurumвиды, которые являются рабочими, которые защищают гнездо, также демонстрируют антагонистическое поведение по отношению к сородичам, не являющимся сородичами, направляя свои жала на злоумышленников или блокируя вход в гнездо своим брюшком. Они способны различать не-сокамерников и товарищей по гнезду, которых они легко пропускают. Тем не менее, собиратели либо неспособны различать сородичей, не являющихся сородичами, либо не заинтересованы в агрессии против сородичей, не являющихся сородичами, поэтому демонстрируют высокий уровень толерантности по отношению ко всем сородичам. [17]

Опыление [ править ]

Пчелы L. malachurum поллектичны, что означает, что они собирают пыльцу с широкого спектра неродственных видов растений. Хотя L. malachurum проявляет оппортунизм при выборе цветов для извлечения пыльцы, они обычно сужают выбор пыльцы в течение данного периода сбора. Этот вид демонстрирует цветочную консистенцию и обычно собирает пыльцу только из одного источника в течение определенного полета пыльцы. Опыление L. malachurum может быть полезным для людей для культивирования и развития, поскольку пчелы причастны к опылению видов растений, которые обычно используются людьми в пищу и в качестве лекарств. [18]

Паразиты [ править ]

L. malachurum колонии паразитирует по kleptoparasitic видов рода Sphecodes . Пчелы этого рода разработали стратегию вторжения в гнездо хозяев, которая предполагает избегание взаимодействия с любыми особями-хозяевами. Паразиты обычно паразитируют на гнездах L. malachurum ранней весной, когда королевы-основательницы вынуждены оставлять свои гнезда без присмотра в поисках корма. Другие виды входят в охраняемые гнезда во время второго цикла расплода и убивают охранника, а также всех других присутствующих особей-хозяев, прежде чем откладывать яйца в ячейках расплода. После откладки яиц паразит закрывает клетки расплода, чтобы самка-хозяин не могла вернуться и заменить яйца паразита. Потому что паразиты родаСфекоды паразитируют на большом количестве других видов пчел, существует мало приспособлений к конкретным пчелиным семьям L. malachurum . [19]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J K L Вайман, Л.М.; Ричардс, MH (27 января 2003 г.). «Социальная организация колонии Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera, Halictidae) в южной Греции». Insectes Sociaux . 50 (3): 201–211. DOI : 10.1007 / s00040-003-0647-7 .
  2. ^ a b c d e f g h Пакстон, Роберт Дж .; Аяссе, Манфред; Филд, Джереми; Соро, Антонелла (2001-11-01). «Сложная социогенетическая организация и репродуктивный перекос у примитивно эусоциальной потовой пчелы, Lasioglossum malachurum , как показали микросателлиты». Молекулярная экология . 11 (11): 2405–2416. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2002.01620.x . ISSN 1365-294X . 
  3. ^ a b c d e f Ричардс, Мириам Х (1 января 2000 г.). «Доказательства географических различий в социальной организации колонии у облигательно социальной потовой пчелы, Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae)». Канадский зоологический журнал . 78 (7): 1259–1266. DOI : 10.1139 / z00-064 .
  4. ^ "Пчелы пота" . Департамент охраны окружающей среды штата Миссури. Архивировано из оригинала на 2015-09-26.
  5. ^ Данфорт, Брайан Н .; Эрдли, Коннал; Пакер, Лоуренс; Уокер, Кеннет; Поли, Ален; Рандрианамбининцоа, Фано Хосе (1 января 2008 г.). «Филогения Halictidae с акцентом на эндемичных африканских Halictinae» . Apidologie . 39 (1): 86–101. DOI : 10.1051 / apido: 2008002 . ISSN 0044-8435 . 
  6. Перейти ↑ Batra, Suzanne WT (1964-06-01). «Поведение социальной пчелы, Lasioglossum zephyrum , в гнезде (Hymenoptera: Halictidæ)». Insectes Sociaux . 11 (2): 159–185. DOI : 10.1007 / BF02222935 . ISSN 0020-1812 . 
  7. ^ a b c d Ayasse, Манфред; Энгельс, Вольф; Любке, Гюнтер; Тагизаде, Тимо; Франк, Виттко (1999-02-01). «Расходы на спаривание уменьшаются за счет модуляции женского полового феромона у примитивно эусоциальной галитиновой пчелы, Lasioglossum (Evylaeus) malachurum (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология . 45 (2): 95–106. DOI : 10.1007 / s002650050543 . ISSN 0340-5443 . 
  8. ^ a b c Ayasse, M .; Энгельс, З .; Hefetz, A .; Tengö, J .; Lübke, G .; Francke, W. (1993-03-01). «Онтогенетические образцы летучих веществ, идентифицированные в экстрактах железы Дюфура от маток и рабочих первобытной эусоциальной галиктиновой пчелы, Lasioglossum malachmum (Hymenoptera: Halictidae)». Insectes Sociaux . 40 (1): 41–58. DOI : 10.1007 / BF01338831 . ISSN 0020-1812 . 
  9. ^ a b c d e Zobel, Marion U .; Пакстон, Роберт Дж. (25 октября 2006 г.). «Большой лучший? Размер королевы, узурпация и закрытие гнезда у примитивно эусоциальной потовой пчелы ( Lasioglossum malachurum )». Поведенческая экология и социобиология . 61 (3): 435–447. DOI : 10.1007 / s00265-006-0271-4 . ISSN 0340-5443 . 
  10. ^ " Lasioglossum malachurum (Кирби, 1802) | BWARS" . www.bwars.com . Проверено 26 сентября 2015 .
  11. ^ « Lasioglossum malachurum - Откройте для себя жизнь» . www.discoverlife.org . Проверено 26 сентября 2015 .
  12. ^ a b Соро, А .; Ayasse, M .; Зобель, MU; Пакстон, Р.Дж. (25 октября 2008 г.). «Сложная социогенетическая организация и происхождение неродственных рабочих в эусоциальной потовой пчеле, Lasioglossum malachurum ». Insectes Sociaux . 56 (1): 55–63. DOI : 10.1007 / s00040-008-1037-у . ISSN 0020-1812 . 
  13. ^ a b c Weissel, N .; Mitesser, O .; Liebig, J .; Poethke, H.-J .; Стром, Э. (09.11.2006). «Влияние температуры почвы на гнездовой цикл халитидной пчелы Lasioglossum malachurum ». Insectes Sociaux . 53 (4): 390–398. DOI : 10.1007 / s00040-005-0884-7 . ISSN 0020-1812 . 
  14. ^ Brünnert, U .; Кельбер, А .; Цайль, Дж. (1994-09-01). «Пчелы, гнездящиеся на земле, определяют местоположение своего гнезда относительно ориентира не по угловым признакам». Журнал сравнительной физиологии А . 175 (3): 363–369. DOI : 10.1007 / BF00192995 . ISSN 0340-7594 . 
  15. ^ Соро, Антонелла; Аяссе, Манфред; Zobel, Marion U .; Пакстон, Роберт Дж. (22.10.2010). «Родственные дискриминаторы в эусоциальной потовой пчеле Lasioglossum malachurum : надежность запахов кутикулы и железы Дюфура». Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 641–653. DOI : 10.1007 / s00265-010-1066-1 . ISSN 0340-5443 . 
  16. ^ Билер, Брюс; Фостер, Мерседес (февраль 1988 г.). «Горячие точки, горячие точки и женские предпочтения в организации системы спаривания Лек» . Американский натуралист . 131 (2): 203–219. DOI : 10.1086 / 284786 .
  17. ^ Полидори, Карло; Боррузо, Луигимария (19.06.2011). «Социально миролюбив: собиратели эусоциальной пчелы Lasioglossum malachurum не агрессивны по отношению к другим сородичам на аренах с круглой трубкой». Acta Ethologica . 15 (1): 15–23. DOI : 10.1007 / s10211-011-0103-Z . ISSN 0873-9749 . 
  18. ^ Полидори, Карло; Рубичи, Алиса; Барбьери, Валерия; Тромбино, Лука; Донегана, Марта (11 декабря 2009 г.). «Цветочные ресурсы и требования к гнездованию наземной социальной пчелы, Lasioglossum malachurum (Hymenoptera: Halictidae), в средиземноморском полуагрикультурном ландшафте» . Психея . 2010 : 1–11. DOI : 10.1155 / 2010/851947 .
  19. ^ Больной, М .; Ayasse, M .; Tengö, J .; Энгельс, З .; Lübke, G .; Francke, W. (1994-01-01). «Взаимоотношения между хозяином и паразитом у шести видов пчел Sphecodes и их галитидных хозяев: вторжение в гнезда, интранидальное поведение и летучие вещества железы Дюфура (перепончатокрылые: Halictidae)». Журнал поведения насекомых . 7 (1): 101–117. DOI : 10.1007 / BF01989830 . ISSN 0892-7553 .