Mischocyttarus flavitarsis - это социальная бумажная оса, обитающая на западе Северной Америки. Их гнезда можно найти как в лесах у рек, так и в непосредственной близости от человеческой жизни под карнизами крыш. [1] Несмотря на то, чтогнезда M. flavitarsis часто находятся в тесном контакте с людьми, M. flavitarsis обычно не ужалиет, а скорее таранит угрожающего человека. [2] Их колониальный цикл обычно начинается до мая и продлится до октября. Затем королева будет искать место для зимовки. [1]Рядом с участками спячки самок сидят самцы, с которыми самка спаривается. Самцы захватили свою территорию, протирая грудными щетками границу участка, оставляя химическое вещество, отпугивающее других людей. [1] M. flavitarsis питаются членистоногими , нектаром и тушами животных и часто становятся добычей птиц, муравьев и богомолов. [1]
Mischocyttarus flavitarsis | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Polistinae |
Род: | Mischocyttarus |
Разновидность: | М. flavitarsis |
Биномиальное имя | |
Mischocyttarus flavitarsis ( Соссюр , 1854 г.) |
Таксономия и филогенетика
Анри Луи Фредерик де Соссюр , швейцарский минералог и энтомолог, классифицировал M. flavitarsis в 1854 году. [3] Род Mischocyttarus - единственный род в трибе Mischocyttarini и второй по величине род социальных ос. [3] [4] Виды Mischocyttarus можно распознать по внутренней и внешней долям сегментов предплюсны. Кроме того, у зрелых личинок есть отросток, похожий на аппендикс, на первой брюшной части грудины . [3]
Описание и идентификация
Разновидность
У бумажных ос обычно длинные и стройные тела с вытянутыми задними лапами. Цвет их тела в основном коричневатый. [5] В частности, M. flavitarsis делится на пять рас в зависимости от окраски. [1]
Гнездо
Гнезда M. flavitarsis часто свисают на ножке 2–3 мм и имеют симметричную форму под ножкой. Гнезда, хотя и редко, были асимметрично продолговатыми или построены на вертикальной стене. Ячейки представляют собой наклонные соты, и обычно на каждое гнездо приходится менее 300 ячеек, что составляет относительно небольшое гнездо на каждую колонию. [1] [6]
Распространение и среда обитания
M. flavitarsis встречается на западе США и Канады , от южной Калифорнии до Британской Колумбии. Обычно осы строят гнезда в прибрежных лесах на высоте от 1500 до 2700 метров. На более низких высотах гнезда располагаются на лиственных и жестких вечнозеленых растениях, а на более высоких - на хвойных. Гнезда обычно находятся в пределах 50 метров от рек. [1] M. flavitarsis, как известно, гнездится в искусственной среде, особенно в защищенных пространствах, таких как пустоты в стенах, нижняя сторона канавы и т. Д.
Колонический цикл
Довсходовый
После зимней спячки с марта по май откладывают гнезда одна или две основательницы или королевы. В этот период количество яиц увеличивается, поскольку матки откладывают яйца со скоростью 0,5 яйца в день. Строительство королевой замедляется, когда из яиц начинают вылупляться яйца, но снова увеличивается, когда появляются куколки . Если в колонии две основательницы, то одна становится доминирующей яйцекладкой и реже покидает гнездо, чем другая. Обычно доминирующая королева ест яйца, отложенные другой основательницей. [1]
Фаза появления
Взрослые особи начинают появляться примерно через 60 дней после откладки яиц. На стадии развития яйца, личинки и куколки требуется около 20 дней. Ранние появляющиеся дочери помогают построить родовое гнездо, увеличивая его размер и укрепляя стержень, на котором оно висит. Они также помогают обмахивать выводок, чтобы он оставался прохладным, и защищают гнездо от хищников. По достижении взрослыми особями 10–15-дневного возраста они начинают добывать клетчатку, членистоногих и нектар. Королева продолжает добывать корм на этом этапе, но по мере появления взрослых особей она будет реже покидать гнездо. Если королевы действительно покидают гнездо, то обычно только ради строительных материалов для гнезда. [1]
Прекращение колонии
Собирательство для гнезда продолжается до августа, и взрослые особи, которые появляются в это время, - это, как правило, самцы и неработающие самки. Однако яйцекладка начинает замедляться, когда температура начинает падать. M. flavitarsis покидает гнездо в период с сентября по ноябрь, поскольку самки начинают искать укрытие для зимней спячки. [1]
Поведение
Иерархия доминирования
Самки M. flavitarsis способны откладывать яйца, поэтому доминирование среди самок устанавливается посредством физических атак и оофагии . [3] Доминирующая самка становится королевой и ест яйца подчиненных в тот же день, когда они откладываются для прямого размножения. [7]
Брачное поведение
Летом в районах кормления самок можно встретить самцов, которые пытаются спариться. Однако с приближением осени самцы начнут устраивать токи возле мест зимовки самок. [7] Осеннее спаривание происходит в сентябре и октябре. Самцы будут выбирать места для окуня возле мест, часто посещаемых самками, иногда меняя места до 3 раз в день. Однако после шести-семи дней ожидания самец будет оставаться на своем насесте до конца 6-7 недель спаривания. [1] После того, как место выбрано, самец будет тащить брюшком по поверхности насеста для маркировки запахом. [7]
Когда самка подходит к спариванию, она приземляется на место для насеста. Затем самец либо сделает выпад, либо медленно подойдет к самке. Самец садится на самку примерно на 8 секунд, вытягивает изогнутые антенны и тянет антенны самки вверх, что называется лассо. После спаривания самки будут ходить по поверхности окуня, волоча брюшко, прежде чем улететь. [1]
Самец защиты окуня
Когда другая оса пытается приземлиться на занятом насесте, владелец оповещается о нарушителе. Если злоумышленник не улетит сразу, то хозяин сделает выпад и схватит другую осу. Обычно две осы дерутся на насесте и часто падают с места и приземляются на землю, чтобы закончить бой. После битвы владелец возвращается на свое место для насеста и снова трет живот, чтобы выделить его запах и отогнать будущих злоумышленников. [1]
Узурпация гнезда
Распространенной практикой M. flavitarsis является узурпация гнезда , при которой королева вытесняется подчиненной дочерью или чужой осой, которая затем становится королевой колонии. Замещающая матка определяется как тот, кто становится основной яйцекладкой в гнезде. Как правило, узурпация гнезда происходит на предвсходовом этапе или на этапе раннего появления, потому что количество взрослых ос, способных отпугнуть узурпатора, меньше. Попытки происходят из-за того, что королева уходит от гнезда и исчезает, или есть только одна основательница, которую нужно свергнуть. Когда узурпатор атакует, две осы сражаются, кусая, используя антенны и сцепляясь друг с другом, пытаясь ужалить друг друга. Если королева узурпирована, то иногда старшие дочери будут следовать за королевой, когда она убегает, чтобы создать новое гнездо. Дочери, вылупившиеся после узурпации, будут работать на королеву-узурпатора. [1]
Собирательство
M. flavitarsis часто собирает корм вдоль ручья в поисках растительных волокон для построения своего гнезда, членистоногих и нектара для питания и воды для охлаждения гнезда. Время, проведенное вне гнезда во время кормодобывания, зависит от того, что оса ищет. В поисках мякоти оса проведет около 5 минут вдали от гнезда. Оса ищет членистоногих и нектар около 15 минут. Обычно на ранних стадиях гнездования, когда взрослых ос меньше, они находятся вдали от гнезда на более короткое время. [1]
Обнаружение добычи
Осы M. flavitarsis - универсальные хищники, то есть их сигналы исходят от множества различных насекомых и растений, которыми они питаются. Поэтому они используют как визуальные, так и обонятельные сигналы, чтобы найти свою добычу. [8]
Визуальные подсказки
Было обнаружено, что осы M. flavitarsis часто используют визуальные подсказки, чтобы определить местонахождение своей добычи на листьях. Часто личинки гусениц съедаются M. flavitarsis, если они находятся на поврежденном листе растения. Лист, частично съеденный гусеницей, привлекает ос своей неправильной формой. Оса чаще приближается к поврежденному листу с дырками в середине листа, а не по краю. [9]
Обонятельные реплики
Осы M. flavitarsis также обнаруживают добычу по запаху. В одном исследовании отверстия были проделаны в листе и помещены рядом с растением, в листьях которого были проделаны отверстия за двенадцать дней до этого. После того, как личинки гусеницы были помещены на лист, было записано время, за которое оса обнаружила личинки. Было обнаружено, что M. flavitarsis с большей вероятностью приближается к недавно поврежденному листу, который выделяет механический запах, который служит сигналом для ос. Согласно исследованиям, эти осы более склонны приближаться к листу по обонятельным, а не по визуальным сигналам. Это показывает, что предъявленные обонятельные стимулы обрабатываются до того, как оса обрабатывает зрительные стимулы. [9]
Железистые влияния
У самцов M. flavitarsis шестая, седьмая и восьмая стернальные железы больше, чем у других ос, что предполагает их роль в секреции и возможном половом аттрактанте. [4] [10] Секреция предлагается, потому что осы часто трутся брюшком вдоль гнезда, распространяя высоко репеллентное вещество для отпугивания муравьев. Использование секрета также используется самцами при попытке привлечь самку, потому что они будут тереть живот по периметру территории, на которой они сидят. [10] Рядом с отверстиями желез находятся щеточки для грудины, которые помогают растирать секретируемое вещество по поверхности. [4] Грудные кисти встречаются только у M. flavitarsis рода Mischocyttarus . [7]
Гибернация
Из-за относительно прохладного и сухого климата, в котором обитает M. flavitarsis , это единственный вид рода Mischocyttarus, впадающий в спячку, и будет искать укрытие с октября по апрель. Как правило, в спячку впадают только самки ос, самцы же ос редко наблюдаются в сезон спячки. Самки ос будут зимовать в трещинах карнизов и крыш, полостях в электрических световых коробах, рыхлой коре, бревнах, камнях, ящиках и чердаках. [1] Изредка в теплые зимние дни самки вылетают, чтобы летать на солнце, прежде чем вернуться в зимнюю спячку. [2]
Различия в мужском и женском поведении
Обычно самка M. flavitarsis остается со своим гнездом на протяжении всей своей жизни. С другой стороны, самцы остаются в родовом гнезде всего несколько дней. После отъезда из колонии они проводят остаток своей жизни, пытаясь привлечь помощника. [7]
Взаимодействие с другими видами
Диета
Корм M. flavitarsis для членистоногих, таких как мухи и гусеницы, для кормления личинок. Они также будут питаться свежим мясом и шкурами животных или рыбы. [2] Взрослые осы будут пить нектар для себя, для кормления личинок или для хранения в клетках. [1]
Хищники
Типичными хищниками M. flavitarsis являются такие птицы, как мерцание , желудевой дятел, мексиканские сойки и мухоловки . Помимо птиц, в гнезда ос часто пытаются вторгнуться муравьи. Осы сопротивляются, пытаясь уехать и сбросить муравьев с гнезда. Они также будут тереть животом поверхность гнезда, чтобы не допустить приближения муравьев. Последним хищником M. flavitarsis является богомол, который поедает самцов-самцов во время брачного сезона. [1]
Защита
Защитное поведение M. flavitarsis зависит от того, в какой фазе находится цикл колонии. Если гнездо находится в фазе вылупления или позже, M. flavitarsis с большей вероятностью ужалит хищника или злоумышленника как форму альтруистического самоубийства из-за колонии. размер. [1] Однако, как правило, этот вид менее склонен к атаке и предпочитает таранить нападающего, как будто чтобы напугать его. [2] При потревожении M. flavitarsis будет стоять высоко на своих средних и задних ногах, с поднятыми передними ногами и брюшком, а антеннами вперед. Затем они выражают недовольство, жужжая крыльями, чтобы издать звук, слышимый на расстоянии нескольких метров. [1]
Паразиты
Ночью в гнезда M. flavitarsis часто вторгаются мотыльки ( Chalcoela iphitalis ), потому что осы их не видят. Бабочки мигрируют между клетками, поедающими личинки и куколки ос. Затем они откладывают личинки, которые плетут коконы в пустых ячейках. M. flavitarsis не пытается избавить гнездо от паразита. Вместо этого они будут жить как гнездо или покинут и возродятся где-то еще. [1]
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Литт, Марсия (1979). « Mischocyttarus flavitarsis в Аризоне: социальная и гнездовая биология полистиновой осы». Zeitschrift für Tierpsychologie . 50 (3): 282–312. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1979.tb01033.x .
- ^ а б в г Снеллинг, Рой Р. (1953). «Заметки о спячке и гнездовании осы Mischocyttarus flavitarsis (de Saussure) (Hymenoptera, Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 26 (4): 143–145. JSTOR 25082071 .
- ^ а б в г Сильвейра, Орландо Тобиас (2008). «Филогения ос рода Mischocyttarus de Saussure (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)» . Revista Brasileira de Entomologia . 52 (4): 510–549. DOI : 10.1590 / S0085-56262008000400004 .
- ^ а б в Сообщение, Дэвид К. (1982). «Грудные железы трех видов самцов социальных ос из рода Mischocyttarus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 90 (1): 8–15. JSTOR 25009279 .
- ^ Крэншоу, Уитни (2013). Правило ошибок !: Знакомство с миром насекомых . Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400848928.
- ^ Даунинг, Холли (2012). «Параметры гнезд видов Polistes и Mischocyttarus (Hymenoptera: Vespidae) до и после обнаружения инвазивной осы Polistes dominula в западной части Южной Дакоты и Вайоминга». Журнал Канзасского энтомологического общества . 85 (1): 23–31. DOI : 10,2317 / JKES111011.1 . S2CID 86184098 .
- ^ а б в г д Росс, Кеннет Дж .; Мэтьюз, Роберт В., ред. (1991). Социальная биология ос . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 0801499062.
- ^ McPheron, Linda J .; Миллс, Ник Дж. (2007). «Влияние визуальных и обонятельных сигналов на пищевое поведение бумажной осы Mischocyttarus flavitarsis (Hymenoptera: Vespidae)» . Entomologia Generalis . 30 (2): 105–118. DOI : 10.1127 / entom.gen / 30/2007/105 .
- ^ а б Корнелиус, Мэри Л. (1993). «Влияние повреждения гусеницами кормления на пищевое поведение бумажной осы Mischocyttarus flavitarsis (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал поведения насекомых . 6 (6): 771–781. DOI : 10.1007 / BF01201676 . S2CID 22872730 .
- ^ а б Ландольт, Питер Дж. (1979). «Возникновение и расположение экзокринных желез у некоторых социальных Vespidae (Hymenoptera)». Анналы Энтомологического общества Америки . 72 (1): 141–148. DOI : 10.1093 / АФАР / 72.1.141 .