Программа двигателя является абстрактным представлением движения , которое централизованно организует и контролирует множество степеней свободы , участвующие в выполнении действия. [1] стр. 182 Сигналы, передаваемые по эфферентным и афферентным путям, позволяют центральной нервной системе предвидеть, планировать или направлять движение. Доказательства концепции моторных программ включают следующее: [1] с. 182
- Обработка афферентной информации (обратная связь) слишком медленная для постоянного регулирования быстрых движений.
- Время реакции (время между сигналом «идти» и началом движения) увеличивается со сложностью движения, что говорит о том, что движения планируются заранее.
- Движение возможно даже без обратной связи с движущейся конечностью. Более того, скорость и ускорение движений с прямой связью, таких как достижение, сильно пропорциональны расстоянию до цели.
- Наличие моторной эквивалентности, т. Е. Способности выполнять одно и то же действие множеством способов, например, используя разные мышцы или одни и те же мышцы в разных условиях. Это говорит о том, что существует общий код, определяющий конечный результат, который транслируется в конкретные последовательности действий мышц.
- Активация мозга предшествует движению. Например, дополнительная моторная область активируется за секунду до произвольного движения.
Это не означает недооценки важности информации обратной связи, просто используется другой уровень контроля, помимо обратной связи: [1]
- Перед движением как информация об исходном положении или, возможно, для настройки позвоночного аппарата.
- Во время движения, когда он либо «отслеживается» на наличие ошибки, либо рефлекторно используется непосредственно в модуляции движений.
- После движения, чтобы определить успешность реакции и способствовать двигательному обучению.
Центральная организация
Теории открытого и замкнутого цикла
Гипотеза цепочки ответов
Гипотеза цепочки откликов или цепочки рефлексов, предложенная Уильямом Джеймсом (1890 г.) [2], была одним из самых ранних описаний управления движением. Эта гипотеза разомкнутого контура постулировала, что движения требуют внимания только для инициирования первого действия. [1] стр. 165 Таким образом, считалось, что каждое последующее движение автоматически запускается ответной афферентной информацией от мышц. Хотя в этот процесс вовлечена обратная связь, текущие движения не могут быть изменены при неожиданных изменениях в окружающей среде; обратная связь не сравнивается с некоторым внутренним эталонным значением для проверки ошибок. Однако исследования с участием глухих животных [3] и людей [4] показывают, что обратная связь не является необходимой для движения, таким образом, гипотеза цепочки реакций дает неполное представление о контроле движений.
Теория замкнутого цикла Адамса
В отличие от гипотезы разомкнутого цикла ответов, теория замкнутого цикла Адамса предполагает, что обработка афферентной информации занимает центральное место в моторном контроле человека. [5] Теория замкнутого цикла Адамса основана на фундаментальных исследованиях моторного обучения, в которых основное внимание уделялось медленным, постепенным, линейным задачам позиционирования, которые включали обнаружение и исправление ошибок для достижения цели. Чтобы выучить движение, требуется «двигательная программа», состоящая из двух состояний памяти (т. Е. След памяти и след восприятия). Трасса памяти (эквивалентна воспоминанию в словесном обучении) инициирует двигательное движение, выбирает его начальное направление и определяет самые ранние части движения. Усиление следа памяти является результатом практики и обратной связи о результатах движения (см. «Двигательное обучение»). Кроме того, перцепционный след (аналогичный памяти распознавания в вербальных задачах) участвует в ведении конечности в правильное положение по траектории. Это достигается путем сравнения входящей обратной связи со следом восприятия, который формируется из сенсорных последствий того, что конечность находится в правильной / неправильной конечной точке в прошлом опыте. В случае ошибки конечность регулируется до тех пор, пока движение не будет соответствовать цели действия. Важно отметить, что чем точнее движение, тем полезнее собираются и сохраняются следы восприятия.
Хотя эта теория представляла собой важный шаг вперед в исследованиях моторного обучения [1], одной из слабых сторон теории замкнутого цикла Адамса было требование сопоставления один-к-одному между сохраненными состояниями (двигательными программами) и движениями, которые должны быть выполнены. Это вызвало проблему, связанную с емкостью центральной нервной системы; широкий спектр движений потребует столь же большого хранилища моторных программ. Кроме того, эту теорию нельзя было использовать для объяснения того, как формировались моторные программы для новых движений.
Теория схемы Шмидта
Ранние теории моторных программ не учитывали в достаточной мере доказательства, иллюстрирующие влияние обратной связи на изменение текущего движения, в то же время обеспечивая подходящее объяснение хранения или применения моторных программ в новом движении. Следовательно, было разработано понятие обобщенной двигательной программы (GMP). [1] стр. 205 Предполагается, что GMP содержит абстрактное представление класса движений с инвариантными характеристиками, относящимися к порядку событий, относительному времени событий и относительной силе, с которой происходят события. Чтобы определить, как должно выполняться конкретное движение, в GMP указываются такие параметры, как общая продолжительность движения, общая сила сокращений и задействованные мышцы. Этот пересмотр концепции моторной программы позволяет производить множество различных движений с одной и той же моторной программой, а также производить новые механизмы, задавая новые параметры.
Ричард Шмидт (1975) предложил теорию схем для управления моторикой [6], предлагая в противоположность теориям замкнутого цикла, что моторная программа, содержащая общие правила, может быть применена к различным средам или ситуационным контекстам посредством вовлечения процесса управления разомкнутым контуром. и GMP. [7] с. 32 В теории Шмидта схема (психология) содержит обобщенные правила, которые генерируют пространственные и временные паттерны мышц для создания определенного движения. [7] с. 32 Следовательно, при изучении новых движений человек может создать новый GMP на основе выбора параметров (уменьшая проблему нового движения) или уточнять существующий GMP (уменьшая проблему хранения), в зависимости от предыдущего опыта движения и контекста задачи.
Согласно Шмидту, четыре вещи сохраняются в памяти после того, как человек генерирует движение: [6]
- Начальные условия движения, такие как проприоцептивная информация конечностей и тела.
- Характеристики отклика для моторных программ, которые представляют собой параметры, используемые в обобщенной моторной программе, такие как скорость и сила.
- Сенсорные последствия ответа, которые содержат информацию о том, как движение ощущалось, выглядело и звучало.
- Результат этого движения, который содержит информацию о фактическом исходе движения со знанием результатов (KR).
Эта информация хранится в компонентах схемы двигательной реакции, которые включают схему отзыва и схему распознавания. Схема отзыва и распознавания тесно связана, поскольку они используют связь между начальным условием и фактическими результатами; однако они не изоморфны. [6] Они отличаются тем, что схема отзыва используется для выбора определенного ответа с использованием спецификаций ответа, тогда как схема распознавания используется для оценки ответа с сенсорными последствиями. На протяжении всего движения схема распознавания сравнивается с ожидаемой сенсорной информацией (например, проприоцептивной и экстроцептивной) от продолжающегося движения, чтобы оценить эффективность реакции. [7] с. 32 Сигнал ошибки отправляется после завершения движения, где схема затем изменяется на основе сенсорной обратной связи и знания результатов (см. Моторное обучение).
Теория схем показывает, что моторное обучение состоит из непрерывных процессов, которые обновляют схемы вспоминания и распознавания при каждом совершенном движении. [7] с. 33
Множественные парные прямые и обратные модели
Альтернативную точку зрения на организацию и управление моторными программами можно рассматривать как вычислительный процесс выбора моторной команды (т. Е. Входных данных) для достижения желаемой сенсорной обратной связи (т. Е. Выходных данных). [8] Выбор команды двигателя зависит от многих внутренних и внешних переменных, таких как текущее состояние конечности (ей), ориентация тела и свойства предметов в среде, с которой тело будет взаимодействовать. Учитывая огромное количество возможных комбинаций этих переменных, система управления двигателем должна быть в состоянии предоставить соответствующую команду для любого заданного контекста. Одна из стратегий выбора подходящих команд включает модульный подход; существует несколько контроллеров, так что каждый контроллер подходит для одного или небольшого набора контекстов. На основе оценки текущего контекста выбирается контроллер для генерации соответствующей команды двигателя.
Эта модульная система может использоваться для описания как управления двигателем, так и обучения двигателю и требует адаптируемых внутренних прямых и обратных моделей. Прямые модели описывают прямую или причинную связь между входами системы, предсказывая сенсорную обратную связь, которая произойдет. Инверсные модели (контроллеры) генерируют команду двигателя, которая вызовет желаемое изменение состояния с учетом окружающего контекста. Во время моторного обучения прямая и обратная модели сопряжены и тесно связаны сигналом ответственности внутри модулей. Используя прогнозы прямой модели и сенсорные контекстные подсказки, сигналы ответственности указывают степень, в которой каждая пара должна нести ответственность за управление текущим поведением.
Нарушение двигательных программ
Дегенерация мозжечка
Ошибки в достижении цели обычно обнаруживаются у пациентов с дегенерацией мозжечка. Это говорит о том, что их двигательные команды не предсказуемо компенсируют моменты взаимодействия, присущие многосуставному движению. [9] [10] [11] [12] Чтобы понять это, было проведено несколько исследований, с предоставленными доказательствами того, что это ухудшение может быть вызвано неправильной обратной моделью:
- мозжечок играет доминирующую роль в представлении обратной модели [13]
- мозжечок активен во время обучения движениям рук в силовых полях. [14]
Обладая этими знаниями, эксперимент, проведенный Смитом и Шадмером (2005) [15], продемонстрировал нарушенную способность субъектов с мозжечком изменять двигательные команды для компенсации приложенных силовых полей в ходе испытания (т. Е. Изменять текущее движение), а также использовать их. ошибка для обновления следующей пробной версии (т. е. изменения в следующей пробной версии не были связаны с предыдущей пробной ошибкой). Это согласуется с предыдущей работой Mascheke et al. (2004) [16], которые иллюстрировали людей с дегенерацией мозжечка, испытывали трудности с адаптацией двигательных команд при изменении динамики конечностей.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ a b c d e f Шмидт, Ричард А .; Ли, Тимоти Дональд (2005). Моторный контроль и обучение: поведенческий акцент . Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN 978-0-7360-4258-1. OCLC 265658315 .
- ^ Джеймс, Уильям (1950) [1890]. Принципы психологии . Нью-Йорк: Dover Publications. ISBN 9780486203812. OCLC 191755 .
- ^ Тауб Э., Гольдберг И.А., Тауб П. (январь 1975 г.). «Деафферентация у обезьян: наведение на цель без визуальной обратной связи». Exp. Neurol . 46 (1): 178–86. DOI : 10.1016 / 0014-4886 (75) 90040-0 . PMID 1109336 .
- ^ Rothwell JC, Traub MM, Day BL, Obeso JA, Thomas PK, Marsden CD (сентябрь 1982 г.). «Ручная двигательная деятельность у глухого человека» . Мозг . 105 (3): 515–42. DOI : 10,1093 / мозг / 105.3.515 . PMID 6286035 .
- ^ Адамс Дж. А. (июнь 1971 г.). «Теория замкнутого цикла моторного обучения». J mot Behav . 3 (2): 111–49. DOI : 10.1080 / 00222895.1971.10734898 . PMID 15155169 .
- ^ а б в Шмидт, Ричард А. (1975). «Схема теории обучения дискретным двигательным навыкам» (PDF) . Психологический обзор . 82 (4): 225–260. DOI : 10.1037 / h0076770 .
- ^ а б в г Шамуэй-Кук, Энн; Вуллакотт, Марджори Х. (2001). Двигательное управление: теория и практическое применение . Филадельфия: Липпинкотт Уильямс Уилкинс. ISBN 978-0-683-30643-9. OCLC 499223436 .
- ^ Вольперт Д.М., Кавато М. (октябрь 1998 г.). «Множественные парные прямые и обратные модели для управления двигателем» (PDF) . Neural Netw . 11 (7–8): 1317–29. CiteSeerX 10.1.1.36.4705 . DOI : 10.1016 / S0893-6080 (98) 00066-5 . PMID 12662752 .
- ^ Bastian, AJ .; Martin, TA .; Китинг, JG .; Thach, WT. (Июль 1996 г.). «Мозжечковая атаксия: ненормальный контроль моментов взаимодействия между несколькими суставами» . J Neurophysiol . 76 (1): 492–509. DOI : 10,1152 / jn.1996.76.1.492 . PMID 8836239 .
- ^ Bastian, AJ .; Zackowski, KM .; Thach, WT. (Май 2000 г.). «Мозжечковая атаксия: дефицит крутящего момента или несоответствие крутящего момента между суставами?» . J Neurophysiol . 83 (5): 3019–30. DOI : 10,1152 / jn.2000.83.5.3019 . PMID 10805697 .
- ^ Гудкин, HP .; Китинг, JG .; Martin, TA .; Thach, WT. (Май 1993 г.). «Сохранение простых и нарушенных сложных движений после инфаркта на территории верхней мозжечковой артерии» . Может J Neurol Sci . 20 Дополнение 3: S93–104. DOI : 10.1017 / s0317167100048599 . PMID 8334599 .
- ^ Топка, Н .; Konczak, J .; Schneider, K .; Выпивка, А .; Дичганс, Дж. (Апрель 1998 г.). «Многосуставные движения рук при мозжечковой атаксии: нарушение контроля динамики движений». Exp Brain Res . 119 (4): 493–503. DOI : 10.1007 / s002210050365 . PMID 9588784 .
- ^ Кавато М, Гоми Х (1992). «Вычислительная модель четырех областей мозжечка на основе обучения с ошибками с обратной связью». Biol Cybern . 68 (2): 95–103. DOI : 10.1007 / BF00201431 . PMID 1486143 .
- ^ Незафат Р., Шадмер Р., Холкомб Х. Х. (сентябрь 2001 г.). «Долгосрочная адаптация к динамике движений: ПЭТ-исследование». Exp Brain Res . 140 (1): 66–76. DOI : 10.1007 / s002210100787 . PMID 11500799 .
- ^ Смит М.А., Шадмер Р. (май 2005 г.). «Неповрежденная способность изучать внутренние модели динамики руки при болезни Хантингтона, но не дегенерации мозжечка». J. Neurophysiol . 93 (5): 2809–21. CiteSeerX 10.1.1.392.195 . DOI : 10,1152 / jn.00943.2004 . PMID 15625094 .
- ^ Машке М., Гомес К.М., Эбнер Т.Дж., Кончак Дж. (Январь 2004 г.). «Наследственная мозжечковая атаксия прогрессивно ухудшает силовую адаптацию во время целенаправленных движений рук» . J. Neurophysiol . 91 (1): 230–8. DOI : 10,1152 / jn.00557.2003 . PMID 13679403 .
дальнейшее чтение
Сенсорный вклад в моторный контроль
- Bastian AJ (декабрь 2008 г.). «Понимание сенсомоторной адаптации и обучения для реабилитации» . Curr. Opin. Neurol . 21 (6): 628–33. DOI : 10.1097 / WCO.0b013e328315a293 . PMC 2954436 . PMID 18989103 .
- Бент Л. Р., Макфадьен Б. Дж., Инглис Дж. Т. (июль 2005 г.). «Вестибулярный вклад во время локомоторных задач человека». Exerc Sport Sci Rev . 33 (3): 107–13. DOI : 10.1097 / 00003677-200507000-00002 . PMID 16006817 .
- Chapman GJ, Hollands MA (октябрь 2006 г.). «Возрастные различия в степенях во время ступенчатого цикла снятия зрения». Exp Brain Res . 174 (4): 613–21. DOI : 10.1007 / s00221-006-0507-6 . PMID 16733708 .
- Эллиотт, Д. (1992). L Proteau; Д. Эллиотт (ред.). Прерывистое или постоянное управление движениями прицеливания вручную . Зрение и управление моторикой. Успехи психологии, Том 85 . Нью-Йорк: Elsevier Science & Technology. С. 33–48. ISBN 9781281789396. OCLC 742292994 .
- Кандел, Эрик Р. (2012). Принципы неврологии . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC 795553723 .
- Латаш, Марк Л. (2008). Нейрофизиологические основы движения . Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN 978-0-7360-6367-8. OCLC 175174377 .
- Перри С.Д., Макилрой В.Е., Маки Б.Э. (сентябрь 2000 г.). «Роль подошвенных кожных механорецепторов в контроле компенсаторных ступенчатых реакций, вызванных непредсказуемым разнонаправленным возмущением». Brain Res . 877 (2): 401–6. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (00) 02712-8 . PMID 10986360 .
- Рейнольдс РФ, День BL (декабрь 2005 г.). «Визуальное сопровождение ступни человека во время шага» . J. Physiol . 569 (Pt 2): 677–84. DOI : 10.1113 / jphysiol.2005.095869 . PMC 1464243 . PMID 16179363 .
Контроль движения
- Шмидт, Ричард А .; Ли, Тимоти Дональд (2011). Моторный контроль и обучение: поведенческий акцент . Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN 978-0-7360-7961-7. OCLC 814261802 .
- Гриллнер С., Валлен П., Сайто К., Козлов А., Робертсон Б. (январь 2008 г.). «Нейронные основы целенаправленного передвижения позвоночных - обзор». Brain Res Rev . 57 (1): 2–12. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2007.06.027 . PMID 17916382 .
- Мардер Э., Калабрезе Р.Л. (июль 1996 г.). «Принципы генерации ритмических двигательных паттернов» . Physiol. Ред . 76 (3): 687–717. DOI : 10.1152 / Physrev.1996.76.3.687 . PMID 8757786 .
- Шик М.Л., Орловский Г.Н., Северин Ф.В. (1968). «[Передвижение мезэнцефальной кошки, вызванное пирамидной стимуляцией]». Биофизика . 13 (1): 127–35. PMID 5660863 .
Рефлексивное, срабатывающее и произвольное движение
- Ротвелл, Джон С. (1994). Контроль за добровольным движением людей . Лондон: Чепмен и Холл. ISBN 978-0412477003. OCLC 613884041 .
Скорость, точность, сложность движений
- Фиттс, Пол М. (1992). «Информационная способность моторной системы человека в управлении амплитудой движения» . Журнал экспериментальной психологии: Общие . 121 (3): 262–269. DOI : 10.1037 / 0096-3445.121.3.262 . PMID 1402698 .
- Хик, WE (1952). «О скорости получения информации» . Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии . 4 (1): 11–26. DOI : 10.1080 / 17470215208416600 .
- Дассонвилл П., Льюис С.М., Фостер Х.Э., Эш Дж. (Январь 1999 г.). «Выбор и совместимость стимула и ответа влияют на продолжительность выбора ответа». Brain Res Cogn Brain Res . 7 (3): 235–40. DOI : 10.1016 / s0926-6410 (98) 00027-5 . PMID 9838139 .
- Favilla M (ноябрь 1996 г.). «Достижение движений: время программирования не зависит от числа выбора». NeuroReport . 7 (15–17): 2629–34. DOI : 10.1097 / 00001756-199611040-00044 . PMID 8981436 .