Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Микробная генетика - предметная область микробиологии и генной инженерии . Микробная генетика изучает микроорганизмы для разных целей. Наблюдаемые микроорганизмы - это бактерии и археи. Некоторые грибы и простейшие также являются объектами изучения в этой области. Исследования микроорганизмов включают изучение генотипа и системы экспрессии. Генотипы - это унаследованные составы организма. (Остин, «Генотип», nd) Генная инженерия - это область работы и исследований в области микробной генетики. [1] Использование технологии рекомбинантной ДНК - это процесс этой работы. [1] Процесс включает создание рекомбинантных молекул ДНК путем манипулирования последовательностью ДНК. [1]Созданная ДНК затем контактирует с организмом-хозяином. Клонирование также является примером генной инженерии. [1]

С момента открытия микроорганизмов Робертом Гуком и Антони ван Левенгук в период 1665–1885 [2] они использовались для изучения многих процессов и нашли применение в различных областях генетики. Например: быстрые темпы роста и короткое время генерации микроорганизмов используются учеными для изучения эволюции. Открытия Роберта Гука и Антони ван Левенгука включали изображения, наблюдения и описания микроорганизмов. [3] Мукор - это микрогриб, который представил и описал Гук. [4] Его вклад в то, что Mucor был первым проиллюстрированным микроорганизмом. Вклад Антони ван Левенгука в развитие микроскопических простейших и микроскопических бактерий стал предметом научных наблюдений и описаний.[4] Эти вклады были сделаны с помощью простого микроскопа, который привел к пониманию сегодняшних микробов и продолжает углублять понимание ученых.  [5] Микробная генетика также находит применение в изучении процессов и путей, аналогичных тем, которые обнаруживаются у людей, например, метаболизма лекарств. [6]

Роль в понимании эволюции [ править ]

Микробная генетика может сосредоточиться на работе Чарльза Дарвина, и ученые продолжили изучать его работу и теории с помощью микробов. [7] В частности, использовалась теория естественного отбора Дарвина. Изучение эволюции с помощью микробной генетики вовлекает ученых в эволюционный баланс. [1] Примером того, как они могут добиться этого, является изучение естественного отбора или дрейфа микробов. [7] Применение этого знания происходит из поиска наличия или отсутствия различными способами. [7] Способы включают идентификацию определенных путей, генов и функций. После наблюдения за субъектом ученый может сравнить его с последовательностью консервативного гена. [1]Таким образом, процесс изучения эволюции микробов не может дать временную шкалу, когда произошла эволюция. [7] Однако, проверяя эволюцию таким образом, ученый может узнать темпы и результаты эволюции. Изучение взаимоотношений между микробами и окружающей средой - ключевой компонент эволюции микробной генетики. [8]

Микроорганизмы, изучение которых связано с микробной генетикой [ править ]

Бактерии [ править ]

Бактерии классифицируются по форме.

Бактерии существуют на этой планете примерно 3,5 миллиарда лет и классифицируются по их форме. [9] Бактериальная генетика изучает механизмы их наследственной информации, их хромосомы , плазмиды , транспозоны и фаги . [10]

Системы переноса генов, которые широко изучались у бактерий, включают генетическую трансформацию , конъюгацию и трансдукцию . Естественная трансформация - это бактериальная адаптация к переносу ДНК между двумя клетками через промежуточную среду. Поглощение донорской ДНК и ее рекомбинационное включение в хромосому-реципиент зависит от экспрессии многочисленных бактериальных генов, продукты которых направляют этот процесс. [11] [12] В общем, трансформация - это сложный, требующий энергии процесс развития, который, по-видимому, является адаптацией для восстановления повреждений ДНК. [13]

Бактериальная конъюгация - это передача генетического материала между бактериальными клетками посредством прямого межклеточного контакта или мостикового соединения между двумя клетками. Бактериальная конъюгация широко изучалась у Escherichia coli , но также встречается у других бактерий, таких как Mycobacterium smegmatis . Конъюгация требует стабильного и продолжительного контакта между донором и штаммом-реципиентом, является устойчивой к ДНКазе , а перенесенная ДНК встраивается в хромосому реципиента путем гомологичной рекомбинации . Конъюгация E. coli опосредуется экспрессией плазмидыгены, тогда как конъюгация микобактерий опосредуется генами на бактериальной хромосоме. [14]

Трансдукция - это процесс, при котором чужеродная ДНК вводится в клетку вирусом или вирусным вектором . Трансдукция является обычным инструментом , используемым в области молекулярной биологии , чтобы стабильно ввести чужеродный ген в клетку - хозяина в геноме .

Археи [ править ]

Археи - это область прокариотических одноклеточных организмов, которые , как считается, появились 4 миллиарда лет назад. «У них нет клеточного ядра или каких-либо других органелл внутри своих клеток». Археи размножаются бесполым путем в процессе, известном как бинарное деление. Цикл клеточного деления включает репликацию хромосом дочерних клеток. Поскольку археи имеют особую структуру хромосомы, две дочерние клетки разделяются и клетка делится. У архей подвижность включает жгутики, которые представляют собой хвостообразную структуру. Хромосомы архей реплицируются из разных источников репликации, производя две гаплоидные дочерние клетки. [15] « [16] У них общий предок с бактериями., но более близки к эукариотам, чем к бактериям. [17] Некоторые археи способны выжить в экстремальных условиях, что приводит к множеству применений в области генетики. Одним из таких применений является использование ферментов архей, которые могли бы лучше выжить в суровых условиях in vitro . [18]

Перенос генов и генетический обмен изучались у галофильных архей Halobacterium volcanii и гипертермофильных архей Sulfolobus solfataricus и Sulfolobus acidocaldarius . H. volcani образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для передачи ДНК от одной клетки к другой в любом направлении. [19] Когда S. solfataricus и S. acidocaldariusподвергаются воздействию агентов, повреждающих ДНК, индуцируется видоспецифическая клеточная агрегация. Клеточная агрегация с высокой частотой опосредует обмен хромосомными маркерами и генетическую рекомбинацию. Считается, что клеточная агрегация усиливает видоспецифичный перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . [20] [21] [22]Археи делятся на 3 подгруппы: галофилы, метаногены и термоацидофилы. Первая группа, метаногены, - это архебактерии, обитающие в болотах и ​​болотах, а также в кишечнике человека. Они также играют важную роль в разложении и разложении мертвых организмов. Метаногены - анаэробные организмы, которые погибают при воздействии кислорода. Вторая подгруппа архейбактерий, галофилы, - это организмы, которые обитают в районах с высокой концентрацией соли, таких как Большое Соленое озеро и Мертвое море. Третья подгруппа термоацидофилов, также называемых термофилами, - это организмы, обитающие в кислых областях. Они присутствуют в областях с низким уровнем pH, таких как горячие источники и гейеры. Большинство термофилов обитает в Йеллоустонском национальном парке. [23]

Архейская генетика - это изучение генов, состоящих из одноядерных клеток. [24] Археи имеют одиночные кольцевые хромосомы, которые содержат несколько источников репликации для инициации синтеза ДНК. [25] Репликация ДНК архей включает аналогичные процессы, включая инициацию, удлинение и завершение. Примаза, используемая для синтеза праймера РНК, различается по сравнению с эукариотами. Примаза архей является высокопроизводительной версией мотива распознавания РНК (RRM). [25] Археи происходят от грамположительных бактерий, которые имеют один липидный бислой и устойчивы к антибиотикам. Археи похожи на митохондрии эукариот в том, что они выделяют энергию в виде аденозинтрифосфата (АТФ) в результате химической реакции, называемой метаболизмом. [25]Некоторые археи, известные как фототрофные археи, используют энергию солнца для производства АТФ. АТФ-синтаза используется для фотофосфорилирования для преобразования химических веществ в АТФ. [15]

Археи и бактерии структурно похожи, хотя в древе жизни они не имеют близкого родства. Форма как бактерий, так и клеток архей варьируется от сферической формы, известной как кокк, до формы палочки, известной как палочка. Они также связаны с отсутствием внутренней мембраны и клеточной стенки, которая помогает клетке сохранять свою форму. Несмотря на то, что клетки архей имеют клеточные стенки, они не содержат пептидогликан, что означает, что археи не производят целлюлозу или хитин. Археи наиболее тесно связаны с эукариотами из-за наличия тРНК в архее, но не в бактериях. Археи имеют те же рибосомы, что и эукариоты, которые синтезируются в белки. [26]Помимо морфологии архей и бактерий, между этими доменами есть и другие различия. Археи, которые живут в экстремальных и суровых условиях с низким уровнем pH, таких как соленые озера, океаны и в кишечнике жвачных животных и людей, также известны как экстремофилы. Напротив, бактерии встречаются в различных областях, таких как растения, животные, почва и камни. [27]

Грибы [ править ]

Грибы могут быть как многоклеточными, так и одноклеточными организмами и отличаются от других микробов способом получения питательных веществ. Грибы выделяют в окружающую среду ферменты , расщепляющие органические вещества. [9] Генетика грибов использует дрожжи и мицелиальные грибы в качестве модельных организмов для генетических исследований эукариот, включая регуляцию клеточного цикла , структуру хроматина и регуляцию генов . [28]

Исследования гриба Neurospora crassa существенно помогли понять, как работают гены . Н. сгазза представляет собой тип красного хлеба пресс - формы из Филюм Ascomycota . Он используется в качестве модельного организма, потому что его легко выращивать и у него гаплоидный жизненный цикл, который упрощает генетический анализ, поскольку рецессивные признаки проявляются в потомстве. Анализ генетической рекомбинации облегчается упорядоченным расположением продуктов мейоза в аскоспорах . В естественной среде обитания N. crassaОбитает в основном в тропических и субтропических регионах. Часто его можно найти растущим на мертвых растениях после пожаров.

Neurospora был использован Edward Tatum и George Beadle в своих экспериментах [29] , для которых они выиграли Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1958 г. Результаты этих экспериментов привели непосредственно к гипотезе один ген-один фермент , что специфические гены , кодирующие специфическому белки . Эта концепция оказалась первым оружием в том, что стало молекулярной генетикой и всеми последующими разработками. [30]

Saccharomyces CEREVISIAE является дрожжи из филы Ascomycota . Во время вегетативного роста, который обычно происходит при изобилии питательных веществ, S. cerevisiae размножается путем митоза в виде диплоидных клеток. Однако при голодании эти клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор . [31] Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположных типов спаривания MATa и MATα вступают в контакт. Ruderfer et al. [32]указал, что в природе такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной и той же acus , мешочке, который содержит клетки, непосредственно продуцируемые одним мейозом , и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания. Анализ происхождения природных штаммов S. cerevisiae показал, что ауткроссинг происходит очень редко (примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток). [32] Относительная редкость мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, предполагает, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, генерация разнообразия) вряд ли будут достаточными для общего сохранения пола от одного поколения к другому. Скорее краткосрочная выгода, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями (такими как голодание) [33], может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae .

Candida albicans - диплоидный гриб, который растет как дрожжами, так и нитями . C. albicans - наиболее распространенный грибковый патоген у человека. Он вызывает как изнурительные инфекции слизистых оболочек, так и потенциально опасные для жизни системные инфекции. C. albicans поддерживает сложный, но в значительной степени скрытый брачный аппарат. [34] Джонсон [34] предположил, что стратегии спаривания могут позволить C. albicans выжить во враждебной среде хозяина-млекопитающего.

Среди 250 известных видов аспергиллов около 33% имеют идентифицированное половое состояние. [35] Среди тех видов Aspergillus, которые демонстрируют половой цикл, подавляющее большинство в природе являются гомоталлическими (самооплодотворяющимися). [35] Самоопыление у гомоталлического гриба Aspergillus nidulans включает активацию тех же путей спаривания, характерных для пола у ауткроссинговых видов, т.е. самооплодотворение не обходит требуемые пути для ауткроссинга, а требует активации этих путей у одного человека. [36] Слияние гаплоидных ядер происходит в репродуктивных структурах, называемых клейстотециями., в котором диплоидная зигота подвергается мейотическим делениям с образованием гаплоидных аскоспор .

Простейшие [ править ]

Простейшие - это одноклеточные организмы, в цитоплазме которых есть ядра и ультрамикроскопические клеточные тела. [9] Одним из конкретных аспектов простейших, представляющих интерес для генетиков, являются их жгутики , которые очень похожи на жгутики сперматозоидов человека .

Исследования Paramecium способствовали нашему пониманию функции мейоза. Как и все инфузории , Paramecium имеет полиплоидный макронуклеус и одно или несколько диплоидных микроядер . Макронуклеус контролирует функцию нерепродуктивных клеток, экспрессирующие гены , необходимые для ежедневного функционирования. Микроядерный является порождающим или зародышевым ядром, содержащим генетический материал , который передается вместе от одного поколения к другим. [37]

В фазе роста бесполого деления, во время которой деление клеток происходит путем митоза, а не мейоза , происходит клональное старение, ведущее к постепенной потере жизнеспособности. У некоторых видов, таких как хорошо изученный Paramecium tetraurelia , бесполая линия клонально стареющих парамеций теряет жизнеспособность и умирает примерно после 200 делений, если клетки не проходят мейоз, за ​​которым следует либо автогамия (самооплодотворение), либо конъюгация (ауткроссинг) (см. старение в Paramecium ). Повреждение ДНК резко увеличивается во время последовательных делений клональных клеток и является вероятной причиной клонального старения P. tetraurelia . [38] [39] [40]

Когда клонально состарившиеся P. tetraurelia стимулируются к прохождению мейоза в связи либо с аутогамией, либо с конъюгацией , потомство омолаживается и может иметь гораздо больше митотических бинарных делений. Во время любого из этих процессов микроядра клетки (ов) подвергаются мейозу, старое макронуклеус распадается, и новое макронуклеус образуется путем репликации микроядерной ДНК, которая недавно подверглась мейозу. По-видимому, повреждение ДНК в новом макронуклеусе незначительно, если оно вообще есть, что позволяет предположить, что омоложение связано с восстановлением этих повреждений в микроядре во время мейоза. [ необходима цитата ]

Вирусы [ править ]

Вирусы - это организмы, кодирующие капсид, состоящие из белков и нуклеиновых кислот, которые могут самособираться после репликации в клетке-хозяине с использованием репликационного аппарата хозяина. [41] В науке существуют разногласия по поводу того , живы ли вирусы из-за отсутствия в них рибосом . [41] Понимание вирусного генома важно не только для исследований в области генетики, но и для понимания их патогенных свойств. [42]

Многие типы вирусов способны к генетической рекомбинации. Когда два или более отдельных вируса одного типа заражают клетку, их геномы могут рекомбинировать друг с другом с образованием потомства рекомбинантного вируса. И ДНК, и РНК вирусы могут подвергаться рекомбинации. Когда два или более вируса, каждый из которых содержит летальные геномные повреждения, инфицируют одну и ту же клетку-хозяин, вирусные геномы часто могут спариваться друг с другом и подвергаться гомологичной рекомбинационной репарации с образованием жизнеспособного потомства. [43] [44] Этот процесс известен как многократная реактивация. [43] [45]Ферменты, используемые для реактивации множественности, функционально гомологичны ферментам, используемым в рекомбинационной репарации бактерий и эукариот. Было обнаружено, что реактивация множественности происходит с патогенными вирусами, включая вирус гриппа, ВИЧ-1, аденовирус обезьяньего вируса 40, вирус осповакцины, реовирус, полиовирус и вирус простого герпеса, а также многочисленные бактериофаги. [45]

Любой живой организм может заразиться вирусом, дав паразитам возможность расти. Паразиты питаются питательными веществами другого организма, что позволяет вирусу процветать. Как только человеческое тело обнаруживает вирус, оно создает боевые клетки, которые атакуют паразита / вирус; буквально, вызывая войну внутри тела. [46] Вирус может поразить любую часть тела, вызывая широкий спектр заболеваний, таких как грипп, простуда и заболевания, передающиеся половым путем. [46]Грипп - это вирус, передающийся по воздуху, который распространяется через крошечные капли и официально известен как грипп. Паразиты путешествуют по воздуху и поражают дыхательную систему человека. Люди, изначально инфицированные этим вирусом, передают инфекцию в результате обычных повседневных действий, таких как разговоры и чихание. Когда человек вступает в контакт с вирусом, в отличие от обычной простуды, вирус гриппа поражает людей практически сразу. Симптомы этого вируса очень похожи на простуду, но намного хуже. Боль в теле, боль в горле, головная боль, холодный пот, боли в мышцах и усталость - вот многие из многих симптомов, сопровождающих вирус. [47] Вирусная инфекция верхних дыхательных путей приводит к простуде. [48]При таких симптомах, как боль в горле, чихание, небольшая температура и кашель, простуда обычно безвредна и имеет тенденцию проходить в течение недели или около того. Простуда - это также вирус, который распространяется по воздуху, но также может передаваться через прямой контакт. Симптомы этой инфекции развиваются через несколько дней; это постепенный процесс, в отличие от гриппа. [48]

Применение микробной генетики [ править ]

Полимераза Taq, которая используется в полимеразной цепной реакции (ПЦР)

Микробы идеально подходят для биохимических и генетических исследований и внесли огромный вклад в эти области науки, такие как демонстрация того, что ДНК является генетическим материалом [49] [50], что ген имеет простую линейную структуру, [51] что генетический код - это триплетный код [52], и экспрессия этого гена регулируется специфическими генетическими процессами. [53] Жак Моно и Франсуа Жакоб использовали Escherichia coli , тип бактерий, чтобы разработать оперонную модель экспрессии генов , которая лежит в основе экспрессии и регуляции генов.[54] Кроме того, наследственные процессы одноклеточных эукариотических микроорганизмов аналогичны процессам в многоклеточных организмах, что позволяет исследователям также собирать информацию об этом процессе. [55] Другая бактерия, которая внесла большой вклад в область генетики, - это Thermus aquaticus , бактерия, которая переносит высокие температуры. Из этого микроба ученые выделили фермент Taq-полимеразу , который сейчас используется в мощной экспериментальной технике - полимеразной цепной реакции (ПЦР). [56] Кроме того, разработка технологии рекомбинантной ДНК.использование бактерий привело к рождению современной генной инженерии и биотехнологии . [9]

С использованием микробов были разработаны протоколы для вставки генов в бактериальные плазмиды , используя преимущества их быстрого воспроизводства, для создания биофабрик для интересующего гена. Такие генно-инженерные бактерии могут производить фармацевтические препараты, такие как инсулин , гормон роста человека , интерфероны и факторы свертывания крови . [9]Эти биофабрики обычно намного дешевле в эксплуатации и обслуживании, чем альтернативные методы производства фармацевтических препаратов. Они похожи на миллионы крошечных фармацевтических машин, которым требуется только базовое сырье и подходящая среда для производства большого количества продукта. Использование только одного гена человеческого инсулина оказало глубокое влияние на медицинскую промышленность. Считается, что биофабрики могут стать ключевым фактором снижения цен на дорогостоящие жизненно важные фармацевтические препараты.

Микробы синтезируют различные ферменты для промышленного применения, такие как ферментированные продукты, реагенты для лабораторных тестов, молочные продукты (например, ренин ) и даже в одежде (например, грибок Trichoderma , фермент которого используется для придания джинсам вида выстиранных как камень). [9]

В настоящее время существует возможность использования микробов в качестве альтернативы поверхностно-активным веществам на нефтяной основе. Микробные поверхностно-активные вещества по-прежнему будут иметь такие же гидрофильные и гидрофобные функциональные группы, что и их аналоги на нефтяной основе, но они имеют многочисленные преимущества перед своими конкурентами. Для сравнения, микробные амфифиллысоставы имеют устойчивую тенденцию оставаться функциональными в экстремальных условиях, таких как области с высокой температурой или экстремальным pH. при этом они биоразлагаемы и менее токсичны для окружающей среды. Этот эффективный и дешевый метод производства может стать решением постоянно растущего глобального потребления поверхностно-активных веществ. По иронии судьбы, применение поверхностно-активных веществ на биологической основе наиболее востребовано в нефтяной промышленности, где поверхностно-активные вещества используются как в общем производстве, так и при разработке конкретных масляных композиций. [57]

Микробы являются обильным источником липаз, которые находят широкое применение в промышленности и потребителе. Ферментывыполняют широкий спектр функций внутри клеток живых существ, поэтому имеет смысл только то, что мы можем использовать их для аналогичных целей в большем масштабе. Микробные ферменты обычно предпочтительны для массового производства из-за большого разнообразия доступных функций и их способности производить массово. Ферменты растений и животных, как правило, слишком дороги для массового производства, однако это не всегда так. Особенно у растений. Промышленное применение липаз обычно включает фермент в качестве более эффективного и экономичного катализатора при производстве коммерчески ценных химикатов из жиров и масел, поскольку они способны сохранять свои специфические свойства в мягких, простых в поддержании условиях и работать с повышенной скоростью. . Другие уже успешные применения липолитических ферментов включают производство биотоплива, полимеров,[58]

Что касается промышленной оптимизации, преимуществом биофабричного метода производства является возможность прямой оптимизации посредством направленной эволюции. Эффективность и специфичность производства со временем увеличатся за счет искусственного отбора. В этом методе повышения эффективности нет ничего нового в сельском хозяйстве, но это относительно новая концепция в промышленном производстве. Считается, что этот метод будет намного лучше обычных промышленных методов, потому что у вас есть оптимизация по нескольким направлениям. Во-первых, микроорганизмы, из которых состоят биофабрики, могут развиваться в соответствии с нашими потребностями. Второй фронт - это традиционный метод оптимизации, вызванный интеграцией передовых технологий.[59]

См. Также [ править ]

  • Бактериальная генетика

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f "Микробы и инструменты генной инженерии | Микробиология" . course.lumenlearning.com . Проверено 17 ноября 2018 года .
  2. ↑ Gest, Hau (22 мая 2004 г.). «Открытие микроорганизмов Робертом Гуком и Антони ван Левенгук, членами Королевского общества». Примечания и отчеты Лондонского королевского общества . 58 (2): 137–201. DOI : 10.1098 / RSNR.2004.0055 . PMID 15209075 . S2CID 8297229 .  
  3. ^ "BBC - История - Исторические фигуры: Антони ван Левенгук (1632-1723)" . Проверено 17 ноября 2018 года .
  4. ^ a b "Энтони ван Левенгук: Темы сайта Science.gov" . www.science.gov . Проверено 17 ноября 2018 года .
  5. ^ Мортлок, Роберт (2013). Микроорганизмы как модельные системы для изучения эволюции . Springer Verlag. п. 2. ISBN 978-1-4684-4846-7.
  6. ↑ Мерфи, Кормак Д. (2 сентября 2014 г.). «Метаболизм лекарств в микроорганизмах». Письма о биотехнологии . 37 (1): 19–28. DOI : 10.1007 / s10529-014-1653-8 . hdl : 10197/7674 . PMID 25179825 . S2CID 16636885 .  
  7. ^ a b c d Бакли, Мерри; Рид, Энн (2011). Микробная эволюция .
  8. ^ Чакраборти, Ранаджит; Будоул, Брюс (2011). «Популяционные генетические соображения в статистической интерпретации данных микробной криминалистики в сравнении со стандартом судебной экспертизы ДНК человека». Микробная криминалистика . С. 561–580. DOI : 10.1016 / B978-0-12-382006-8.00033-5 . ISBN 978-0-12-382006-8.
  9. ^ Б с д е е недель, Бенджамин С. (2012). Микробы Алькамо и общество (3-е изд.). Садбери, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-0-7637-9064-6.
  10. ^ «Бактериальная генетика» . Природа . Macmillan Publishers Limited . Проверено 8 ноября 2015 года .
  11. ^ Chen I, Dubnau D (2004). «Поглощение ДНК при бактериальной трансформации». Обзоры природы микробиологии . 2 (3): 241–9. DOI : 10.1038 / nrmicro844 . PMID 15083159 . S2CID 205499369 .  
  12. ^ Johnsborg О, Eldholm В, Håvarstein Л. (2007). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. DOI : 10.1016 / j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  13. ^ Michod RE Бернштейн H, Nedelcu AM (2008). «Адаптивное значение секса у микробных возбудителей». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  14. ^ Серый ТА, Krywy JA, Гарольд Дж, Паламбо МДж, Дербишир КМ (2013). «Распределительный конъюгальный перенос в микобактериях генерирует потомство с мозаицизмом по всему геному, подобным мейотическому, что позволяет картировать локус идентичности спаривания» . PLOS Биология . 11 (7): e1001602. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001602 . PMC 3706393 . PMID 23874149 .  
  15. ^ a b Хоган, Майкл. «Что такое археи? - Энциклопедия жизни» . Энциклопедия жизни .
  16. ^ «Энциклопедия жизни» .
  17. ^ "Архея" . Мир микробов . Мир микробов. Архивировано из оригинального 23 ноября 2015 года . Проверено 8 ноября 2015 года .
  18. ^ Чемберс, Сесилия R .; Патрик, Уэйн М. (2015). «Лигазы нуклеиновых кислот архей и их потенциал в биотехнологии» . Археи . 2015 : 170571. дои : 10,1155 / 2015/170571 . PMC 4606414 . PMID 26494982 .  
  19. ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (1989). «Механизм передачи ДНК в системе спаривания архебактерии». Наука . 245 (4924): 1387–9. Bibcode : 1989Sci ... 245.1387R . DOI : 10.1126 / science.2818746 . PMID 2818746 . 
  20. ^ Fröls S, Ajon М, М Вагнер, Teichmann Д, Zolghadr В, Folea М, Boekema Е.Ю., Дриссен AJ, Schleper С, Альберс С.В. (2008). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей» (PDF) . Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182 . S2CID 12797510 .   
  21. ^ Fröls S, White MF, Schleper C (2009). «Реакции на УФ-повреждение у модельного архея Sulfolobus solfataricus». Труды биохимического общества . 37 (Pt 1): 36–41. DOI : 10.1042 / BST0370036 . PMID 19143598 . 
  22. ^ Ajon М, Fröls S, ван Волферен М, Stoecker К, Д Teichmann, Дриссен AJ, Гроген DW, Альберс С.В., Schleper С (2011). «УФ-индуцируемый обмен ДНК в гипертермофильных архее, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4): 807–17. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488 . S2CID 42880145 .   
  23. ^ «Примеры архебактерий» . BiologyWise .
  24. ^ "Архейская генетика - Последние исследования и новости | Природа" . www.nature.com .
  25. ^ a b c «Архейская генетика | Безграничная микробиология» . course.lumenlearning.com .
  26. ^ «Морфология архей» . www.ucmp.berkeley.edu .
  27. ^ «Археи против бактерий - разница и сравнение | Diffen» .
  28. ^ «Грибковая генетика» . Nature.com . Macmillan Publishers Limited . Дата обращения 9 ноября 2015 .
  29. ^ Beadle GW Татум EL (1941). «Генетический контроль биохимических реакций у нейроспор» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 27 (11): 499–506. Полномочный код : 1941PNAS ... 27..499B . DOI : 10.1073 / pnas.27.11.499 . PMC 1078370 . PMID 16588492 .  
  30. ^ Хороуиц NH, Берг Р, М Зингера, Ледерберг Дж, Сусман М, Doebley Дж, Кроу И. Ф. (2004). «Столетие: Джордж Бидл, 1903–1989» . Генетика . 166 (1): 1–10. DOI : 10.1534 / genetics.166.1.1 . PMC 1470705 . PMID 15020400 .  
  31. ^ Herskowitz I (1988). «Жизненный цикл бутонизированных дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Микробиологические обзоры . 52 (4): 536–53. DOI : 10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162 . PMID 3070323 .  
  32. ^ a b Рудерфер Д.М., Пратт С.К., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (2006). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Генетика природы . 38 (9): 1077–81. DOI : 10.1038 / ng1859 . PMID 16892060 . S2CID 783720 .  
  33. ^ Birdsell, Джон A .; Уиллс, Кристофер (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание сексуальной рекомбинации: обзор современных моделей». Эволюционная биология . С. 27–138. DOI : 10.1007 / 978-1-4757-5190-1_2 . ISBN 978-1-4419-3385-0.
  34. ^ а б Джонсон А (2003). «Биология спаривания Candida albicans». Обзоры природы микробиологии . 1 (2): 106–16. DOI : 10.1038 / nrmicro752 . PMID 15035040 . S2CID 1826178 .  
  35. ^ а б Дайер PS, О'Горман CM (2012). «Половое развитие и загадочная сексуальность у грибов: выводы из видов Aspergillus» . FEMS Microbiology Reviews . 36 (1): 165–92. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2011.00308.x . PMID 22091779 . 
  36. ^ Paoletti M, Seymour FA, Алькосер MJ, Каур N, Кальво AM, Арчер DB, Дайер PS (2007). «Тип спаривания и генетические основы самооплодотворения у модельного гриба Aspergillus nidulans». Текущая биология . 17 (16): 1384–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.07.012 . PMID 17669651 . S2CID 17068935 .  
  37. ^ Прескотт DM (1994). «ДНК мерцательных простейших» . Микробиологические обзоры . 58 (2): 233–67. DOI : 10.1128 / MMBR.58.2.233-267.1994 . PMC 372963 . PMID 8078435 .  
  38. ^ Смит-Соннеборн J (1979). «Восстановление ДНК и обеспечение долголетия Paramecium tetraurelia». Наука . 203 (4385): 1115–7. Bibcode : 1979Sci ... 203.1115S . DOI : 10.1126 / science.424739 . PMID 424739 . 
  39. Перейти ↑ Holmes GE, Holmes NR (1986). «Накопление повреждений ДНК при старении Paramecium tetraurelia». Молекулярная и общая генетика . 204 (1): 108–14. DOI : 10.1007 / bf00330196 . PMID 3091993 . S2CID 11992591 .  
  40. ^ Джилли D, Blackburn EH (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у Paramecium» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (5): 1955–8. Bibcode : 1994PNAS ... 91.1955G . DOI : 10.1073 / pnas.91.5.1955 . PMC 43283 . PMID 8127914 .  
  41. ^ a b Рауль, Дидье; Фортер, Патрик (3 марта 2008 г.). «Новое определение вирусов: уроки мимивируса». Обзоры природы микробиологии . 6 (4): 315–319. DOI : 10.1038 / nrmicro1858 . PMID 18311164 . S2CID 24447407 .  
  42. ↑ Сето, Дональд (30 ноября 2010 г.). «Вирусная геномика и биоинформатика» . Вирусы . 2 (12): 2587–2593. DOI : 10,3390 / v2122587 . PMC 3185590 . PMID 21994632 .  
  43. ^ а б Бернштейн С (1981). «Ремонт дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге» . Микробиологические обзоры . 45 (1): 72–98. DOI : 10.1128 / MMBR.45.1.72-98.1981 . PMC 281499 . PMID 6261109 .  
  44. Перейти ↑ Chen D, Bernstein C (1987). «Рекомбинационная репарация повреждений ДНК фага Т4, вызванных перекисью водорода». Мутационные исследования . 184 (2): 87–98. DOI : 10.1016 / 0167-8817 (87) 90064-2 . PMID 3627145 . 
  45. ^ a b Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение секса у микробных возбудителей». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf
  46. ^ a b Теннант, Паула (12 марта 2018 г.). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействия с хозяевами и приложения в биотехнологии . Фермин, Густаво, Фостер, Джером Э. Сан-Диего, Калифорния. ISBN 9780128111949. OCLC  1028979396 .
  47. ^ 1956-, Куинн, Том (2008). Грипп: социальная история гриппа . Лондон: Новая Голландия. ISBN 9781845379414. OCLC  232713128 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  48. ^ a b Гринхо, Бет (6 января 2012 г.). «Там, где виды встречаются и смешиваются: эндемичные отношения человека и вируса, воплощенное общение и более чем человеческое участие в отделении общей простуды 1946–90» . Культурные географии . 19 (3): 281–301. DOI : 10.1177 / 1474474011422029 . ISSN 1474-4740 . 
  49. ^ Avery OT, MacLeod CM, МакКарти M (1979). «Исследования химической природы вещества, вызывающего трансформацию пневмококка. Индукция трансформации фракцией дезоксирибонуклеиновой кислоты, выделенной из пневмококка III типа» . Журнал экспериментальной медицины . 149 (2): 297–326. DOI : 10,1084 / jem.149.2.297 . PMC 2184805 . PMID 33226 .  
  50. Перейти ↑ Hershey AD, Chase M (1952). «Независимые функции вирусного белка и нуклеиновой кислоты в росте бактериофага» . Журнал общей физиологии . 36 (1): 39–56. DOI : 10,1085 / jgp.36.1.39 . PMC 2147348 . PMID 12981234 .  
  51. ^ Бензер S (1959). «О топологии тонкой генетической структуры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 45 (11): 1607–20. Bibcode : 1959PNAS ... 45.1607B . DOI : 10.1073 / pnas.45.11.1607 . PMC 222769 . PMID 16590553 .  
  52. ^ Крик FH, Барнетта л, Бреннер S, Вт-Тобин RJ (1961). «Общая природа генетического кода белков». Природа . 192 (4809): 1227–32. Bibcode : 1961Natur.192.1227C . DOI : 10.1038 / 1921227a0 . PMID 13882203 . S2CID 4276146 .  
  53. Перейти ↑ Jacob F, Monod J (1961). «Генетические регуляторные механизмы в синтезе белков». Журнал молекулярной биологии . 3 (3): 318–56. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (61) 80072-7 . PMID 13718526 . 
  54. ^ «Микробная генетика» . Мир микробиологии и иммунологии . 2003 . Дата обращения 9 ноября 2015 .
  55. Перейти ↑ Bainbridge, BW (1987). Генетика микробов (2-е изд.). Глазго: Блэки. ISBN 978-0-412-01281-5.
  56. ^ Ю. Флаксмайера, Кей (1 ноября 2013). «Обзор термостабильных ДНК-полимераз для классических приложений ПЦР: от молекулярных и биохимических основ до коммерческих систем». Прикладная микробиология и биотехнология . 97 (24): 10243–10254. DOI : 10.1007 / s00253-013-5290-2 . PMID 24177730 . S2CID 13920919 .  
  57. ^ Банат, IM; Маккар, РС; Камеотра, СС (15 мая 2000 г.). «Возможные коммерческие применения микробных поверхностно-активных веществ». Прикладная микробиология и биотехнология . 53 (5): 495–508. DOI : 10.1007 / s002530051648 . ISSN 0175-7598 . PMID 10855707 . S2CID 1706157 .   
  58. ^ Хасан, Фариха; Шах, Амер Али; Хамид, Абдул (26 июня 2006 г.). «Промышленное применение микробных липаз». Ферментные и микробные технологии . 39 (2): 235–251. DOI : 10.1016 / j.enzmictec.2005.10.016 . ISSN 0141-0229 . 
  59. ↑ Кондо, Акихико; Исии, Джун; Hara, Kiyotaka Y .; Хасунума, Томохиса; Мацуда, Фумио (20 января 2013 г.). «Развитие фабрик микробных клеток для биопереработки посредством синтетической биоинженерии». Журнал биотехнологии . 163 (2): 204–216. DOI : 10.1016 / j.jbiotec.2012.05.021 . ISSN 0168-1656 . PMID 22728424 .