Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Некоторые виды лишайников способны связывать азот из атмосферы. Этот процесс основан на присутствии цианобактерий как видов-партнеров в лишайнике. Способность фиксировать азот позволяет лишайникам жить в среде с низким содержанием питательных веществ. Лишайники также могут извлекать азот из камней, на которых они растут.

Фиксация азота и, следовательно, численность лишайников и их растений-хозяев могут быть уменьшены за счет применения сельскохозяйственных удобрений на основе азота и загрязнения атмосферы.

Азотный цикл [ править ]

Азотный цикл является одним из Земли биогеохимических циклов . Он включает в себя преобразование азота в различные химические формы. Основными процессами азотного цикла являются фиксация, аммонификация, нитрификация и денитрификация. Как один из макроэлементов азот играет важную роль в росте растений. На азотный цикл влияют факторы окружающей среды. Например, в субарктической пустоши повышение температуры может вызвать увеличение или уменьшение азотфиксации в зависимости от сезона, в то время как общее потепление климата косвенно вызвало изменение растительности, которое, в свою очередь, повлияло на процесс фиксации азота. [1]

Лишайники [ править ]

Лишайники - это симбиотические организмы, которые играют важную роль в биогеохимическом цикле на Земле. Характеристики лишайников, такие как сильная устойчивость к таким факторам, как высыхание, способность расти и разрушать горные породы, позволяют лишайникам расти в различных типах окружающей среды, включая области с высоким содержанием азота, такие как субарктическая пустошь . [1] [2] Хотя это случается не часто, образование акинет (тип клеток, образованных цианобактериями, устойчивыми к холоду и высыханию) наблюдалось в азотфиксирующих лишайниках. [2] В зависимости от своего партнера лишайники получают углерод и азот от фотобионтов водорослей и цианобактерий (которые фиксируют азот из воздуха). [3]Лишайниковые грибы могут фиксировать азот днем ​​и ночью, если темнота не слишком продолжительна. [2]

Лишайники, связывающие и не связывающие азот [ править ]

И азотфиксирующие, и нефиксирующие азот лишайники поглощают азот из окружающей среды в качестве питательного вещества. [4] Оба типа лишайников выделяют множество различных органических соединений для поглощения минералов из субстрата.

Основное различие между азотфиксирующим лишайником и нефиксирующим азот лишайником заключается в их фотосинтетическом партнере: азотфиксирующий лишайник с цианобактериями, которые могут связывать азот из воздуха, в то время как зеленая водоросль, партнер не азотфиксирующего лишайника, не выполняет тот же процесс. [5] Азотфиксация является энергетически затратной из-за химической трансформации, и только около 10% лишайников являются партнерами цианобактерий. [5] [6] В сельскохозяйственных регионах лишайник, не фиксирующий азот, отражает поглощение выбросов аммиака, что свидетельствует о более низком содержании азота в нем. [7]

Некоторые лишайники, такие как Placopsis gelada, содержат как азотфиксирующие фототрофы, так и не азотфиксирующие фототрофы, у которых Nostoc (цианобактерии, фототрофный азотфиксатор) обитал в цефалодиях (небольшая галлоподобная структура в лишайнике; содержит симбионтов цианобактерий). [4] В таких случаях дифференцировка гетероцист была выше у цефалодий по сравнению с наличием Nostoc в качестве основных симбионтов у лишайников, показывая, что в присутствии нефиксирующего азот фототрофа Nostoc специализируется на азотфиксации. [4]

Взаимодействие с лишайником [ править ]

Реакция на азот и фосфор [ править ]

Реакция лишайника на обогащение питательными веществами зависит не только от видов и факторов окружающей среды, но также частично от концентрации питательных веществ в слоевище, таких как азот и фосфор. [8]

Аммоний, нитрат и органический азот могут усваиваться лишайником вместе с фосфором в качестве важного стимулятора цианолишайников . Фотобионт станет меньше зависеть от питания грибов, когда отложение азота увеличится, поскольку он сможет получить доступ к собственному азоту и будет стимулировать фотобионт, вызывая его накопление, что приводит к усилению фотосинтеза, что увеличивает поступление углерода. [8] Однако для лишайников, которые не могут увеличить рост фотобионтов, осаждение азота может быть вредным из-за более высокой концентрации азота, чем их биологические потребности. [8]

Обычно, когда лихенизированная клетка водорослей ограничена азотом, добавление азота вызывает рост водорослевых клеток. [8] В условиях ограничения азота концентрация хлорофилла положительно коррелировала с ростом клеток водорослей, что указывает на то, что при увеличении концентрации хлорофилла популяция фотобионтов также увеличится. [8] Поскольку лишайники поглощают азот посредством фиксации, они будут иметь очень сильную отрицательную реакцию, если доступность азота изменится, что указывает на их чувствительность к изменениям окружающей среды. Согласно эксперименту Спарриуса и др., При внесении азотных удобрений в почву лишайниковый покров уменьшился примерно на 50%, а добавление фосфора дало противоположный результат. [9] В таких регионах, какбореальный лес , где азот и фосфор ограничивают количество питательных веществ, и для правильного симбиотического взаимодействия их соотношение должно быть сбалансировано. [8] Общее загрязнение климата, на которое указывает концентрация оксидов азота, также может повлиять на рост лишайников. [10] По сравнению с мохообразными (несосудистыми наземными растениями), которые также чувствительны к азотным удобрениям, лишайник показал гораздо более сильную реакцию. [9]

Метаболизм азота [ править ]

Существует много разных видов лишайников, и каждый из них выделяет азот по-своему. Нефиксирующий азот лишайник вкладывает большое количество азота в фотосинтетическую ткань, тогда как азотфиксирующий лишайник инвестирует в ткань грибка. [3] Азотфиксирующие виды лишайников могут получать только определенное количество азота, так как добавление аммония снижает скорость его азотфиксации, что снижает количество азота, экспортируемого в соседние гифы . [3] Фиксация азота зависит от энергии и очень дорого обходится лишайникам. [11]В регионе, где осаждения азота высоки, лишайники поглощают меньше азота по сравнению с антарктическими зелеными водорослевыми лишайниками, на которые приходится 90% отложений азота как в нитратной, так и в аммониевой форме. [3] Некоторые виды лишайников могут воздерживаться от усвоения чрезмерного количества азота, чтобы поддерживать сбалансированную концентрацию в тканях. [3] Большинство видов лишайников поглощают больше NH4 +, чем NO3-, и влияние температуры на скорость фиксации «согласуется с их нормальной ферментативной кинетикой». [3] [11]

Эффекты азотфиксации [ править ]

Азотфиксирующие лишайники активно фиксируют атмосферный азот с помощью ностока , расположенного в цефалодиях . Лишайники чувствительны к доступности азота. [11] После азотфиксации будет увеличиваться рост клеток водорослей, концентрация хлорофилла и популяция фотобионтов. Хотя процесс фиксации является дорогостоящим, в регионах с низким содержанием азота он является основным способом поглощения лишайником азота, который является макроэлементом (важным питательным веществом).

Важность [ править ]

Экология [ править ]

Азот, как макроэлемент и биогеохимический цикл, также влияет на экологию. Через азотный цикл он распадается на химическую форму, которая позволяет растениям усваивать питательные вещества. В мире есть определенные регионы, в которых большинство растений не могут жить из-за суровых условий окружающей среды, а также из-за отсутствия питательных веществ, таких как азот. Это означает, что в некоторых регионах биогеохимический цикл (включая цикл азота и цикл углерода) вряд ли будет протекать гладко. Лишайник способен поглощать азот в различных формах из почвы, горных пород и воздуха, одновременно участвуя в углеродном цикле. Хотя лишь небольшая часть лишайников способна связывать азот, это помогает лишайникам распространяться по всему миру и выживать даже в суровых условиях. [5] [6]

Промышленные азотные удобрения сильно повлияли на растительность и сельское хозяйство во всем мире, в результате значительно увеличилось количество продуктов питания лучшего качества, но в долгосрочной перспективе это отрицательно сказалось на экологии. [12] Осаждение азота вызывает закисление почвы, и азот из удобрений часто вымывается через почву и воду, стекая с разных участков. [13] [14] Подкисление почвы увеличивает токсичность почвы, что снижает биоразнообразие растений, и, исходя из токсичного уровня подкисления почвы, тяжелые металлы, такие как алюминий и железо, могут быть связаны с почвенной водой. [14]

Камни и почва [ править ]

Мантия Земли содержит азот вне атмосферы в виде горных пород и в почве. [15] Выветривание горных пород и камня обычно вызывается физическими, химическими и биологическими процессами. Растения не могут поглощать азот из камней, но грибы могут. Грибы в лишайниках могут извлекать питательные вещества с минеральных поверхностей, выделяя органические кислоты. Органические кислоты (например, фенольные кислоты) важны для растворения питательных веществ из неорганических субстратов. [4] Было проведено исследование для проверки солюбилизации каменного фосфата грибами, образующими лишайник. Бактерии, прикрепленные к биотическим или абиотическим поверхностям, стимулируют синтез экзополисахаридов. [4] Хотя лишайники обладают способностью поглощать азот из горных пород, это составляет лишь небольшую часть азотного цикла по сравнению с преобразованием атмосферного азота, поскольку он более доступен.

Воздействие на растительность [ править ]

Фотобионты станут менее зависимыми от поставки питательных веществ грибами, когда осаждение азота увеличится, поскольку они смогут получить доступ к собственному азоту, а лимит питательных веществ для первичных производителей также будет снижен. [8]

Азот является одним из наиболее ограничивающих питательных веществ, и добавление азота стимулирует фотобионт, наращивая его клетки, что впоследствии увеличивает его фотосинтез и поступление углерода. Множественные соединения азота могут усваиваться лишайниками, такие как NH 4 + , NO 3 - и органические соединения азота. [8] Осаждение азота снижает ограничение по питательным веществам при первичном производстве. Увеличение отложения азота позволит фотобионту получить доступ к собственному азоту, что сделает его менее зависимым от грибов, но только до определенного момента. [8]

В зависимости от наличия азота в окружающей среде добавление азота может увеличивать или уменьшать рост лишайника. Если лишайник не может увеличить рост фотобионтов, высокое поглощение азота может привести к более высокой концентрации, чем это требуется физиологически, что отрицательно повлияет на лишайник и его растение-хозяин, поскольку другие питательные вещества слишком ограничены.

Реакция лишайников на обогащение питательными веществами зависит как от вида, так и от факторов окружающей среды, таких как концентрация питательных веществ, доступность света и водоснабжения. [8]

Азотный стресс [ править ]

Лишайник чувствителен к азоту, и изменение доступности азота может сильно повлиять на его здоровье.

Двумя основными факторами азотного стресса для лишайников являются дефицит азота и высокие отложения азота. [3] Оба типа азотного стресса приводят к снижению скорости разрастания слоевища лишайников. Лишайник, подвергшийся стрессу от азота, не показал значительного изменения в соотношении хитин: хлорофилл, но концентрация эргостерола значительно увеличилась, что указывает на более высокую потребность дыхательной системы.

Согласно эксперименту, токсичность аммония из-за отложения азота значительно снизила жизнеспособность лишайников в различных регионах, таких как внутренние дюны, бореальные условия и субарктические пустоши. [3] [9]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Lett, Сигне; Михельсен, Андерс (01.06.2014). «Сезонные колебания азотфиксации и последствия изменения климата в субарктической пустоши» . Растение и почва . 379 (1-2): 193-204. DOI : 10.1007 / s11104-014-2031-у . ISSN  0032-079X .
  2. ^ a b c Хенрикссон, Элизабет; Симу, Барбро (1971). «Азотфиксация лишайниками». Ойкос . 22 (1): 119–121. DOI : 10.2307 / 3543371 . JSTOR 3543371 . 
  3. ^ a b c d e f g h Дальман, Лена; Нэсхольм, Торни; Палмквист, Кристин (01.02.2002). «Рост, поглощение азота и распределение ресурсов в двух трехраздельных лишайниках Nephroma arcticum и Peltigera aphthosa во время азотного стресса». Новый фитолог . 153 (2): 307–315. DOI : 10.1046 / j.0028-646X.2001.00321.x . ISSN 1469-8137 . 
  4. ^ a b c d e Сеневиратне, Гамини; Индрасена, ИК (декабрь 2006 г.). «Фиксация азота в лишайниках важна для улучшения выветривания горных пород» . Журнал биологических наук . 31 (5): 639–643. DOI : 10.1007 / BF02708416 . ISSN 0250-5991 . PMID 17301502 .  
  5. ^ a b c Хенскенс, Флорида; Зеленый, TGA; Уилкинс, А. (2012-08-01). «Цианолишайники могут иметь как цианобактерии, так и зеленые водоросли в общем слое как основные участники фотосинтеза» . Летопись ботаники . 110 (3): 555–563. DOI : 10.1093 / Aob / mcs108 . ISSN 0305-7364 . PMC 3400443 . PMID 22648879 .   
  6. ^ a b Stam, Хайн; Стаутхамер, Адриан Х .; ван Версевельд, Хенк В. (1987-03-01). «Водородный обмен и энергетические затраты на азотфиксацию» . Письма о микробиологии FEMS . 46 (1): 73–92. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.1987.tb02453.x . ISSN 1574-6968 . 
  7. ^ Marks, Jade A .; Петт-Ридж, Джули С.; Перакис, Стивен С .; Аллен, Джессика Л .; МакКьюн, Брюс (01.09.2015). «Ответ азотфиксирующего лишайника Lobaria pulmonaria на фосфор, молибден и ванадий» . Экосфера . 6 (9): статья 155. DOI : 10.1890 / ES15-00140.1 . ISSN 2150-8925 . 
  8. ^ a b c d e f g h i j Йоханссон, Отилия; Олофссон, Йохан; Гислер, Райнер; Палмквист, Кристин (01.08.2011). «Ответы лишайников на добавки азота и фосфора можно объяснить разными реакциями симбионтов» . Новый фитолог . 191 (3): 795–805. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2011.03739.x . ISSN 1469-8137 . PMID 21534972 .  
  9. ^ a b c Sparrius, Laurens B .; Kooijman, Annemieke M .; Севинк, янв (01.01.2013). «Реакция растительности внутренних дюн на повышение уровня азота и фосфора». Прикладная наука о растительности . 16 (1): 40–50. DOI : 10.1111 / j.1654-109X.2012.01206.x . ISSN 1654-109X . 
  10. ^ Hyvärinen, M .; Криттенден, PD (1998-11-01). «Взаимосвязь между поступлением атмосферного азота и вертикальными градиентами концентрации азота и фосфора в лишайнике Cladonia portentosa» . Новый фитолог . 140 (3): 519–530. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1998.00292.x . ISSN 1469-8137 . 
  11. ^ a b c Миллбанк, JW; Кершоу, KA (1969-07-01). «Метаболизм азота в лишайниках» . Новый фитолог . 68 (3): 721–729. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1969.tb06476.x . ISSN 1469-8137 . 
  12. ↑ Crews, T. E; Народы, М. Б. (2004-05-01). «Бобовые растения против удобрений источников азота: экологические компромиссы и потребности человека». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 102 (3): 279–297. DOI : 10.1016 / j.agee.2003.09.018 .
  13. ^ Райли, WJ; Ортис-Монастерио, I .; Матсон, Пенсильвания (2001-11-01). «Выщелачивание азота и уровни нитратов, нитритов и аммония в почве под орошаемой пшеницей в Северной Мексике» . Круговорот питательных веществ в агроэкосистемах . 61 (3): 223–236. DOI : 10,1023 / A: 1013758116346 . ISSN 1385-1314 . 
  14. ^ а б Боуман, Уильям Д .; Кливленд, Кори С.; Халада, Любош; Грешко, Юрай; Барон, Джилл С. (ноябрь 2008 г.). «Негативное влияние осаждения азота на буферную способность почвы». Природа Геонауки . 1 (11): 767–770. Bibcode : 2008NatGe ... 1..767B . DOI : 10.1038 / ngeo339 . ISSN 1752-0908 . 
  15. ^ Халама, Ральф; Bebout, Gray E .; Джон, Тимм; Скамбеллури, Марко (2014-10-01). «Рециркуляция азота в субдуцированных мантийных породах и последствия для глобального азотного цикла» (PDF) . Международный журнал наук о Земле . 103 (7): 2081–2099. Bibcode : 2014IJEaS.103.2081H . DOI : 10.1007 / s00531-012-0782-3 . ISSN 1437-3254 .