Рекрутирование моторных единиц относится к активации дополнительных моторных единиц для увеличения сократительной силы в мышце . Двигательная единица состоит из одного мотонейрона и всех мышечных волокон, которые он стимулирует. Все мышцы состоят из ряда двигательных единиц, а волокна, принадлежащие одной двигательной единице, рассредоточены и перемешаны между волокнами других единиц. Мышечные волокна, принадлежащие к одной двигательной единице, могут быть распределены по всей мышце или по большей части всей мышцы, в зависимости от количества волокон и размера мышцы. [1] [2]Когда моторный нейрон активируется, все мышечные волокна, иннервируемые мотонейроном, стимулируются и сокращаются. Активация одного двигательного нейрона приведет к слабому, но распределенному мышечному сокращению. Активация большего количества мотонейронов приведет к активации большего количества мышечных волокон и, следовательно, к более сильному сокращению мышц. Рекрутирование моторных единиц - это мера того, сколько моторных нейронов активировано в конкретной мышце, и, следовательно, это мера того, сколько мышечных волокон этой мышцы активировано. Чем выше набор, тем сильнее будет мышечное сокращение. Двигательные единицы обычно задействуются в порядке от наименьшего к наибольшему (от наименьших мотонейронов до самых больших мотонейронов и, следовательно, сокращаются от медленных до быстрых) по мере увеличения сокращения. Это известно как принцип размера Хеннемана .[3]
Нейронный механизм вербовки
Хеннеман предположил, что механизм, лежащий в основе принципа размера, заключается в том, что меньшие двигательные нейроны имеют меньшую площадь поверхности и, следовательно, более высокое сопротивление мембраны. Он предсказал, что ток, генерируемый возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), приведет к более высокому изменению напряжения (деполяризации) на нейронной мембране меньших мотонейронов и, следовательно, к большим ВПСП в меньших мотонейронах. [4] Берк позже продемонстрировал постепенное уменьшение амплитуды ВПСП и тормозящего постсинаптического потенциала (IPSP) от маленьких к большим мотонейронам. [5] Это, казалось, подтвердило идею Хеннемана, но Берк не согласился, указав, что более крупные нейроны с большей площадью поверхности имеют место для большего количества синапсов. В конечном итоге Берк показал (на очень небольшой выборке нейронов), что меньшие мотонейроны имеют большее количество синаптических входов от одного источника входных сигналов. [6] Эта тема, вероятно, до сих пор считается спорной.
При некоторых обстоятельствах нормальный порядок набора двигательных единиц может быть изменен, так что малые двигательные единицы перестают работать и могут быть задействованы более крупные. [7] [8] Считается, что это происходит из-за взаимодействия возбуждающих и тормозных мотонейрональных сигналов.
Скорость кодирования мышечной силы
Сила, создаваемая одной двигательной единицей, частично определяется количеством мышечных волокон в ней. Другой важный фактор, определяющий силу, - это частота, с которой мышечные волокна стимулируются их иннервирующим аксоном. Скорость, с которой приходят нервные импульсы, известна как скорость возбуждения двигательных единиц и может варьироваться от частот, достаточно низких, чтобы вызвать серию одиночных сокращений, до частот, достаточно высоких, чтобы вызвать слитное тетаническое сокращение . Обычно это позволяет изменять силу в 2–4 раза. В общем, скорость активации моторных единиц каждой отдельной моторной единицы увеличивается с увеличением мышечного усилия, пока не будет достигнута максимальная скорость. Это сглаживает возрастающие изменения силы, которые в противном случае происходили бы при привлечении каждой дополнительной единицы. [9]
Пропорциональный контроль мышечной силы
Распределение размеров двигательных единиц таково, что существует обратная зависимость между количеством двигательных единиц и силой, которую каждая из них генерирует (то есть количеством мышечных волокон на двигательную единицу). Таким образом, существует много маленьких моторных единиц и постепенно уменьшается количество более крупных моторных единиц. Это означает, что на низких уровнях набора приращение силы из-за набора невелико, тогда как при сильных сокращениях приращение силы становится намного больше. Таким образом, соотношение между приращением силы, создаваемым добавлением другого блока двигателя, и пороговым значением силы, при котором этот блок задействован, остается относительно постоянным. [3]
Электродиагностическое тестирование
В медицинском электродиагностическом тестировании пациента со слабостью тщательный анализ размера, формы и характера набора «потенциала действия двигательных единиц» (MUAP) может помочь отличить миопатию от нейропатии .
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Ounjian, М., Р. Р. Рой, Е. Eldred, A Гарфинкель, JR Payne, А. Армстронг, А. Тога и В. Р. Эдгертон Физиологические и Развивающие Последствия монтажно анатомии. J. Neurobiol. 22: 547-559, 1991. Территория автоблока.
- ^ Бодин-Фаулер, С. Гарфинкель, А., Рой, Роланд Р., Эджертон, В. Реджи. Пространственное распределение мышечных волокон на территории двигательной единицы. Muscle and Nerve 13: 1133-1145, 1990. - неслучайное распределение волокон.
- ^ a b Хеннеман, Э., Сомьен, Г. и Карпентер, Д. О. (1965). Функциональное значение размера клеток в мотонейронах спинного мозга. J. Neurophysiol. 28, 560-580.
- ^ Henneman, Е., Somjen, Г. & Карпентер, DO (1965). Возбудимость и угнетаемость мотонейронов разного размера. J. Neurophysiol. 28, 599-620.
- ^ Burke RE, Раймер WZ & Walsh JR. Относительная сила синаптического входа от коротколатентных путей к двигательным единицам определенного типа в медиальной икроножной мышце кошки. J Neurophysiol. 1976 Май; 39 (3): 447-58.
- ↑ Burke RE, Walmsley B, Hodgson JA. Анатомия HRP афферентных контактов группы Ia на альфа-мотонейронах. Brain Res. 1979, 12 января; 160 (2): 347-52
- Перейти ↑ Garnett, R. & Stephens, JA. Рефлекторные ответы отдельных двигательных единиц в первой спинной межкостной мышце человека после кожной афферентной стимуляции. J. Physiol. Земля. 303: 35-1364, 1980.
- ↑ Kanda, K., Burke, RE, & Walmsley, B. Дифференциальный контроль быстрых и медленных двигательных единиц у децеребрационной кошки. Exp. Brain Res. 29: 57-74, 1977.
- ^ Карло Дж. ДеЛука. Управляющие свойства моторных агрегатов. J. exp. Биол. 115, 125-136 (1985) \ 25.
Внешние ссылки
- Набор персонала, + Motor + Unit в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)