Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Eucheira socialis
Eucheirasocialisf.jpg
Самка Eucheira socialis
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Заказ:
Чешуекрылые
Семья:
Pieridae
Род:
Eucheira
Разновидность:
E. socialis
Биномиальное имя
Eucheira socialis
Вествуд , 1834 г. [1]

Eucheira socialis , широко известная как бабочка Мадроне, - чешуекрылые , принадлежащие к семейству Pieridae . [2] Впервые он был описан Вествудом в 1834 году. Местно известный как Mariposa del madroño или tzauhquiocuilin , он является эндемиком высокогорья Мексики ив качестве растения-хозяинаполагается исключительно на мадроне ( Arbutus spp.). Этот вид представляет значительный интерес для лепидоптерологов из-за стадного строительства гнезд на личиночных стадиях, а также из-за того, что соотношение полов сильно зависит от самцов. [3]Этой взрослой бабочке требуется целый год, чтобы развиться из яйца. Яйца откладываются в июне, а взрослые особи появляются в мае – июне. Крылья взрослых особей имеют черно-белый узор, а самцы обычно намного меньше и светлее самок. [4] Личинки не впадают в диапаузу и продолжают питаться и расти вместе в самые холодные месяцы года. [5] Существует два подвида E. socialis , названные E. socialis socialis и E. socialis westwoodi. [4]

Распространение [ править ]

Западная Сьерра-Мадре , среда обитания E. socialis в Соноре

Распространение E. socialis ограничено высокогорьями Мексики на высоте 1800 метров в средах обитания мадрон . [3] Обычно они встречаются в экосистемах сосново-дубовых и засушливых тропических кустарников. [4] Они распространены от северной Соноры до Халиско. [6] E. socialis socialis обитает в центральной части Мексики, а E. socialis westwoodi - в западной части Сьерра-Мадре на севере. [4] Распределение популяции неоднородно из-за плохой способности к расселению взрослых особей и неоднородного распределения растения-хозяина, мадроне. [3]

Ареал E. socialis зависит от доступности их предпочтительного растения-хозяина, мадроне. В последнее время мадронские деревья рубят и используют в качестве дров, для изготовления мебели и других поделок. Разрушение среды обитания мадрон угрожает отношениям между растением и бабочкой. Однако недоступность этих местообитаний из-за того, что они находятся на большой высоте, возможно, снижает риск. [4]

Жизненный цикл [ править ]

Характеристика всех чешуекрылых, Е. Socialis являются holometabolous и пройти через четыре различных стадиях развития , а именно яйцо, личинка, куколка и взрослых. Существует шесть личиночных возрастов, и все возрасты известны как стадные. Взрослой особи требуется почти целый год, чтобы выйти из яйца. Яйца откладываются в июле, а взрослые особи откладываются в мае – июне. Следовательно, ежегодно откладывается только одно поколение яиц. [4] [5]

Яйца голубовато-белого цвета, откладываются скоплениями на нижней стороне растения-хозяина Мадроне в июне – июле. [4] Личинки вылупляются из яиц примерно через 3-4 недели, иногда через 60 дней, в августе. [7] [4] После вылупления они совместно питаются листьями и конечными ветвями растения. Они поглощают эпидермис и мезофилл и оставляют нетронутым венозный скелет листа. Затем личинки строят свое первое общее гнездо, складывая эти съеденные листья и закрепляя их шелковыми прядями. Личинки ярко-зеленые и слегка пушистые, когда вылупляются, но становятся коричневыми и менее опушенными по мере роста. Всего существует шесть личиночных возрастов. [4]Смертность личинок у самцов непропорционально высока, чем у самок. [6] Несмотря на чрезвычайно низкие температуры зимой, личинки не диапаузы и продолжают питаться и расти в течение всего года. [7] Взрослые личинки обычно имеют длину 25-30 миллиметров и окукливаются к апрелю. [4]

Куколки при окукливании сначала светло-зеленые, а затем желтеют. В шелковых гнездах они окукливаются головой вниз и не имеют шелкового пояса, в отличие от других Pieridae. Черно-белые отметины на крыльях взрослых особей видны сквозь куколку. Существует половой диморфизм размера куколки. Куколки самцов обычно намного меньше (18–20 мм), чем куколки самок (21–23 мм). [4] Смертность куколок у женщин намного выше, чем у мужчин. [6] Стадия куколки длится около месяца, и взрослые особи наконец появляются в мае – июне. [4]

Взрослые бабочки выходят из своих гнезд через небольшие выходы, пока они еще остаются обычными . Их побегу способствуют мягкие податливые крылья. Крылья также имеют нетипичную форму и рисунок жилкования, приспособленный для выхода из гнезда. Крылья взрослых особей имеют черно-белую окраску, а у самцов этот рисунок более заметен. Самцы также обычно намного бледнее и меньше самок. [4] У самцов глаза больше, жилкование крыльев выше, чем у самок. Хоботок не отжигать правильно пост- вылупления и нефункциональные. [3] [8]

Воспроизведение [ править ]

Спаривание [ править ]

Взрослые люди - слабые летчики и демонстрируют простое сексуальное поведение. Спаривание происходит возле общих гнезд сразу после выхода взрослых особей из гнезд. Самки спариваются только один раз в жизни, и большинству самцов не удается найти себе пару. [8] [6]

Яйцекладка [ править ]

Arbutus xalapensis , растение-хозяин

Самки откладывают яйца в течение 3 часов после эклозии. [9] Они откладывают яйца исключительно на мадроне-хозяине ( Arbutus spp.). Хотя качество дерева мадроне сильно различается, самки не показывают каких-либо предпочтений к откладке яиц в отношении качества растения-хозяина. Яйца откладываются кучкой на нижней поверхности одного листа мадроне. [5] Самки спариваются только один раз, и, следовательно, все яйца в кучке являются полноправными братьями и сестрами. Количество яиц в скоплении может варьироваться от очень небольшого количества до 350-400 яиц. [5] [9] Самки также склонны откладывать эти яйца рядом с яйцами других сородичей. [3]Было замечено, что изолированные кладки имеют более высокую смертность, чем сгруппированные кладки. Предполагается, что поведение самок в отношении яйцекладки в прошлом подвергалось строгому отбору, чтобы максимизировать социальное взаимодействие между личинками. [9]

Социальное поведение [ править ]

Коммунальное гнездование [ править ]

Гусеницы E. socialis социальны, строят общие гнезда. Только что вылупившиеся личинки собирают корм, отдыхают и собираются в рыхлую шатровую шелковую структуру на поверхности листа. Это называется первичной болса. Окружая эту структуру, личинки строят вторичную болсу. Это вторичное гнездо очень прочное и состоит из нескольких слоев переплетенного двухниточного шелка. [4] К концу вегетационного периода стенки гнезда могут быть достаточно толстыми, чтобы противостоять разрыву и удерживать воду. [10] Личинки постоянно поддерживают гнезда и исправляют любой износ. Вход и выход в болсу находится внизу гнезда. Это защищает убежище от дождя и хищников и облегчает удаление экскрементов и мертвых личинок.[4] Гнезда не используются повторно последующими поколениями. [5]

Гнезда имеют примерно пирамидальную форму, но могут сильно отличаться по размеру. Размер гнезда коррелирует с размером популяции. Количество особей в гнезде может варьироваться от 3 до 528 особей, в среднем около 112 особей. [4] Выживаемость личинок прямо пропорциональна размеру группы. Более крупные группы личинок обычно дольше кормятся и набирают больше веса, чем личинки из более мелких групп. [9]

Строительство и обслуживание этого гнезда необходимы для выживания личинок во взрослой жизни. Гнездо играет важную роль в терморегуляции , обеспечивая личинкам прохладное укрытие в солнечные дни. Качество гнезда, т. Е. Толщина стенки гнезда, коррелирует с выживаемостью личинок. [9]

Хотя все яйца в кладке являются полноправными братьями и сестрами , родство между спарившимися по гнезду составляет 0,285, что намного ниже 0,5, ожидаемого среди полных братьев и сестер. [3] Это означает, что соседи по гнезду являются как родственниками, так и не родственниками, что в целом можно объяснить близостью кладок. [9] Таким образом, предполагается, что совместное гнездование изначально развивалось из-за родственного отбора , чему способствовало одно событие кладки яиц, приводящее к яйцеклетке с высокой степенью родства. Но поддержание такого поведения среди не-родственников могло быть связано с высокими преимуществами совместного гнездования, такими как избегание хищников и термодинамическая эффективность. [9]

Коммунальное собирательство [ править ]

Более поздние возрасты ведут ночной образ жизни и покидают свое гнездо на поиски пищи в отдаленных местах через час или два после захода солнца. Они стадно питаются листьями растения-хозяина до раннего утра и возвращаются в гнездо до восхода солнца. [4] Обычно гусеницы прядут шелк всякий раз, когда идут, поэтому обычно используемые тропы намного толще и прочнее, чем тропы с меньшей посещаемостью. При наличии альтернативных тропинок предпочтение отдается более новым и прочным тропам. [7] Ночное кормление считается эволюционной реакцией, направленной на то, чтобы избежать дневных паразитоидов и хищников, таких как птицы и социальные осы. [11]

Разделение труда [ править ]

Было замечено, что личинки- самцы E. socialis тратят больше времени на прядение шелка и меньше времени на поиск пищи по сравнению с личинками-самками. Было замечено, что самцы были более активными и первыми отправились на поиски пищи. Таким образом, мужчины несоразмерно больше несли затраты на производство шелка и исследование новых троп. Также было замечено, что гнезда со смещенным соотношением самцов давали более тяжелые куколки самцов и самок, чем гнезда с смещением самок. Похоже, что существует разделение труда по половому признаку, что объясняет наблюдение за гнездами, сильно ориентированными на мужчин. [6]

Генетика [ править ]

Генетическая структура [ править ]

Существует ограниченный полиморфизм в генетической архитектуры из E. Socialis , но субпопуляции высоко дифференцированы. Наблюдается избыток гетерозигот и умеренный уровень родства между товарищами по гнезду внутри субпопуляций. Считается, что высокая дифференциация между субпопуляциями была вызвана слабым расселением взрослых особей и неоднородностью местообитаний мадрон из-за их ограниченности более высокими высотами. Северная и южная популяции E. socialis демонстрируют сильную кариотипическую дифференциацию. [3]

Соотношение полов [ править ]

Определение пола в Е. Socialis является хромосомным с гетерогаметными самками. Но первичное соотношение полов, то есть соотношение полов при зачатии, сильно зависит от мужчин, в среднем около 70% мужчин. [6] Это смещение наблюдалось как в восточной, так и в западной субпопуляциях и, как полагают, вызвано мейотической нестабильностью. [6] [12] Кроме того, рабочее соотношение полов также ориентировано на мужчин. Считается, что такое соотношение сохраняется эволюционно из-за избирательного преимущества групп, ориентированных на самцов, в общих гнездах. [6]

Физиология [ править ]

Терморегуляция [ править ]

Хотя спаривание, полет и откладка яиц происходят в самые теплые и влажные месяцы года, большая часть роста гусениц происходит в самые холодные месяцы года. Несмотря на то, что дни зимой намного теплее, чем ночи, гусеницы остаются в своих гнездах и отправляются на корм строго после захода солнца. Даже внутри гнезда гусеницы предпочитают группироваться в самых прохладных частях гнезда. Предполагается, что этот тип добровольного переохлаждения является адаптацией к ночным поискам пищи. [11]

Защита [ править ]

Виды демонстрируют общий поведенческий механизм, сводящий к минимуму хищничество и паразитизм. Кладка яиц на нижней стороне листьев и ночная добыча пищи личинками снижают подверженность хищникам и другим паразитоидам. Личинки последних возрастов также обладают химической защитой. При угрозе они срыгивают капельку коричневато-зеленой жидкости. Считается, что эта жидкость неприятна хищникам и имеет «горький» и «ореховый» привкус. Жидкость также содержит алкалоиды, например арбутин . [4]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Использование шелковых гнезд [ править ]

Считается, что шелковые гнезда, построенные личинками, в прошлом использовались для изготовления бумажной ткани [13] и небольших коробок. Они также служили базой для росписи и для перевязки ран. Также записано, что все гнезда использовались в качестве кошельков и контейнеров для жидкости. [4]

В Микстек и другие общины в Оахаке экстрагируют шелковые волокна из гнезд и сплетали их в створки. Эта практика прекратилась к 1997 году. [14]

Использовать как источник пищи [ править ]

Личинка E. socialis - одна из многих чешуекрылых, потребляемых в Мексике. В некоторых частях Уастеки шелковые гнезда располагаются на краях крыш домов. Как и другие личинки чешуекрылых, они используются в различных блюдах, таких как лепешки, омлеты, пироги и рис. Они воспринимаются как «хорошая» и «питательная» пища из-за высокого содержания в них белка. В районе Mixteca штата Оахака чрезмерное потребление личинок привело к исчезновению вида из этого региона. Однако он был повторно завезен в этот регион из штата Мехико и Дуранго. [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Eucheira , funet.fi
  2. ^ Фишер, Ханна М .; Пшеница, Кристофер У .; Хекель, Дэвид Дж .; Фогель, Хейко (1 мая 2008 г.). «Эволюционное происхождение нового гена детоксикации растений-хозяев у бабочек» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (5): 809–820. DOI : 10.1093 / molbev / msn014 . ISSN  0737-4038 . PMID  18296701 .
  3. ^ a b c d e f g Портер, Адам Х .; Гейгер, HansjüRg; Андервуд, Десси, Лос-Анджелес; Льоренте-Бускетс, Хорхе; Шапиро, Артур М. (1997-03-01). «Родство и дифференциация популяций у колониальной бабочки, Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 90 (2): 230–236. DOI : 10.1093 / АФАР / 90.2.230 . ISSN 0013-8746 . 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s P.G., Кеван; РА, пока (1991). «Естественная история, социобиология и этнобиология Eucheira socialis Westwood (Lepidoptera: Pieridae), уникальной и малоизвестной бабочки из Мексики» . Энтомолог . ISSN 0013-8878 . 
  5. ^ a b c d e Андервуд, Десси, Лос-Анджелес (1994-08-01). «Внутривидовая изменчивость качества растения-хозяина и предпочтений к откладке яиц у Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)». Экологическая энтомология . 19 (3): 245–256. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1994.tb00416.x . ISSN 1365-2311 . 
  6. ^ a b c d e f g h Андервуд *, Десси, Лос-Анджелес; Шапиро, Артур М. (1999). «Основное соотношение полов и смертность личинок у Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae) с предвзятым отношением мужчин» . Исследования эволюционной экологии . 1 (6).
  7. ^ a b c Фитцджеральд, Т. Д.; Андервуд, DLA (1998-03-01). «Маркировка следа личинкой бабочки Madrone Eucheira socialis и роль следового феромона в общественном собирательском поведении». Журнал поведения насекомых . 11 (2): 247–263. DOI : 10,1023 / A: 1021000108290 . ISSN 0892-7553 . 
  8. ^ a b Андервуд, Десси Ли-Энн (1992). Факторы, влияющие на откладку яиц мексиканской бабочки Pierid, Eucheira socialis, на ее хозяйском растении Arbutus xalapensis (Ericaceae) (Диссертация). Дэвис, Калифорния, OCLC 29716202 . 
  9. ^ Б с д е е г Солнца, Дж; Андервуд, DLA (2011). «Поддержание социальности в общей гусенице, Eucheira socialis westwoodi (Lepidoptera: Pieridae)» . Исследования эволюционной экологии . 13 (6). ISSN 1522-0613 . 
  10. ^ Андервуд, Десси, Лос-Анджелес; Шапиро, Артур М. (1999-09-01). «Доказательства разделения труда у социальной гусеницы Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)». Поведенческая экология и социобиология . 46 (4): 228–236. DOI : 10.1007 / s002650050614 . ISSN 0340-5443 . 
  11. ^ a b Фитцджеральд, Терренс Д .; Андервуд, Десси Л.А. (2000-02-01). «Зимние схемы кормодобывания и добровольное переохлаждение социальной гусеницы Eucheira socialis». Экологическая энтомология . 25 (1): 35–44. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2000.00236.x . ISSN 1365-2311 . 
  12. ^ Андервуд, Десси, Лос-Анджелес; Хусейн, Шафиназ; Гудпастур, Карл; Луис, Армандо; Бускетс, Хорхе Льоренте; Шапиро, Артур М. (2005-03-01). «Географические изменения в мейотической нестабильности у Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 98 (2): 227–235. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2005) 098 [0227: GVIMII] 2.0.CO; 2 . ISSN 0013-8746 . 
  13. ^ Hogue, Чарльз Леонард (1993). Латиноамериканские насекомые и энтомология . Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 328. ISBN 978-0520078499. OCLC  25164105 . Другим производителем шелка была бабочка Мадроне ... Ацтекские мастера разрезали большие мешочки, складывая полученные образцы в более крупные куски «ткани».
  14. ^ де Авила, Алехандро (1997). Кляйн, Кэтрин (ред.). Непрерывная нить: сохранение текстильных традиций штата Оахака (PDF) . Лос-Анджелес: Институт охраны природы Гетти. п. 125.
  15. ^ Рамос-Элордуй, Julieta; Морено, член парламента Хосе; Васкес, Адольфо I .; Ландеро, Ивонн; Олива-Ривера, Эктор; Камачо, Виктор Х.М. (06.01.2011). «Съедобные чешуекрылые в Мексике: географическое распространение, этническая принадлежность, экономическое и пищевое значение для сельских жителей» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 7 : 2. дои : 10,1186 / 1746-4269-7-2 . ISSN 1746-4269 . PMC 3034662 . PMID 21211040 .